Mamífers marins

La iubarta (Megaptera novaeangliae), un artiodàctil de l'ordre dels cetacis

La foca lleopard (Hydrurga leptonyx), un carnívor de l'infraordre dels pinnípedes

Els mamífers marins són mamífers aquàtics que depenen dels oceans o altres ecosistemes marins per sobreviure. Inclouen animals com ara les foques, les balenes, els manatís, les llúdries marines i els óssos polars. No formen un grup d'organismes emparentats que descendeixen d'un avantpassat comú, sinó que la seva semblança és deguda a l'evolució convergent. Una altra característica comuna és la seva dependència del medi marí per alimentar-se.

El grau d'adaptació a la vida marina varia considerablement d'una espècie a l'altra. Tant els cetacis com els sirenis són animals estrictament aquàtics. Les foques i els lleons marins són animals semiaquàtics que passen gran part del temps a l'aigua, però han de tornar a terra per a activitats importants com ara l'aparellament, la cria i la muda. Les llúdries i els óssos polars, en canvi, estan molt menys adaptats a la vida aquàtica. La seva dieta també varia considerablement. Alguns s'alimenten de zooplàncton, d'altres mengen peix, calamars, marisc o herba marina i alguns fins i tot cacen altres mamífers. Hi ha força menys mamífers marins que mamífers terrestres, però tenen un paper important en el manteniment dels ecosistemes marins, per exemple, mitjançant la regulació de les poblacions de les seves preses. Aquest fet revesteix una importància particular, tenint en compte que un 36% de les espècies de mamífers marins estan amenaçades.

Els pobles indígenes foren els primers a caçar mamífers marins per la seva carn i altres recursos. Molts d'aquests mamífers també es convertiren en objectiu de la indústria comercial, fet que provocà un fort declivi de totes les poblacions de les espècies explotades, com ara les balenes i les foques. La caça comercial conduí a l'extinció de la vaca marina de Steller, el visó marí, el lleó marí del Japó i la foca monjo del Carib. Algunes espècies, com ara la balena grisa i l'elefant marí septentrional, han ressorgit des de la fi de la caça comercial, mentre que d'altres, com la balena franca comuna, encara estan en perill crític. A banda de la caça, els mamífers marins poden morir com a resultat de la captura accessòria quan queden atrapats en xarxes fixes i s'ofeguen o acaben morint de gana. L'augment del trànsit marítim provoca col·lisions entre naus ràpides i mamífers marins de grans dimensions. La degradació del seu hàbitat també és una amenaça per als mamífers marins i afecta la seva capacitat de trobar aliment. La contaminació acústica, per exemple, afecta els mamífers que fan servir l'ecolocalització, mentre que els efectes del canvi climàtic tenen un impacte negatiu sobre els ecosistemes àrtics.

Taxonomia

Classificació de les espècies vivents

Filogènesi dels mamífers marins

Mammalia Afrotheria Hyracoidea Procaviidae Tethytheria Proboscidea Elephantidae Sirenia Dugongidae (dugongs) Trichechidae Trichechus manatus (manatí del Carib) Trichechus senegalensis (manatí africà) Trichechus inunguis (manatí amazònic, espècie d'aigua dolça) Laurasiatheria Euungulata Artiodactyla Whippomorpha Hippopotamidae Cetacea Mysticeti (balenes amb barba) Odontoceti (balenes dentades, tret dels dofins de riu) Ruminantia Perissodactyla Ferae Pholidota Carnivora Feliformia Caniformia Canidae Arctoidea Ursidae Ursus maritimus (ós polar) altres óssos Mustelidae Enhydra lutris (llúdria marina) Lontra felina (llúdria costanera sud-americana) Neovison macrodon † (visó marí) altres mustèlids Pinnipedia Otariidae (lleons marins i óssos marins) Odobenidae (morses) Phocidae (foques)

Els tàxons en negreta són mamífers marins.

