Evolució: diferència entre les revisions

Modifica els enllaços
De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Línia 134: Línia 134:


La segona modalitat d'especiació és l'[[especiació peripàtrica]], que té lloc quan poblacions petites d'organismes queden aïllades en un nou medi. Es diferencia de l'especiació al·lopàtrica en què les poblacions aïllades són numèricament molt més petites que la població mare. Aquí, l'[[efecte fundador]] causa una especiació ràpida per mitjà d'una ràpida deriva genètica i una selecció en un patrimoni gènic petit.<ref>{{cite journal |author=Templeton AR |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1980 |pmid=6777243}}</ref>
La segona modalitat d'especiació és l'[[especiació peripàtrica]], que té lloc quan poblacions petites d'organismes queden aïllades en un nou medi. Es diferencia de l'especiació al·lopàtrica en què les poblacions aïllades són numèricament molt més petites que la població mare. Aquí, l'[[efecte fundador]] causa una especiació ràpida per mitjà d'una ràpida deriva genètica i una selecció en un patrimoni gènic petit.<ref>{{cite journal |author=Templeton AR |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1980 |pmid=6777243}}</ref>

La tercera modalitat d'especiació és l'[[especiació parapàtrica]]. S'assembla a l'especiació parapàtrica en què una petita població colonitza un nou hàbitat, però se'n diferencia en què no hi ha cap separació física entre les dues poblacions. En canvi, la població és el resultat de l'evolució de mecanismes que redueixen el flux gènic entre ambdues poblacions.<ref name=Gavrilets/> Generalment, això té lloc quan hi ha hagut un canvi dràstic en el medi dins de l'hàbitat de l'espècie mare. Un exemple és l'herba ''[[Anthoxanthum|Anthoxanthum odoratum]]'', que pot sofrir una especiació parapàtrica en resposta a contaminació metàl·lica localitzada provinent de mines.<ref>{{cite journal |author=Antonovics J |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal=Heredity |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |year=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 }}</ref> En aquest cas, evolucionen plantes amb una resistència a nivells alts de metalls al sòl. La selecció que desfavoreix els creuaments amb l'espècie mare, sensible als metalls, produeix un canvi en l'època de floració de les plantes resistents als metalls, causant un aïllament reproductiu. La selecció en contra d'híbrids entre les dues poblacions pot causar reforç, que és l'evolució de trets que promouen la reproducció dins de l'espècie, així com un [[desplaçament de caràcter]], que és quan dues espècies esdevenen més diferents en aparença.<ref>{{cite journal |author=Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G |title=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |journal=Genetica |volume=129 |issue=3 |pages=309–27 |year=2007 |pmid=16900317 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6 }}</ref>


==Referències==
==Referències==

Revisió del 00:04, 30 set 2008

Per a una introducció accessible al tema que cobreix aquest article, vegeu Introducció a l'evolució.
Part d'una sèrie sobre
Biologia evolutiva
Pinsans de Darwin (il·lustració de John Gould)
  • Vegeu aquesta plantilla

En biologia, l'evolució és el procés de canvi en els trets heretats d'una població d'organismes entre una generació i la següent. Els gens que són transmesos a la descendència d'un organisme produeixen els trets heretats que formen la base de l'evolució. Les mutacions en els gens poden produir trets nous o modificats en els individus, resultant en l'aparició de diferències heretables entre organismes, però els trets nous també poden provenir de la transferència de gens entre poblacions, en el cas de la migració, o entre espècies, en el cas de la transferència horizontal de gens. En espècies que es reprodueixen sexualment, la recombinació genètica produeix noves combinacions de gens, que poden incrementar la variació en trets entre organismes. L'evolució té lloc quan aquestes diferències heretables esdevenen més comunes o més rares en una població.

Hi ha dos mecanismes principals que impulsen l'evolució. El primer és la selecció natural, un procés que crea trets heretables que són útils per sobreviure i per reproduir-se que fan esdevenir més comú en una població, i trets perjudicials que fan esdevenir més rar. Això passa perquè els individus amb trets avantatjosos tenen més possibilitats de reproduir-se, de manera que més individus de la generació següent hereten aquests trets.[1][2] Al llarg de moltes generacions, apareixen adaptacions a través d'una combinació de petits canvis aleatoris successius en els trets, i la selecció natural de les variants més ben adaptades al seu ambient.[3] El segon és la deriva genètica, un procés independent que causa canvis aleatoris en la freqüencia d'un tret en una població. La deriva genètica resulta del joc de probabilitats implicat en si un determinat tret serà transmès a mesura que els individus sobreviuen i es reprodueixen. Tot i que els canvis produïts en una única generació per la deriva i la selecció són petits, amb cada generació s'acumulen diferències que poden, al llarg del temps, causar canvis substancials en els organismes.

Una espècie es pot definir com un grup d'organismes que es poden reproduir l'un amb l'altre i produir descendència fèrtil. Quan una espècie queda separada en poblacions que no poden aparellar-se entre elles, les mutacions, la deriva genètica i la selecció natural causen una acumulació de diferències amb el pas de les generacions i l'aparició de noves espècies.[4] Les semblances entre els organismes suggereixen que totes les espècies conegudes descendeixen d'un avantpassat comú (o d'un patrimoni gènic ancestral) per aquest procés de divergència gradual.[1]

La biologia evolutiva documenta el fet que l'evolució té lloc, i desenvolupa i posa a prova teories que n'expliquen les causes. Els estudis del registre fòssil i la diversitat dels organismes vius havien convençut la majoria de científics de mitjans del segle XIX que les espècies canviaven amb el temps.[5][6] Tanmateix, el mecanisme que provocava aquests canvis romangué poc clar fins que el 1859 fou publicada l'obra de Charles Darwin L'origen de les espècies, descrivint la teoria de l'evolució per selecció natural.[7] L'obra de Darwin ràpidament portà a una acceptació aclaparadora de l'evolució dins de la comunitat científica.[8][9][10][11] A la dècada del 1930, la selecció natural darwiniana fou combinada amb les Lleis de Mendel per formar la síntesi evolutiva moderna,[12] en què fou traçada la connexió entre les "unitats" de l'evolució (gens) i el "mecanisme" de l'evolució. Aquesta potent teoria explicativa i predictiva dirigeix la investigació proposant constantment noves preguntes, i ha esdevingut el principi organitzador central de la biologia moderna, oferint una explicació unificada de la diversitat de la vida a la Terra.[9][10][13]

Herència genètica

Vegeu també: Genètica
Vegeu també: Herència genètica
Estructura de l'ADN. Les bases es troben al centre, envoltades de cadenes de fosfats-sucres en una doble hèlix.