• Ordre Artiodactyla
  • Subordre Whippomorpha
    • Família Balaenidae (balenes franques i de Groenlàndia): 2 gèneres i 4 espècies
    • Família Neobalaenidae (balena franca pigmea): 1 espècie
    • Família Balaenopteridae (rorquals i iubartes): 2 gèneres i 8 espècies
    • Família Eschrichtiidae (balena grisa): 1 espècie
    • Família Physeteridae (catxalot): 1 espècie
    • Família Kogiidae (catxalots pigmeus i nans): 1 gènere i 2 espècies
    • Família Monodontidae (narvals i belugues): 2 gèneres i 2 espècies
    • Família Ziphiidae (zífids): 6 gèneres i 22 espècies
    • Família Platanistidae (dofí del Ganges): 1 espècie
    • Família Iniidae (dofí de l'amazones): 1 espècie
    • Família Lipotidae (dofí de riu xinès): 1 espècie
    • Família Pontoporiidae (dofí del Plata): 1 espècie
    • Família Delphinidae (dofins oceànics): 17 gèneres i 37 espècies
    • Família Phocoenidae (marsopes): 3 gèneres i 7 espècies
• Ordre Sirenia (manatís, dugongs i vaques marines)
  • • Família Trichechidae (manatís): 3 espècies
    • Família Dugongidae (dugongs): 1 espècie
• Ordre Carnivora (carnívors)
  • Subordre Caniformia
    • Família Mustelidae, 3 espècies
    • Família Ursidae (óssos), 1 espècie
  • Subordre Pinnipedia (lleons marins, morses i foques)
    • Família Otariidae, 7 gèneres i 14 espècies
    • Família Odobenidae (morsa), 1 espècie
    • Família Phocidae, 14 gèneres i 18 espècies

Evolució

Il·lustració de Prorastomus, un sireni primitiu de fa 40 milions d'anys

Els mamífers marins formen un grup divers d'unes 130 espècies que depenen dels oceans. No conformen ni un tàxon ni cap altre tipus de grup sistemàtic, sinó que tenen una relació polifilètica. El seu ús del medi marí com a font d'aliment n'és el principal denominador comú. Tot i la seva gran diversitat morfològica, l'eficiència a l'hora de cercar aliment ha estat el factor que més ha influït en l'evolució de tots els mamífers marins. El grau de dependència del medi marí varia molt d'una espècie a l'altra. Per exemple, els dofins i les balenes es passen tota la vida al mar, mentre que les foques cacen a l'oceà i crien a terra i els óssos polars atrapen les seves preses a terra. Un 36% de les espècies de mamífers marins estan amenaçades.

Els cetacis es convertiren en animals aquàtics fa uns 50 milions d'anys (Ma). Segons els estudis moleculars i morfològics, les característiques genètiques i morfològiques dels cetacis els situen clarament entre els artiodàctils (ungulats amb un nombre parell de dits). El nom «Cetartiodactyla», que reflecteix la idea que els cetacis evolucionaren d'ungulats, ve de la fusió dels noms dels ordres Cetacea i Artiodactyla. Seguint aquesta definició, es creu que els parents terrestres més propers de les balenes i els dofins són els hipopòtams.

Els sirenis, o vaques marines, es convertiren en animals aquàtics fa aproximadament 40 milions d'anys. Els primers sirenis aparegueren al registre fòssil durant l'Eocè inferior i cap a l'Eocè superior ja s'havien diversificat força. El fet de viure en rius, estuaris i aigües marines properes a la costa afavorí la seva ràpida expansió. El sireni més primitiu, Prorastomus, sorgí en allò que avui en dia és Jamaica, a diferència d'altres mamífers marins originaris del Vell Món (com ara els cetacis). El primer sireni quadrúpede conegut fou Pezosiren, de l'Eocè mitjà. Les primeres vaques marines conegudes, de les famílies dels prorastòmids i els protosirènids, eren animals amfibis, de quatre potes i de la mida d'un porc que s'extingiren abans del final de l'Eocè. Els primers dugòngids aparegueren cap a mitjans de l'Eocè. En aquell moment, les vaques marines ja tenien un estil de vida completament aquàtic.

Els pinnípedes se separaren de la resta de caniformes fa 50 milions d'anys, durant l'Eocè. El seu vincle evolutiu amb els mamífers terrestres romangué una incògnita fins que el 2007 es descobrí Puijila darwini en dipòsits del Miocè inferior a Nunavut (Canadà). Igual que les llúdries d'avui en dia, P. darwini tenia la cua llarga, les extremitats curtes i peus palmats en comptes d'aletes. Els llinatges dels otàrids (foques amb orelles) i dels odobènids (morses) divergiren fa gairebé 28 milions d'anys. Se sap que els fòcids (foques sense orelles) existeixen des de fa com a mínim 15 milions d'anys, mentre que les dades moleculars indiquen que els llinatges de les foques monjo i dels focins se separaren fa 22 milions d'anys.

El registre fòssil indica que el llinatge de la llúdria marina quedà aïllat al Pacífic nord fa uns 2 milions d'anys. En sorgiren dues espècies: Enhydra macrodonta, actualment extinta, i la llúdria marina d'avui en dia, E. lutris. Després de sorgir al nord de Hokkaido (Japó) i Rússia, la llúdria marina s'estengué cap a l'est fins a les Illes Aleutianes, la terra ferma d'Alaska i la costa nord-americana. En comparació amb els cetacis, els sirenis i els pinnípedes, que es llançaren a l'aigua fa aproximadament 50, 40 i 20 milions d'anys, respectivament, la llúdria marina és un mamífer marí des de fa relativament poc. Tanmateix, en alguns aspectes, la llúdria marina està més adaptada a la vida aquàtica que els pinnípedes, que encara han de tornar a terra o pujar al gel per parir.

Es creu que els óssos polars divergiren d'una població d'óssos bruns (Ursus arctos) que quedà aïllada a la part oriental de Sibèria (Kamtxatka i península de Kolimà) durant un període de glaciació al Plistocè. El fòssil d'ós polar més antic conegut és un maxil·lar inferior que data de fa 110.000–130.000 anys i fou trobat a Prins Karls Forland (Noruega). L'ADN mitocondrial (ADNmt) de l'ós polar divergí del de l'ós bru fa aproximadament 150.000 anys. A més a més, basant-se en el seu ADNmt, alguns clades d'ós bru tenen una relació més propera amb els óssos polars que amb altres poblacions d'óssos bruns, fet que implicaria que l'ós polar no seria una espècie a part segons algunes definicions del concepte d'espècie.

En general, els amniotes s'han llançat al mar més vegades durant el Cenozoic que durant el Mesozoic. Entre els factors que han afavorit aquesta tendència hi ha l'augment de la productivitat dels medis marins propers a la costa i l'endotèrmia com a facilitadora de la transició.

Distribució i hàbitat

Diversitat de mamífers marins: A) Totes les espècies (n = 115), B) odontocets (n = 69), C) misticets (n = 14), D) pinnípedes (n = 32), a partir de dades del 1990–1999

Els mamífers marins tenen una àmplia distribució arreu del món, però aquesta distribució és irregular i coincideix amb les regions més productives dels oceans. Assoleixen el seu pic de diversitat a latituds properes al paral·lel 40, tant a l'hemisferi nord com a l'hemisferi sud, que corresponen als nivells més alts de producció primària al voltant de les Amèriques, Àfrica, Àsia i Austràlia. La distribució total varia molt d'una espècie a l'altra. En general, la majoria de mamífers marins tenen un àmbit de distribució igual o més petit que una cinquena part de l'oceà Índic. Aquesta variació en la mida de l'àmbit de distribució és deguda a les diferents necessitats ecològiques de cada espècie i la seva capacitat d'enfrontar-se a un ampli ventall de condicions ambientals. L'alt grau de coincidència entre les regions de major diversitat de mamífers marins i les parts del món més afectades per l'impacte dels éssers humans sobre el medi ambient és motiu de preocupació.

La majoria de mamífers marins habiten aigües litorals. Tanmateix, les foques també tenen una sèrie d'hàbitats terrestres, tant a les illes com a terra ferma. A les regions temperades i tropicals, surten de l'aigua i s'arrosseguen a platges sorrenques o codoloses, les costes rocalloses, els bancs de sorra, les planes de marea, les basses de marea i les coves marines. Algunes espècies també reposen en estructures artificials, com ara molls, espigons, boies i plataformes petrolieres. Les foques també poden aventurar-se terra endins per descansar entre les dunes o la vegetació i fins i tot poden escalar penya-segats. La majoria de cetacis viuen a mar obert. Algunes espècies, com ara el catxalot, poden baixar a cercar aliment a profunditats d'entre 300 i 760 m. Els sirenis habiten aigües litorals de poca fondària, on solen romandre uns 9 m sota la superfície. Tanmateix, se n'han observat exemplars baixant a 37 m de profunditat per arribar a herba marina situada en aquest nivell. Les llúdries marines viuen en zones protegides, com ara costes rocalloses, els boscos de varec i esculls de corall, tot i que també se'n pot trobar entre gel a la deriva i fins i tot en zones sorrenques, fangoses o llimoses.