L'evolució dels organismes es produeix per mitjà de canvis en petits trets – les característiques particulars d'un organisme. En els humans, per exemple, el color dels ulls és una característica heretable, que els individus poden heretar d'un dels seus pares.[14] Els trets heretables són controlats pels gens, i el conjunt dels gens en el genoma d'un organisme rep el nom de genotip.[15]

El conjunt de trets observables que formen l'estructura i el comportament d'un organisme rep el nom de fenotip. Aquests trets provenen de la interacció del genotip amb l'ambient.[16] Per tant, no tots els aspectes del fenotip són heretats. La pell bronzejada és el resultat de la interacció entre el genotip d'una persona i la llum solar; així doncs, els bronzejats no són transmesos als fills. Tanmateix, diferents persones tenen diferents respostes a la llum solar, causades per diferències en el seu genotip; un exemple notable són els individus amb el tret heretat de l'albinisme, que no es bronzegen i que són altament sensibles a les insolacions.[17]

Els trets heretables es transmeten d'una generació a l'altra per mitjà de l'ADN, una molècula capaç de codificar informació genètica.[15] L'ADN és un polímer compost de quatre tipus de bases. La seqüència de bases en una determinada molècula d'ADN especifica la informació genètica, de manera similar a com una seqüència de lletres especifica un text o una seqüència d'octets especifica un programa d'ordinador. Les parts d'una molècula d'ADN que especifiquen una única unitat funcional reben el nom de gens: els diferents gens tenen diferents seqüències de bases. Dins de les cèl·lules, les llargues cadenes d'ADN s'associen amb proteïnes per formar estructures condensades denominades cromosomes. Una ubicació específica dins d'un cromosoma rep el nom de locus. Si la seqüència d'ADN en un determinat locus varia entre individus, les diferents formes d'aquesta seqüència reben el nom d'al·lels. Les seqüències d'ADN poden canviar a causa de mutacions, produint nous al·lels. Si una mutació té lloc dins d'un gen, el nou al·lel pot afectar el tret controlat pel gen, alterant el fenotip de l'organisme. Tanmateix, tot i que aquesta senzilla correspondència entre un al·lel i un tret funciona en alguns casos, la majoria de trets són més complexos i estan controlats per múltiples gens en interacció.[18][19]

Variació

Articles principals: Variació genètica i Genètica de poblacions

El fenotip d'un organisme individual és el resultat del seu genotip i de la influència de l'ambient en què ha viscut. Una part significativa de la variació en els fenotips d'una població es deu a les diferències entre els genotips.[19] La síntesi evolutiva moderna defineix l'evolució com el canvi en aquesta variació genètica al llarg del temps. La freqüència d'un al·lel determinat fluctua, esdevenint més o menys prevalent en relació a altres formes del mateix gen. Les forces evolutives actuen dirigint aquests canvis en la freqüència dels al·lels en una direcció o una altra. La variació desapareix quan un al·lel assoleix el punt de fixació – quan o bé desapareix de la població o bé substitueix completament l'al·lel ancestral.[20]

La variació prové de les mutacions en el material genètic, la migració entre poblacions (flux genètic), i el rearranjament de gens a través de la reproducció sexual. La variació també prové d'intercanvis de gens entre espècies diferents; per exemple, a través de la transferència horitzontal de gens en els bacteris i la hibridització en les plantes.[21] Tot i la constant aparició de variacions per mitjà d'aquests processos, gran part del genoma d'una espècie és idèntic en tots els seus individus.[22] Tanmateix, fins i tot canvis relativament petits en el genotip poden provocar canvis dramàtics en el fenotip: els ximpanzés i els humans només es diferencien en un 5% del seu genoma.[23]

Mutació

Articles principals: Mutació i Evolució molecular
Duplicació de part d'un cromosoma.

La variació genètica s'origina amb mutacions a l'atzar que tenen lloc en els genomes dels organismes. Les mutacions són canvis en la seqüència d'ADN de genoma d'una cèl·lula, i són causades per la radioactivitat, els virus, els transposons i mutàgens, així com errors que tenen lloc durant la meiosi o la replicació de l'ADN.[24][25][26] Aquests mutàgens provoquen diversos tipus diferents en les seqüències d'ADN; aquests canvis poden no tenir cap efecte, alterar el producte d'un gen, o evitar que el gen funcioni. Estudis en la mosca del vinagre suggereixen que si una mutació canvia la proteïna produïda per un gen, la mutació serà probablement nociva, car aproximadament el 70% d'aquestes mutacions tenen efectes nocius, i la resta són o bé neutres o bé lleugerament beneficioses.[27] Degut als efectes nocius que les mutacions poden tenir sobre les cèl·lules, els organismes han desenvolupat mecanismes com ara la reparació de l'ADN per eliminar les mutacions.[24] Així doncs, el ritme de mutació òptim per una espècie és un equilibri entre els costs associats amb un alt ritme de mutació, com ara mutacions deletèries, i les despeses metabòliques de mantenir sistemes per a reduir el ritme de mutació, com ara enzims reparadors de l'ADN.[28] Algunes espècies, com ara els retrovirus, tenen un ritme de mutació tan alt que la majoria dels seus descendents posseeixen un gen mutant.[29] Aquesta mutació tan ràpida pot servir perquè aquests virus puguin evolucionar ràpidament i constant, evitant d'aquesta manera les respostes del sistema immunològic humà.[30]

Les mutacions poden implicar la duplicació de grans seccions d'ADN, cosa que és una font important de matèria prima per l'evolució de nous gens, amb la duplicació de desenes i centenars de gens cada milió d'anys en els genomes animals.[31] La majoria de gens pertanyen a grans família de gens de descendència comuna.[32] Els gens nous són produïts de diverses maneres, habitualment per mitjà de la duplicació i mutació d'un gen ancestral, o la recombinació de parts de gens diferents per formar noves combinacions amb noves funcions.[33][34] Per exemple, l'ull humà utilitza quatre gens per a crear estructures sensibles a la llum: tres per la visió en color i un per la visió nocturna; tots quatre provenen d'un mateix gen ancestral.[35] Un avantatge de duplicar un gen (o fins i tot un genoma sencer) és que les funcions que se solapen o que són redundants en diversos gens permeten la conservació d'al·lels que altrament serien nocius, incrementant així la diversitat genètica.[36]