Molts mamífers marins migren al ritme de les estacions. El gel anual conté zones d'aigua que apareixen i desapareixen a mesura que el temps evoluciona al llarg de l'any. Les foques migren en resposta a aquests canvis i els óssos polars es veuen forçats a seguir les seves preses. A la Badia de Hudson, la Badia de James i altres parts del món, el gel es fon completament cada estiu (fenomen conegut com a trencament dels glaçons), fet que obliga els óssos polars a sortir a terra ferma i esperar que el mar es torni a gelar uns mesos després. Als mars dels Txutktxis i de Beaufort, els óssos polars es retiren cada estiu al gel situat més al nord, que es manté congelat tot l'any. Les foques també poden migrar en resposta a altres canvis ambientals, com ara El Niño, i fan servir els camps geomagnètics, els corrents marins i de l'aire, la posició del Sol i de la Lluna i el gust i la temperatura de l'aigua per orientar-se. Els misticets són coneguts per viatjar grans distàncies fins a aigües tropicals per donar-hi a llum i criar-hi els nounats, possiblement per evitar els atacs de les orques. La balena grisa cobreix una major distància que qualsevol altre mamífer, de fins a 23.000 km en el cas d'un exemplar que anà des del Mar d'Okhotsk fins a la Península de Baixa Califòrnia. A l'hivern, els manatís que viuen al límit septentrional del seu àmbit de distribució es desplacen cap a aigües més càlides.

Adaptacions

Vegeu també: Locomoció aquàtica

Anatomia d'un dofí

Els mamífers marins tenen una sèrie de caràcters fisiològics i anatòmics que els permeten enfrontar-se als reptes que comporta un estil de vida aquàtic. Alguns d'aquests caràcters són molt específics. Els mamífers marins han desenvolupat tota una sèrie de caràcters que els permeten desplaçar-se de manera eficient, incloent-hi cossos amb forma de torpede per reduir l'arrossegament, extremitats modificades per impulsar-se i canviar de direcció i aletes caudals i dorsals per impulsar-se i mantenir l'equilibri. Els mamífers marins mantenen la temperatura gràcies a una espessa capa de pèl o greix, reajustaments circulatoris (intercanviadors a contracorrent), cossos amb forma de torpede, extremitats petites i una mida gran que els permet mitigar la pèrdua de calor.

Els mamífers marins poden romandre molt de temps sota l'aigua. Tant els pinnípedes com els cetacis tenen xarxes extenses i complexes de vasos sanguinis que serveixen per emmagatzemar-hi l'oxigen necessari per baixar a grans profunditats. Altres reservoris importants inclouen els músculs, la sang i la melsa, que poden retenir una gran quantitat d'oxigen. A més a més, els mamífers marins tenen la capacitat de reduir el seu ritme cardíac i prioritzar el subministrament d'oxigen als òrgans vitals (com ara el cervell i el cor) per mantenir-se molta estona sota l'aigua i combatre la falta d'oxigen. Si es queden sense oxigen, els mamífers marins poden accedir a importants reservoris de glicogen que alimenten la glicòlisi anaeròbica de les cèl·lules implicades en les condicions d'hipòxia sistèmica associada a la immersió durant períodes llargs.

Com que el so es propaga de manera diferent per l'aigua, els mamífers marins han hagut de desenvolupar adaptacions per comunicar-se, atrapar les preses i evitar els depredadors. L'adaptació més destacable en aquest sentit és l'ecolocalització de les balenes i els dofins. Els odontocets emeten un feix concentrat de clics d'alta freqüència en la direcció a la qual apunta el cap. Generen els sons fent passar aire dels narius ossis pels llavis fònics. Aquests sons es reflecteixen al dens os còncau del crani i un sac d'aire situat a la seva base. El meló, un òrgan gros amb un alt contingut de greix, s'encarrega de modular el feix concentrat. Com que es compon de lípids de densitats diferents, funciona com una lent acústica.

Els mamífers marins han desenvolupat una àmplia varietat de caràcters per ajudar-los a alimentar-se, especialment en la dentadura. Per exemple, les premolars i molars dels pinnípedes i odontocets estan adaptades per atrapar peixos i calamars. Els misticets, en canvi, tenen barbes per filtrar el plàncton i els peixos petits que es troben a l'aigua.

Els óssos polars, les llúdries i els óssos marins tenen un pelatge llarg, greixós i impermeable que atrapa una capa d'aire que serveix d'aïllament. Altres mamífers marins, en canvi, perderen el seu pelatge llarg fa molt de temps i ara tenen una epidermis gruixuda i densa i una capa de greix per reduir l'arrossegament. Els animals que caminen per l'aigua (com ara els manatís) han de ser més densos que l'aigua per baixar al fons marí o simplement mantenir-se sota l'aigua Els animals que viuen a la superfície (com ara les llúdries marines) necessiten el contrari, mentre que els animals que neden lliurement a mar obert (com ara els dofins) han de tenir una flotabilitat neutra que els permeti pujar i baixar per la columna d'aigua. Com a regla general, els mamífers que s'alimenten al fons marí tenen ossos gruixuts i densos, mentre que els que viuen en aigües profundes tenen una densitat òssia baixa. Alguns mamífers marins, com ara els óssos polars i les llúdries, conserven quatre potes en les quals poden recolzar el seu pes i que els permeten caminar a terra com si fossin animals completament terrestres.