Els canvis en el nombre de cromosomes poden implicar mutacions encara més grans, en què hi ha segments de l'ADN dins dels cromosomes que es fragmenten i després rearrangen. Per exemple, dos cromosomes del gènere Homo es fusionaren per crear el cromosoma 2; aquesta fusió no tingué lloc en el llinatge de la resta de simis, que conserven aquests cromosomes separats.[37] En l'evolució, el paper més important d'aquests rearranjaments cromosòmics pot ser l'acceleració de la divergència d'una població en una nova espècie, disminuint la probabilitat que les poblacions es creuin, i preservant així les diferències genètiques entre les poblacions.[38]

Les seqüències d'ADN que es poden moure pel genoma, com ara els transposons, formen una part important del material genètic de les plantes i els animals, i podrien haver estat importants en l'evolució dels genomes.[39] Per exemple, hi ha més d'un milió de còpies de la seqüència Alu en el genoma humà, i actualment aquestes seqüències serveixen per a dur a terme funcions com ara la regulació de l'expressió gènica.[40] Un altre efecte d'aquestes seqüències d'ADN mòbils és que, quan es mouen dins un genoma, poden fer mutar o eliminar gens existents, creant així diversitat genètica.[41]

Sexe i recombinació

Articles principals: Recombinació genètica i Reproducció sexual

En els organismes asexuals, els gens són heretats en conjunt, o "units", car no es poden mesclar amb els gens d'altres organismes durant la reproducció. Tanmateix, els descendents d'organismes sexuals contenen una mescla a l'atzar dels cromosomes dels seus pares, produïda a través de l'herència independent de caràcters. En el procés relacionat de recombinació genètica, els organismes sexuals també poden intercanviar ADN entre dos cromosomes compatibles.[42] La recombinació i l'herència independent de caràcters no modifiquen la freqüència dels al·lels, però canvien les associacions d'uns al·lels amb uns altres, produint una descendència amb noves combinacions d'al·lels.[43] Mentre que aquest procés augmenta la variació en la descendència d'un individu, la mescla genètica pot no tenir efecte, o pot augmentar o disminuir la variació genètica d'una població, depenent de com es distribueixen els al·lels en la població. Per exemple, si dos al·lels són distribuïts a l'atzar en una població, aleshores el sexe no tindrà cap efecte en la variació; tanmateix, si dos al·lels tendeixen a posar-se en parella, aleshores la mescla genètica compensarà aquesta distribució no aleatòria, i al llarg del temps els organismes de la població esdevindran més semblants entre ells.[43] L'efecte general del sexe en la variació natural roman incert, però investigacions recents suggereixen que el sexe sol augmentar la variació genètica, i que podria incrementar la velocitat d'evolució.[44][45]

La recombinació permet fins i tot que al·lels que estiguin a prop l'un de l'altre en una cadena d'ADN siguin heretats independentment. Tanmateix, el ritme de recombinació és baix, car en els humans, en una cadena d'ADN d'un milió de parells de bases hi ha una possibilitat entre cent que hi hagi recombinació, a cada generació. Com a resultat d'això, els gens que estiguin a prop en un cromosoma no sempre seran redistribuïts un lluny de l'altre, i el gens que estan a prop tendeixen a ser heretats junts.[46] Aquesta tendència es mesura esbrinant amb quina freqüència es troben junts dos al·lels de gens diferents, que rep el nom de desequilibri de lligament. Un conjunt d'al·lels que sol ser heretat en grup rep el nom d'haplotip.

La reproducció sexual contribueix a eliminar mutacions nocives i conservar les que són beneficioses.[47] Per conseqüent, quan els al·lels no poden separar-se per recombinació (com enel cas dels cromosomes Y dels mamífers, que passen intactes de pares a fills), aleshores s'acumulen mutacions.[48][49] A més, la recombinació i l'herència independent poden produir individus amb combinacions de gens noves i avantatjoses. Aquests efectes positius queden contrarestats pel fet que aquest procés pot produir mutacions i separar combinacions beneficioses de gens.[47]

Genètica de poblacions

{{Doble imatge vertical | alineacio = esquerra/dreta/centre | imatge1 = | imatge2 = | mida = | peu1 = | peu2 = }} Des d'un punt de vista genètic, l'evolució és un canvi intergeneracional en la freqüència dels al·lels dins d'una població que comparteix un mateix patrimoni gènic.[50] Una població és un grup d'individus de la mateixa espècie que comparteixen un àmbit geogràfic. Per exemple, totes les arnes d'un mateixa espècie que visquin en un bosc aïllat formen una població. Un gen determinat dins la població pot presentar diverses formes alternatives, que són les responsables de la variació entre els diferents fenotips dels organismes. Un exemple pot ser un gen de la coloració en les arnes que tingui dos al·lels: blanc i negre. El patrimoni gènic és el conjunt complet dels al·lels d'una població, de manera que cada al·lel apareix un nombre determinat de vegades en un patrimoni gènic. La fracció de gens del patrimoni gènic que són un al·lel determinat rep el nom de freqüència al·lèlica. L'evolució té lloc quan hi ha canvis en la freqüència al·lèlica dins una població d'organismes que es reprodueixen entre ells; per exemple, si l'al·lel del color negre esdevé més comú en una població d'arnes.

Per comprendre els mecanismes que fan que evolucioni una població, és útil conèixer les condicions necessàries perquè la població no evolucioni. El principi de Hardy-Weinberg determina que la freqüència dels al·lels (varietats d'un gen) d'una població prou gran romandrà constant únicament si les forces que hi actuen són el rearranjament aleatori d'al·lels durant la formació dels espermatozous i òvuls, i la combinació aleatòria dels al·lels d'aquestes cèl·lules sexuals durant la fertilització.[51] Una població així es troba en un equilibri Hardy-Weinberg – no evoluciona.[52]

Mecanismes

Hi ha tres mecanismes bàsics de canvi evolutiu: la selecció natural, la deriva genètica i el flux gènic. La selecció natural afavoreix els gens que milloren la capacitat de supervivència i reproducció. La deriva genètica és el canvi aleatori en la freqüència dels al·lels, provocat pel mostratge aleatori dels gens d'una generació durant la reproducció. El flux gènic és la transferència de gens dins d'una població o entre poblacions. La importància relativa de la selecció natural i la deriva genètica en una població varia depenent de la força de la selecció i de la mida poblacional efectiva, que és el nombre d'exemplars capaços de reproduir-se.[53] La selecció natural sol predominar en poblacions grans, mentre que la deriva genètica predomina en les petites. El predomini de la deriva genètica en poblacions petites pot portar fins i tot a la fixació de mutacions lleugerament deletèries.[54] Com a resultat d'això, els canvis en la mida d'una població poden influir significativament en el curs de l'evolució. Els colls d'ampolla de poblacions, en què la població disminueix temporalment, perdent varietat genètica, resulten en una població més uniforme.[20] Els colls d'ampolla també poden ser el resultat d'alteracions en el flux gènic, com ara una migració reduïda, l'expansió a nous hàbitats, o una subdivisió de la població.[53]

Selecció natural

Articles principals: Selecció natural i Aptitud (biologia)
En aquest cas, la selecció natural actua sobre la població afavorint una coloració negra.

La selecció natural és el procés pel qual les mutacions genètiques que milloren la capacitat reproductiva esdevenen i romanen més freqüents en les generacions successives d'una població. Se la qualifica sovint de "mecanisme autoevident", car és la conseqüència necessària de tres fets simples:

  • Dins les poblacions d'organismes hi ha variacions heretables.
  • Els organismes produeixen més descendents dels que poden sobreviure.
  • Aquests descendents tenen diferents capacitats de sobreviure i reproduir-se.

Aquestes condicions provoquen una competició entre els organismes per la supervivència i la reproducció. Per conseqüent, els organismes amb trets que els donen un avantatge sobre els competidors transmeten aquests trets avantatjosos, mentre que els trets que no donen un avantatge no són transmesos a la generació següent.

El concepte central de la selecció natural és l'aptitud evolutiva d'un organisme. Es tracta de la mesura de la contribució genètica d'un organisme a la generació següent. Tanmateix, no és el mateix que el nombre total de descendents; l'aptitud mesura la proporció de generacions posteriors que porten els gens de l'organisme.[55] Per conseqüent, si un al·lel augmenta l'aptitud més que altres al·lels del mateix gen, amb cada generació l'al·lel esdevindrà més comú dins la població. Es diu que la selecció natural afavoreix aquests gens. Exemples de trets que poden augmentar l'aptitud són una millora de la supervivència o una major fecunditat. En canvi, la menor aptitud causada per un al·lel menys beneficiós o deleteri fa que l'al·lel esdevingui més rar – la selecció natural el desfavoreix.[2] Cal remarcar que l'aptitud d'un al·lel no és una característica fixa; si l'ambient canvia, trets que abans eren neutres o nocius poden esdevenir beneficiosos, i a l'inrevés.[1]

La selecció natural dins una població d'un tret que pot variar dins un ventall de possibilitats, com ara l'alçada, es pot categoritzar en tres tipus diferents. El primer és la selecció direccional, que és un canvi en el valor mitjà d'un tret al llarg del temps ndash; per exemple, quan uns organismes esdevenen gradualment més alts.[56] El segon és la selecció disruptiva, una selecció de valors extrems dels trets que sovint resulta en què dos valors diferents esdevinguin més comuns, i la selecció desfavoreix el valor mitjà. Això implicaria que els organismes baixets o alts tindrien un avantatge, però els d'alçada mitjana no. Finalment, en la selecció estabilitzadora, la selecció desfavoreix els valors extrems en ambdues bandes de l'espectre, cosa que causa una reducció de la variància al voltant del valor mitjà.[57] Això faria, per exemple, que els organismes esdevinguessin gradualment tots de la mateixa mida.

Un tipus especial de selecció natural és la selecció sexual, que és la selecció a favor de qualsevol tret que augmenti l'èxit reproductiu fent augmentar l'atractiu d'un organisme davant de parelles potencials.[58] Els trets que evolucionaren per mitjà de la selecció sexual són especialment prominents en els mascles d'alguna espècie, malgrat que existeixen trets com ara banyes voluminoses, cants d'aparellament, o colors brillants que atrauen els predadors, reduint les possibilitats de supervivència dels mascles individuals.[59] Aquest desavantatge reproductiu és compensat per un major èxit reproductiu en els mascles que presenten aquests trets difícils de falsejar sexualment seleccionats.[60]

Una àrea d'estudi actiu és la unitat de selecció; s'ha dit que la selecció natural actua a nivell de gens, cèl·lules, organismes individuals, grups d'organismes i fins i tot espècies.[61][62] Cap d'aquests models no són mútuament exclusius, i la selecció pot actuar a múltiples nivells alhora.[63] Per sota el nivell de l'individu, hi ha gens anomenats transposons que intenten replicar-se arreu del genoma.[64] La selecció per sobre el nivell de l'individu, com ara la selecció de grup, pot permetre l'evolució de la cooperació, com s'explica més avall.[65]

Deriva genètica

Articles principals: Deriva genètica i Mida poblacional efectiva
Simulació de la deriva genètica de vint al·lels no enllaçats en poblacions de 10 (a dalt) i de 100 (a baix) La deriva vers la fixació és més ràpida en la població petita.

La deriva genètica és el canvi en la freqüència dels al·lels entre una generació i la següent, i té lloc perquè els al·lels de la descendència són una mostra aleatòria dels dels pares, i pel paper que juga l'atzar a l'hora de determinar si un exemplar determinat sobreviurà i es reproduirà.[20] En termes matemàtics, els al·lels estan subjectes als errors de mostreig. Com a resultat d'això, quan les forces selectives estan absents o són relativament febles, la freqüència dels al·lels tendeix a "derivar" cap amunt o cap avall aleatòriament (en un passeig aleatori). Aquesta deriva s'atura quan un al·lel esdevé finalment fixat, és a dir, o bé desapareix de la població, o bé substitueix totalment la resta de gens. Així doncs, la deriva genètica pot eliminar alguns al·lels d'una població simplement a causa de l'atzar. Fins i tot en l'absència de forces seletives, la deriva genètica pot fer que dues poblacions separades que comencen amb la mateixa estructura genètica se separin en dues poblacions divergents amb un conjunt d'al·lels diferent.[66]

El temps necessari perquè un al·lel quedi fixat per la deriva genètica depèn de la mida de la població; la fixació té lloc més ràpid en poblacions més petites.[67] La mesura precisa de les poblacions que és important en aquest cas rep el nom de mida poblacional efectiva, que fou definida per Sewall Wright com un el nombre teòric d'exemplars reproductius que presentin el mateix grau observat de consanguinitat.