Ecologia

Dieta

Orca caçant una foca de Weddell

Tots els cetacis són carnívors i depredadors. Els odontocets s'alimenten principalment de peixos i cefalòpodes, seguits per crustacis i bivalves. Alguns poden cercar menjar juntament amb altres animals, com ara altres espècies de balenes o algunes espècies de pinnípedes. Un mètode habitual de caça en grup consisteix a conduir un banc de peixos a un espai petit i fer que es formi una bola d'esquer. Seguidament, els membres del grup es van alternant per escometre la bola i atrapar peixos atordits. Els dofins també saben acorralar peixos en aigües poc profundes per caçar-los amb més facilitat. Així mateix, s'han observat orques i dofins mulars fent que les seves preses s'encallin a les platges per poder-les atrapar. S'han documentat casos d'orques que tombaven taurons blancs i altres taurons i rajades panxa enlaire per paralitzar-los. Les balenes que tenen el musell més arrodonit i les dents més petites recorren a l'alimentació per succió. Malgrat la seva dieta carnívora, tenen una flora intestinal semblant a la dels herbívors terrestres, fet que probablement té a veure amb els seus orígens evolutius.

Els misticets fan servir les barbes per filtrar plàncton i altres aliments presents a l'aigua. Hi ha dos mètodes: l'alimentació per envestides i l'alimentació per filtració continuada. El primer consisteix a inflar la boca per expandir el volum de la mandíbula a un volum superior al volum original de tot el cos. Això fa que s'expandeixin els solcs de la gola i permet que la boca pugui contenir una major quantitat d'aigua. Els cetacis que empren aquest mètode envesteixen boles d'esquer a alta velocitat, tot i que només surt a compte amb boles d'esquer grans. L'alimentació per filtració continuada consisteix a nedar amb la boca oberta i deixar que s'ompli d'aigua i preses. Les preses han de ser prou abundants per despertar l'interès del cetaci, d'una mida que en permeti la filtració per les barbes i massa lentes per fugir.

Les llúdries marines fan servir les potes anteriors per trencar els eriçons de mar contra les roques.

Les llúdries són els únics animals marins capaços d'aixecar i capgirar roques, cosa que fan habitualment amb les potes anteriors quan cerquen preses. A més a més, agafen caragols i altres organismes del varec i desenterren cloïsses del fang submarí. Són els únics mamífers marins que atrapen peixos amb les potes anteriors en lloc de les dents. Tenen una butxaca de pell a sota de les aixelles, que s'estén d'una banda a l'altra del tors i que utilitzen per portar l'aliment que recullen a la superfície. La butxaca també conté una roca que serveix per trencar la closca del marisc i de les cloïsses en un exemple de l'ús d'eines per les llúdries marines. Es mengen les preses mentre floten panxa amunt, fent servir les potes anteriors per trossejar les preses i posar-se-les a la boca. La llúdria costanera sud-americana s'alimenta principalment de crustacis i peixos.

Els peixos i els cefalòpodes formen la major part de la dieta dels pinnípedes, seguits pels crustacis, els bivalves, el zooplàncton i les preses de sang calenta (com ara ocells marins). La majoria d'espècies són generalistes. En general, cacen peixos que no formen bancs, invertebrats immòbils o de moviments lents i, quan estan en grup, preses endotèrmiques. Les espècies que s'alimenten en solitari ho solen fer en aigües costaneres, badies i rius. Quan troben grans bancs de peixos o sípies, els pinnípedes s'ajunten en grups de molts individus per col·laborar en la detecció i la caça de les preses. Algunes espècies, com ara el lleó marí de Califòrnia i el lleó marí sud-americà, cacen juntament amb cetacis i ocells marins.