Tot i que la selecció natural és responsable de l'adaptació, la importància relativa de les dues forces, selecció natural i deriva genètica, com a impulsores del canvi evolutiu en general és actualment un camp d'investigació en la biologia evolutiva.[68] Aquestes investigacions foren inspirades per la teoria neutralista de l'evolució molecular, que postula que la majoria de canvis evolutius són el resultat de la fixació de mutacions neutres, que no tenen cap efecte immediat sobre l'aptitud d'un organisme.[69] Per tant, en aquest model, la majora de canvis genètics en una població són el resultat d'una pressió de mutació constant i la deriva genètica.[70]

Flux gènic

Articles principals: Flux gènic, Híbrid (biologia), i Transferència horitzontal de gens
Els lleons mascles abandonen el grup on neixen i troben un nou grup per aparellar-se. Això resulta en un flux gènic entre els grups.

El flux gènic és l'intercanvi de gens entre poblacions, que solen ser de la mateixa espècie.[71] Exemples de flux gènic dins d'una espècie inclouen la migració i posterior reproducció d'organismes, o l'intercanvi de pol·len. La transferència de gens entre espècies diferents inclou la formació d'organismes híbrids i la transferència horitzontal de gens.

La immigració o emigració d'una població pot canviar la freqüència dels al·lels, així com introduir variació genètica en la població. La immigració pot afegir nou material genètic al patrimoni gènic establert d'una població. De la mateixa manera, l'emigració en pot restar. Com que calen barreres que impedeixin la reproducció entre dues poblacions divergents per tal que esdevinguin espècies noves, el flux gènic pot alentir aquest procés, escampant les diferències genètiques entre les poblacions. El flux gènic és obstaculitzat per serralades, oceans i deserts, o fins i tot estructures construïdes pels humans com ara la Gran Muralla Xinesa, que ha obstaculitzat el flux de gens de les plantes.[72]

Segons quant hagin divergit dues espècies des del seu avantpassat comú més recent, pot ser que siguin capaces de produir descendència, com en el cas dels cavalls i els burros, que produeixen mules quan s'aparellen.[73] Aquests híbrids solen ser infèrtils, degut al fet que els dos conjunts diferents de cromosomes no són capaços d'aparellar-se durant la meiosi. En aquest cas, les espècies properes poden creuar-se habitualment, però els híbrids són desfavorits i les espècies romanen distintes. Tanmateix, en ocasions es formen híbrids viables, i aquestes espècies poden o bé tenir unes propietats intermitges entre les de les espècies parents, o tenir un fenotip completament nou.[74] La importància de la hibridització a l'hora de crear noves espècies d'animals és incerta, tot i que se n'han observat casos en molts tipus d'animals;[75] Hyla versicolor n'és un exemple particularment ben estudiat.[76]

Tanmateix, la hibridització és un mode important d'especiació en les plantes, car la poliploïdia (el fet de tenir més de dues còpies de cada cromosoma) és més tolerada en les plantes que en els animals.[77][78] La poliploïdia és important en els híbrids car els permet reproduir-se; els dos conjunts diferents de cromosomes són capaços d'aparellar-se amb una parella idèntica durant la meiosi.[79] Els poliploides també tenen una major diversitat genètica, cosa que els permet evitar la depressió de consanguinitat en les poblacions petites.[80]

La transferència horitzontal de gens és la transferència de material genètic d'un organisme a un altre que no n'és un descendent; això és especialment habitual entre els bacteris.[81] En medicina, això contribueix a la dispersió de la resistència antibiòtica, car quan un bacteri adquireix gens resistents pot transmetre'ls ràpidament a altres espècies.[82] Es possible que també hi hagi hagut transferència horitzontal de gens entre bacteris i eucariotes, com ara el llevat Saccharomyces cerevisiae o el coleòpter Callosobruchus chinensis.[83][84] Un exemple de transferència a gran escala són els rotífers bdel·loïdeus, que semblen haver rebut una varietat de gens de bacteris, fongs i plantes.[85] Els virus també poden dur ADN d'un organisme a l'altre, permetent la transferència de gens fins i tot entre dominis biològics.[86] També tingué lloc una transferència de gens a gran escala entre els avantpassats de les cèl·lules eucariotes i els procariotes, amb el resultat que els eucariotes adquiriren cloroplasts i mitocondris.[87]

Resultats

L'evolució influencia tots i cadascun dels aspectes de la forma i el comportament dels organismes. Els més prominents són les adaptacions específiques comportamentals i físiques que resulten de la selecció natural. Aquestes adaptacions augmenten l'aptitud, ajudant a trobar aliment, evitar els predadors o atraure una parella. Els organismes també poden respondre a la selecció cooperant els uns amb els altres, habitualment ajudant els seus parents o mantenint una simbiosi mútuament beneficiosa. A llarg terme, l'evolució forma noves espècies separant poblacions ancestrals d'organismes en nous grups que no poden o no volen aparellar-se.

Aquests resultats de l'evolució es divideixen en ocasions en macroevolució, que és l'evolució que té lloc a nivell d'espècie o un nivell superior, com ara l'extinció o l'especiació, i microevolució, que són els canvis evolutius més petits, com ara les adaptacions, dins d'una espècie o població. En general, la macroevolució és considerada el resultat de llargs períodes de microevolució.[88] Així doncs, la distinció entre microevolució i macroevolució no és fonamental – l'única diferència és el temps necessari.[89] Tanmateix, en la macroevolució, els trets de l'espècie sencera poden ser importants. Per exemple, una gran quantitat de variació entre els individus permet a una espècie adaptar-se ràpidament a nous hàbitats, disminuint les possibilitats que s'extingeixi, mentre que una distribució geogràfica extensa augmenta les possibilitats d'especiació, fent que sigui més probable que quedi aïllada part de la població. En aquest sentit, la microevolució i la macroevolució poden implicar una selecció a diferents nivells – la microevolució actua sobre els gens i els organismes, mentre que la macroevolució actua sobre espècies senceres i afecta el ritme d'especiació i extinció.[90][91][92]

Un error comú és creure que l'evolució és "progressiva", però la selecció natural no té cap meta a llarg terme i no produeix necessàriament una major complexitat.[93] Tot i que han evolucionat espècies complexes, això és un efecte col·lateral de l'augment del nombre total d'organismes, i les formes de vida simple continuen sent més abundants.[94] Per exemple, la immensa majoria d'espècies són procariotes microscòpics, que formen aproximadament la meitat de la biomassa del món malgrat la seva mida petita,[95] i constitueixen la gran majoria de la biodiversitat de la Terra.[96] Així doncs, els organismes simples han estat la forma de vida dominant a la Terra durant tota la seva història, i continuen sent-ho avui en dia, mentre que la vida complexe només sembla més diversa perquè és més fàcil de veure.[97]

Adaptació

Article principal: Adaptació

Les adaptacions són estructures o comportaments que milloren una funció específica, fent que els organismes esdevinguin més hàbils a l'hora de sobreviure i reproduir-se.[7] Es formen per mitjà d'una combinació de la producció contínua de petits canvis aleatoris en els trets, i la selecció natural de les variants més ben adaptades pel seu ambient.[98] Aquest procés pot causar o bé l'aparició d'un nou tret, o la pèrdua d'un tret ancestral. Un exemple que mostra ambdós tipus de canvi és l'adaptació dels bacteris a la selecció antibiòtica, quan els canvis genètics provoquen una resistència antibiòtica modificant l'objectiu del medicament o augmentant l'activitat de transportadors que expulsen el medicament de la cèl·lula.[99] Altres exemples sorprenents són el bacteri Escherichia coli, que desenvolupà la capacitat d'utilitzar l'àcid cítric com a nutrient en un experiment de laboratori a llarg terme,[100] o Flavobacterium, que desenvolupà un enzim nou que li permet créixer a partir dels subproductes de la manufacturació de niló.[101][102]

Tanmateix, molts trets que semblen ser simples adaptacions són en realitat exaptacions: estructures originalment adaptades per una funció, però que per casualitat esdevenen útils per alguna altra funció.[103] N'és un exemple la sargantana africana Holaspis guentheri, que desenvolupà un cap extremament pla per amagar-se dins d'esquerdes, com es pot veure en els seus parents propers. Tanmateix, en aquesta espècie, el cap ha esdevingut tan pla que ajuda l'animal a planar d'un arbre a l'altre – és una exaptació.[103] Una altre exaptació és el recrutament d'enzims de la glicòlisi i el metabolisme xenobiòtic perquè serveixin de proteïnes estructurals anomenades cristal·lines a les lents dels ulls dels organismes.[104][105]

Un esquelet de misticet; a i b indiquen els ossos de les aletes, que foren adaptades dels ossos de les potes posteriors, mentre que c indica ossos de les potes vestigials.[106]

Com que les adaptacions tenen lloc a través de la modificació gradual d'estructures existents, estructures amb una organització interna similar poden tenir funcions molt diferents en organismes interrelacionats. Això és el resultat de l'adaptació d'una mateixa estructura ancestral per a funcionar de maneres diferents. Els ossos de les ales de les ratapinyades, per exemple, són similars en estructura a les mans dels humans i les aletes de les foques, car aquests trets descendeixen tots del d'un avantpassat que també tenia cinc dits a la punta de cada pota anterior. Altres trets anatòmics idiosincràtics, com ara els ossos del canell del panda gegant, que formen un fals "polze", indiquen que el llinatge evolutiu d'un organisme pot posar límit a les adaptacions possibles.[107]

Durant l'adaptació, algunes estructures poden perdre la seva funció original i esdevenir estructures vestigials.[108] Aquestes estructures poden tenir poca o cap utilitat en una espècie actual, però tenen una funció clara en les espècies ancestrals, o altres espècies estretament relacionades. En són exemples els pseudogens,[109] les restes no funcionals d'ulls en peixos cavernícoles cecs,[110] les ales dels ocells no voladors,[111] i la presència d'os coxal en els cetacis i les serps.[112] Exemples d'estructures vestigials en els humans inclouen el queixal del seny,[113] el còccix i l'apèndix.[108]

Un camp d'investigació actual en biologia evolutiva del desenvolupament és la base de desenvolupament de les adaptacions i exaptacions.[114] Aquesta recerca investiga l'origen del desenvolupament embrionari i com les modificacions del desenvolupament i els processos de desenvolupament formen nous trets.[115] Aquests estudis han demostrat que l'evolució pot alterar el desenvolupament per crear noves estructures, com ara les estructures òssies embrionàries que es transformen en la mandíbula en altres animals però que en els mamífers formen part de l'orella mitjana.[116] També és possible que estructures que s'hagin perdut amb l'evolució puguin reaparèixer degut a canvis en gens del desenvolupament, com ara les mutacions en les gallines que fan que els surtin dents semblants a les dels cocodrils.[117] S'està fent evident que la majoria d'alteracions morfològiques dels organismes es deuen a canvis en el nivell i la temporalització d'un petit conjunt de gens conservats.[118]

Coevolució

Article principal: Coevolució

La interacció entre organismes pot produir conflicte o cooperació. Quan interactuen dues espècies diferents, com ara un patogen i un hoste, o un predador i la seva presa, les espècies poden desenvolupar conjunts d'adaptacions complementaris. En aquest cas, l'evolució d'una espècie provoca adaptacions en l'altra. Al seu torn, aquests canvis en la segona espècie provoquen adaptacions en la primera. Aquest cicle de selecció i resposta rep el nom de coevolució.[119] Un exemple és la producció de tetrodotoxina per part del tritó d'Oregon i l'evolució d'una resistència a aquesta toxina en el seu predador, la serp de garrotera. En aquesta parella predador-presa, la cursa armamentista evolutiva ha produït nivells alts de toxina en el tritó, i els corresponents nivells alts de resistència en la serp.[120]

Cooperació

Article principal: Cooperació (evolució)

Tanmateix, no totes les interaccions entre espècies impliquen conficte.[121] Han evolucionat molts tipus d'interaccions mútuament beneficioses. Per exemple existeix una cooperació extrema entre les plantes i els fongs micorizals que creixen a les seves arrels i que ajuden la planta a absorbir nutrients del sòl.[122] Aquesta és una relació recíproca, car les plantes proporcionen als fongs sucres de la fotosíntesi. En aquest cas, els fongs creixen dins de les cèl·lules vegetals, cosa que els permet intercanviar nutrients amb el seu hoste, tot emetent senyals que inhibeixen el sistema immunitari de la planta.[123]