L'ós polar, el més carnívor de tots els óssos, s'alimenta principalment de foques ocel·lades i barbudes. Sol caçar a la interfície entre el gel, l'aigua i l'aire i gairebé mai no ho fa a terra ferma o mar obert. Fa servir el sentit de l'olfacte per detectar forats de respiració de les foques i s'amaga a prop seu fins que arriba una foca. Quan la foca exhala, l'ós en sent l'olor, la pesca amb una pota anterior i l'arrossega a la superfície del gel. Un altre mètode consisteix a seguir sigil·losament les foques que reposen al gel. Quan en troba una, s'acosta a uns 90 m de la foca i s'agotzona. Si la foca no detecta el perill, l'ós va avançant de mica en mica fins que es troba a uns 10 m i aleshores llança un atac sobtat. Un tercer mètode és assaltar els caus en els quals es refugien les cries. L'ós polar també menja peix, així com ocells marins.

Dugong cercant aliment al fons del mar

Els sirenis es coneixen com a «vaques marines» perquè tenen una dieta que es compon principalment d'herba marina. Es mengen les plantes senceres, incloent-hi les arrels, encara que si no poden arrancar-les completament, es conformen amb les fulles. S'han trobat molts tipus diferents d'herba marina a l'estómac de dugongs. Quan escasseja l'herba marina, també poden alimentar-se d'algues. Els manatís del Carib consumeixen fins a 60 espècies diferents de plantes i, en menor mesura, peixos i petits invertebrats.

Espècies clau

Vegeu també: Espècie clau

Les llúdries marines són un exemple típic d'espècie clau; la seva presència té una influència desproporcionadament gran sobre el seu ecosistema. Controlen les poblacions d'alguns herbívors del fons marí, especialment els eriçons de mar. Aquests animals es mengen la part baixa de la tija del varec, cosa que fa que el varec se separi del fons marí i acabi morint. La desaparició de l'hàbitat i els nutrients que ofereix el varec provoca importants efectes de cascada en l'ecosistema marí. Les parts del Pacífic nord en les quals no hi ha llúdries marines sovint es converteixen en blancalls d'eriçons, és a dir, zones amb molts eriçons de mar i sense boscos de varec. La reintroducció de les llúdries marines a la Colúmbia Britànica conduí a una millora substancial de la salut dels ecosistemes costaners. S'han observat canvis similars amb la recuperació de les poblacions de llúdries marines a les Illes Aleutianes i del Comandant, així com a la costa de Big Sur, a Califòrnia. Tanmateix, alguns ecosistemes amb boscos de varec de Califòrnia prosperen sense llúdries marines, sense que estigui clar quins són els altres factors que controlen les poblacions d'eriçons marins. Les llúdries marines tenen un major pes en el manteniment dels boscos de varec en costes obertes que en llocs més resguardats, com ara les badies i els estuaris.

Cries d'ós marí antàrtic (esquerra) i cria de foca de Groenlàndia (dreta)

Els depredadors alfa influeixen en la dinàmica de poblacions i les estratègies de defensa (com ara el camuflatge) de les seves preses. L'ós polar és el depredador alfa de la seva distribució.