També han evolucionat col·laboracions entre organismes de la mateixa espècies. N'és un cas extrem l'eusocialitat que s'observa en els insectes socials, com ara abelles, tèrmits i formigues, en què insectes estèrils alimenten i protegeixen el nombre reduït de membres de la colònia que són capaços de reproduir-se. A una escala encara més petita, les cèl·lules somàtiques que formen el cos d'un animal limiten la seva reproducció per tal de mantenir un organisme estable, que després ajuda un nombre reduït de les cèl·lules germinals de l'animal per a produir descendents. En aquest cas, les cèl·lules somàtiques responen a senyals específics que les inciten o bé a créixer o bé a suïcidar-se. Si les cèl·lules ignoren aquests senyals i intenten créixer de manera inapropiada, el seu creixement descontrolat causa càncer.[24]

Es creu que aquests exemples de cooperació dins d'una mateixa espècie evolucionaren per mitjà del procés de la selecció de parentesc, en què un organisme contribueix a criar la descendència d'un parent seu.[124] La selecció afavoreix aquesta activitat perquè si l'exemplar "ajudant" conté al·lels que promoguin aquesta activitat d'ajuda, és probable qu el seu parent també contingui aquests al·lels i que, per tant, aquests al·lels siguin transmesos.[125] Altres processos que poden promoure la cooperació inclouen la selecció de grup, en què la cooperació proporciona beneficis a un grup d'organismes.[126]

Especiació

Article principal: Especiació
Les quatre modalitats d'especiació.

L'especiació és el procés pel qual una espècie divergeix en dues o més espècies descendents.[127] Ha estat observada en múltiples ocasions tant en condicions de laboratori controlades com a la natura.[128] En els organismes que es reprodueixen sexualment, l'especiació és el resultat d'un aïllament reproductiu seguit d'una divergència genealògica. Hi ha quatre modalitats d'especiació. La més habitual en els animals és l'especiació al·lopàtrica, que té lloc en poblacions que inicialment estan geogràficament aïllades, com en el cas de la fragmentació d'hàbitat o les migracions. En aquestes condicions, la selecció pot causar canvis molt ràpids en l'aparença i el comportament dels organismes.[129][130] Com que la selecció i la deriva actuen de manera independent en poblacions aïllades de la resta de la seva espècie, la separació pot crear eventualment organismes que no es poden reproduir entre ells.[131]

La segona modalitat d'especiació és l'especiació peripàtrica, que té lloc quan poblacions petites d'organismes queden aïllades en un nou medi. Es diferencia de l'especiació al·lopàtrica en què les poblacions aïllades són numèricament molt més petites que la població mare. Aquí, l'efecte fundador causa una especiació ràpida per mitjà d'una ràpida deriva genètica i una selecció en un patrimoni gènic petit.[132]

La tercera modalitat d'especiació és l'especiació parapàtrica. S'assembla a l'especiació parapàtrica en què una petita població colonitza un nou hàbitat, però se'n diferencia en què no hi ha cap separació física entre les dues poblacions. En canvi, la població és el resultat de l'evolució de mecanismes que redueixen el flux gènic entre ambdues poblacions.[127] Generalment, això té lloc quan hi ha hagut un canvi dràstic en el medi dins de l'hàbitat de l'espècie mare. Un exemple és l'herba Anthoxanthum odoratum, que pot sofrir una especiació parapàtrica en resposta a contaminació metàl·lica localitzada provinent de mines.[133] En aquest cas, evolucionen plantes amb una resistència a nivells alts de metalls al sòl. La selecció que desfavoreix els creuaments amb l'espècie mare, sensible als metalls, produeix un canvi en l'època de floració de les plantes resistents als metalls, causant un aïllament reproductiu. La selecció en contra d'híbrids entre les dues poblacions pot causar reforç, que és l'evolució de trets que promouen la reproducció dins de l'espècie, així com un desplaçament de caràcter, que és quan dues espècies esdevenen més diferents en aparença.[134]