Bibliografia

• Amstrup, S. C.; Marcot, B. G.; Douglas, D. C. «Forecasting the Range-wide Status of Polar Bears at Selected Times in the 21st Century» (en anglès), 2007.
• Arnason, U.; Gullberg, A.; Janke, A.; Kullberg, M.; Lehman, N.; Petrov, E. A.; Väinölä, R. «Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal» (en anglès). Molecular Phylogenetics and Evolution, 41, 2, 2006, pàg. 345–354. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.05.022. PMID: 16815048.
• Berta, A.; Sumich, J. L.; Kovacs, K. M. Marine Mammals: Evolutionary Biology (en anglès). 2a edició. Academic Press, 2006. ISBN 978-0-12-369499-7. 
• Cranford, T. W. «In Search of Impulse Sound Sources in Odontocetes». A: Hearing by Whales and Dolphins (en anglès). Springer-Verlag, 2000. ISBN 978-1-4612-7024-9. OCLC 840278009. 
• DeMaster, D. P.; Stirling, I. «Ursus Maritimus» (en anglès). Mammalian Species, 145, 145, 1981. DOI: 10.2307/3503828. JSTOR: 3503828.
• Domning, D. P. «The Earliest Known Fully Quadrupedal Sirenian» (en anglès). Nature, 413, 6.856, 2001, pàg. 625–627. Bibcode: 2001Natur.413..625D. DOI: 10.1038/35098072. PMID: 11675784.
• Geisler, J. H.; Uden, M. D. «Phylogenetic Relationships of Extinct Cetartiodactyls: Results of Simultaneous Analyses of Molecular, Morphological, and Stratigraphic Data» (en anglès). Journal of Mammalian Evolution, 12, 1–2, 2005, pàg. 145–160. DOI: 10.1007/s10914-005-4963-8.
• Goldbogen, J. A.; Calambokidis, J.; Oleson, E.; Potvin, J.; Pyenson, N. D.; Schorr, G.; Shadwick, R. E. «Mechanics, hydrodynamics and energetics of blue whale lunge feeding: efficiency dependence on krill density» (en anglès). Journal of Experimental Biology, 214, 1, 2010, pàg. 131–146. DOI: 10.1242/jeb.048157. ISSN: 0022-0949.
• Jefferson, T. A.; Leatherwood, S.; Webber, M. A. Marine Mammals of the World (en anglès). Organització de les Nacions Unides per a l'Agricultura i l'Alimentació, 1993. ISBN 978-92-5-103292-3. OCLC 30643250. 
• Jefferson, T. A.; Webber, M. A.; Pitman, R. L. Marine Mammals of the World: A Comprehensive Guide to their Identification (en anglès). 2a edició. Academic Press, 2015. ISBN 9780124095922. 
• Kaschner, K.; Tittensor, D. P.; Ready, J.; Gerrodette, T.; Worm, B. «Current and Future Patterns of Global Marine Mammal Biodiversity» (en anglès). PLoS ONE, 6, 5, 2011, pàg. e19653. Bibcode: 2011PLoSO...619653K. DOI: 10.1371/journal.pone.0019653. PMC: 3100303. PMID: 21625431.
• Lindqvist, C.; Schuster, S. C.; Sun, Y.; Talbot, S. L.; Qi, J.; Ratan, A.; Tomsho, L. P.; Kasson, L.; Zeyl, E. «Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 107, 11, 2010, pàg. 5.053–5.057. Bibcode: 2010PNAS..107.5053L. DOI: 10.1073/pnas.0914266107. PMC: 2841953. PMID: 20194737.
• Love, J. A. Sea Otters (en anglès). Fulcrum Publishing, 1992. ISBN 978-1-55591-123-2. OCLC 25747993. 
• Mangel, J. C.; Whitty, T.; Medina-Vogel, G.; Alfaro-Shigueto, J.; Cáceres, C.; Godley, B. J. «Latitudinal variation in diet and patterns of human interaction in the marine otter» (en anglès). Marine Mammal Science, 27, 2, 2011, pàg. E14–E25. DOI: 10.1111/j.1748-7692.2010.00414.x. ISSN: 08240469.
• Mann, J.; Connor, R. C.; Tyack, P. L.; Whitehead, H. Cetacean Societies: Field Studies of Dolphins and Whales (en anglès). University of Chicago Press, 2000. ISBN 978-0-226-50341-7. 
• Marris, E. «Linnaeus at 300: The species and the specious» (en anglès). Nature, 446, 7.133, 2007, pàg. 250–253. Bibcode: 2007Natur.446..250M. DOI: 10.1038/446250a. PMID: 17361153.
• Marsh, H.; Eros, C.; Hugues, J.; Penrose, H. Dugong: status reports and action plans for countries and territories (en anglès). Unió Internacional per a la Conservació de la Natura, 2002. ISBN 978-92-807-2130-0. OCLC 51040880. 
• Pagano, A. M.; Durner, G. M.; Rode, K. D.; Atwood, T. C.; Atkinson, S. N.; Peacock, E.; Costa, D. P.; Owen, M. A.; Williams, T. M. «High-energy, high-fat lifestyle challenges an Arctic apex predator, the polar bear» (en anglès). Science, vol. 359, 6.375, 2018, pàg. 568–572. DOI: 10.1126/science.aan8677. ISSN: 0036-8075.
• Perrin, W. F.; Wursig, B.; Thewissen, J. G. M. Encyclopedia of Marine Mammals (en anglès). 2a edició. Academic Press, 2002. ISBN 0-12-551340-2. 
• Pfeiffer, C. J. «Renal cellular and tissue specializations in the bottlenose dolphin (Tursiops truncatus) and beluga whale (Delphinapterus leucas)» (en anglès). Aquatic Mammals, 23, 2, 1997, pàg. 75–84.
• Prins, H. H. T.; Gordon, I. J. «The Biological Invasion of Sirenia into Australasia». A: Invasion Biology and Ecological Theory (en anglès). Cambridge University Press, 2014, p. 123. ISBN 978-1-107-03581-2. OCLC 850909221. 
• Pompa, S.; Ehrlich, P. R.; Ceballos, G. «Global distribution and conservation of marine mammals» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 108, 33, 2011, pàg. 13.600–13.605. Bibcode: 2011PNAS..10813600P. DOI: 10.1073/pnas.1101525108. PMC: 3158205. PMID: 21808012.
• Reidenberg, J. S. «Anatomical Adaptations of Aquatic Mammals» (en anglès). The Anatomical Record, 290, 6, 2007, pàg. 507–513. DOI: 10.1002/ar.20541. OCLC: 255630658. PMID: 17516440.
• Riedman, M. The Pinnipeds: Seals, Sea Lions, and Walruses (en anglès). University of California Press, 1990. ISBN 978-0-520-06497-3. OCLC 19511610. 
• Rybczynski, N.; Dawson, M. R.; Tedford, R. H. «A semi-aquatic Arctic mammalian carnivore from the Miocene epoch and origin of Pinnipedia» (en anglès). Nature, 458, 7.241, 2009, pàg. 1.021–1.024. Bibcode: 2009Natur.458.1021R. DOI: 10.1038/nature07985. PMID: 19396145.
• Sanders, J. G.; Beichman, A. C.; Roman, J.; Scott, J. J.; Emerson, D.; McCarthy, J. J.; Girguis, P. R. «Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores» (en anglès). Nature Communications, 6, 2015, pàg. 1–8. Bibcode: 2015NatCo...6E8285S. DOI: 10.1038/ncomms9285. PMC: 4595633. PMID: 26393325.
• Savage, R. J. G.; Domning, D. P.; Thewissen, J. G. M. «Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. V. the Most Primitive Known Sirenian, Prorastomus sirenoides Owen, 1855» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 14, 1994, pàg. 427–449. DOI: 10.1080/02724634.1994.10011569. JSTOR: 4523580.
• Schipper, J.; Chanson, J. S.; Chiozza, F.; Cox, N. A.; Hoffmann, M.; Katariya, V.; Lamoreux, J.; Rodrigues, A. S. L.; Stuart, S. N.; 29 «The Status of the World's Land and Marine Mammals: Diversity, Threat, and Knowledge» (en anglès). Science, 322, 5.899, 2008, pàg. 225–230. Bibcode: 2008Sci...322..225S. DOI: 10.1126/science.1165115. PMID: 18845749.
• Silverstein, A.; Silverstein, V.; Silverstein, R. The Sea Otter (en anglès). The Millbrook Press, Inc., 1995. ISBN 9781562944186. OCLC 30436543. 
• Thewissen, J. G. M.; Bajpai, S. «Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution» (en anglès). BioScience, 51, 12, 2001, pàg. 1.037–1.049. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2.
• Vermeij, G. J.; Motani, R. «Land to sea transitions in vertebrates: the dynamics of colonization» (en anglès). Paleobiology, 44, 2, 2018, pàg. 1–14. DOI: 10.1017/pab.2017.37.
• Waits, L. P.; Talbot, S. L.; Ward, R. H.; Shields, G. F. «Mitochondrial DNA Phylogeography of the North American Brown Bear and Implications for Conservation» (en anglès). Conservation Biology, 12, 2, 2008, pàg. 408–417. DOI: 10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x. JSTOR: 2387511.
• Vogl, A. W.; Lillie, M. A.; Piscitelli, M. A.; Goldbogen, J. A.; Pyenson, N. D.; Shadwick, R. E. «Stretchy nerves are an essential component of the extreme feeding mechanism of rorqual whales» (en anglès). Current Biology, 25, 9, 2015, pàg. R360–R361. DOI: 10.1016/j.cub.2015.03.007. ISSN: 09609822.
• Whitehead, H. Sperm Whales: Social Evolution in the Ocean (en anglès). University of Chicago Press, 2003. ISBN 978-0-226-89518-5. OCLC 51242162. 

Enllaços externs

• Catàleg de mamífers marins i el seu estat de conservació del Centre de Recuperació d'Animals Marins
• The Marine Mammal Center, grup de conservació del medi ambient centrat en els mamífers marins (en anglès)
• The Society for Marine Mammalogy, principal organització d'experts en mamífers marins del món (en anglès)
• The MarineBio Conservation Society, web educatiu sobre la vida marina (en anglès)
• Administració Nacional dels Oceans i de l'Atmosfera, agència del govern dels Estats Units encarregada d'estudiar els oceans i el clima (en anglès)
• Introducció als desmostils al web del Museu de Paleontologia de la Universitat de Califòrnia (en anglès)