Referències

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Futuyma, Douglas J. Evolution. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc, 2005. ISBN 0-87893-187-2. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Lande R, Arnold SJ «The measurement of selection on correlated characters». Evolution, vol. 37, 1983, pàg. 1210–26}. DOI: 10.2307/2408842.
  3. ↑ Ayala FJ «Darwin's greatest discovery: design without designer». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 104 Suppl 1, 2007, pàg. 8567–73. DOI: 10.1073/pnas.0701072104. PMID: 17494753.
  4. ↑ (Gould 2002)
  5. ↑ Ian C. Johnston. «History of Science: Early Modern Geology». Malaspina University-College, 1999. [Consulta: 15 gener 2008].
  6. ↑ Bowler, Peter J. Evolution:The History of an Idea. University of California Press, 2003. ISBN 0-52023693-9. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Darwin, Charles. On the Origin of Species. 1st. London: John Murray, 1859, p. 1. . Idees anteriors relacionades foren reconegudes a Darwin, Charles. On the Origin of Species. 3rd. London: John Murray, 1861, p. xiii. 
  8. ↑ AAAS Council. «AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution». American Association for the Advancement of Science, 26-12-1922.
  9. ↑ 9,0 9,1 «IAP Statement on the Teaching of Evolution». The Interacademy Panel on International Issues, 2006. [Consulta: 25 abril 2007]. Comunicat conjunt emès per les acadèmies científiques nacionals de 67 països, incloent-hi la Royal Society del Regne Unit
  10. ↑ 10,0 10,1 Board of Directors, American Association for the Advancement of Science. «Statement on the Teaching of Evolution». American Association for the Advancement of Science, 16-02-2006. de la societat científica d'àmbit general més gran del món
  11. ↑ «Statements from Scientific and Scholarly Organizations». National Center for Science Education.
  12. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Kutschera
  13. ↑ «Special report on evolution». New Scientist, 19-01-2008.
  14. ↑ Sturm RA, Frudakis TN «Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry». Trends Genet., vol. 20, 8, 2004, pàg. 327–32. DOI: 10.1016/j.tig.2004.06.010. PMID: 15262401.
  15. ↑ 15,0 15,1 Pearson H «Genetics: what is a gene?». Nature, vol. 441, 7092, 2006, pàg. 398–401. DOI: 10.1038/441398a. PMID: 16724031.
  16. ↑ Peaston AE, Whitelaw E «Epigenetics and phenotypic variation in mammals». Mamm. Genome, vol. 17, 5, 2006, pàg. 365–74. DOI: 10.1007/s00335-005-0180-2. PMID: 16688527.
  17. ↑ Oetting WS, Brilliant MH, King RA «The clinical spectrum of albinism in humans». Molecular medicine today, vol. 2, 8, 1996, pàg. 330–35. DOI: 10.1016/1357-4310(96)81798-9. PMID: 8796918.
  18. ↑ Mayeux R «Mapping the new frontier: complex genetic disorders». J. Clin. Invest., vol. 115, 6, 2005, pàg. 1404–07. DOI: 10.1172/JCI25421. PMID: 15931374.
  19. ↑ 19,0 19,1 Wu R, Lin M «Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits». Nat. Rev. Genet., vol. 7, 3, 2006, pàg. 229–37. DOI: 10.1038/nrg1804. PMID: 16485021.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Harwood AJ «Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 353, 1366, 1998, pàg. 177–86. DOI: 10.1098/rstb.1998.0200. PMID: 9533122.
  21. ↑ Draghi J, Turner P «DNA secretion and gene-level selection in bacteria». Microbiology (Reading, Engl.), vol. 152, Pt 9, 2006, pàg. 2683–8. PMID: 16946263.
    *Mallet J «Hybrid speciation». Nature, vol. 446, 7133, 2007, pàg. 279–83. DOI: 10.1038/nature05706. PMID: 17361174.
  22. ↑ Butlin RK, Tregenza T «Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 353, 1366, 1998, pàg. 187–98. DOI: 10.1098/rstb.1998.0201. PMID: 9533123.
  23. ↑ Wetterbom A, Sevov M, Cavelier L, Bergström TF «Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution». J. Mol. Evol., vol. 63, 5, 2006, pàg. 682–90. DOI: 10.1007/s00239-006-0045-7. PMID: 17075697.
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 Bertram J «The molecular biology of cancer». Mol. Aspects Med., vol. 21, 6, 2000, pàg. 167–223. DOI: 10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID: 11173079.
  25. ↑ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA «Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila». Science, vol. 309, 5735, 2005, pàg. 764–67. DOI: 10.1126/science.1112699. PMID: 16051794.
  26. ↑ Burrus V, Waldor M «Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements». Res. Microbiol., vol. 155, 5, 2004, pàg. 376–86. DOI: 10.1016/j.resmic.2004.01.012. PMID: 15207870.
  27. ↑ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL «Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 104, 16, 2007, pàg. 6504–10. DOI: 10.1073/pnas.0701572104. PMID: 17409186.
  28. ↑ Sniegowski P, Gerrish P, Johnson T, Shaver A «The evolution of mutation rates: separating causes from consequences». Bioessays, vol. 22, 12, 2000, pàg. 1057–66. DOI: 10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W. PMID: 11084621.
  29. ↑ Drake JW, Charlesworth B, Charlesworth D, Crow JF «Rates of spontaneous mutation». Genetics, vol. 148, 4, 1998, pàg. 1667–86. PMID: 9560386.
  30. ↑ Holland J, Spindler K, Horodyski F, Grabau E, Nichol S, VandePol S «Rapid evolution of RNA genomes». Science, vol. 215, 4540, 1982, pàg. 1577–85. DOI: 10.1126/science.7041255. PMID: 7041255.
  31. ↑ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD. From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition. Oxford: Blackwell Publishing, 2005. ISBN 1-4051-1950-0. 
  32. ↑ Harrison P, Gerstein M «Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution». J Mol Biol, vol. 318, 5, 2002, pàg. 1155–74. DOI: 10.1016/S0022-2836(02)00109-2. PMID: 12083509.
  33. ↑ Orengo CA, Thornton JM «Protein families and their evolution-a structural perspective». Annu. Rev. Biochem., vol. 74, 2005, pàg. 867–900. DOI: 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. PMID: 15954844.
  34. ↑ Long M, Betrán E, Thornton K, Wang W «The origin of new genes: glimpses from the young and old». Nat. Rev. Genet., vol. 4, 11, Novembre 2003, pàg. 865–75. DOI: 10.1038/nrg1204. PMID: 14634634.
  35. ↑ Bowmaker JK «Evolution of colour vision in vertebrates». Eye (London, England), vol. 12 (Pt 3b), 1998, pàg. 541–47. PMID: 9775215.
  36. ↑ Gregory TR, Hebert PD «The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences». Genome Res., vol. 9, 4, 1999, pàg. 317–24. DOI: 10.1101/gr.9.4.317. PMID: 10207154.
  37. ↑ Zhang J, Wang X, Podlaha O «Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees». Genome Res., vol. 14, 5, 2004, pàg. 845–51. DOI: 10.1101/gr.1891104. PMID: 15123584.
  38. ↑ Ayala FJ, Coluzzi M «Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 102 Supplement 1, 2005, pàg. 6535–42. DOI: 10.1073/pnas.0501847102. PMID: 15851677.
  39. ↑ Hurst GD, Werren JH «The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution». Nat. Rev. Genet., vol. 2, 8, 2001, pàg. 597–606. DOI: 10.1038/35084545. PMID: 11483984.
  40. ↑ Häsler J, Strub K «Alu elements as regulators of gene expression». Nucleic Acids Res., vol. 34, 19, 2006, pàg. 5491–97. DOI: 10.1093/nar/gkl706. PMID: 17020921.
  41. ↑ Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA «Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila». Science, vol. 309, 5735, 2005, pàg. 764–67. DOI: 10.1126/science.1112699. PMID: 16051794.
  42. ↑ Radding C «Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination». Annu. Rev. Genet., vol. 16, 1982, pàg. 405–37. DOI: 10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. PMID: 6297377.
  43. ↑ 43,0 43,1 Agrawal AF «Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes?». Curr. Biol., vol. 16, 17, 2006, pàg. R696. DOI: 10.1016/j.cub.2006.07.063. PMID: 16950096.
  44. ↑ Peters AD, Otto SP «Liberating genetic variance through sex». Bioessays, vol. 25, 6, 2003, pàg. 533–7. DOI: 10.1002/bies.10291. PMID: 12766942.
  45. ↑ Goddard MR, Godfray HC, Burt A «Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations». Nature, vol. 434, 7033, 2005, pàg. 636–40. DOI: 10.1038/nature03405. PMID: 15800622.
  46. ↑ Lien S, Szyda J, Schechinger B, Rappold G, Arnheim N «Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping». Am. J. Hum. Genet., vol. 66, 2, 2000, pàg. 557–66. DOI: 10.1086/302754. PMID: 10677316.
  47. ↑ 47,0 47,1 Otto S «The advantages of segregation and the evolution of sex». Genetics, vol. 164, 3, 2003, pàg. 1099–118. PMID: 12871918.
  48. ↑ Muller H «The relation of recombination to mutational advance». Mutat. Res., vol. 106, 1964, pàg. 2–9. PMID: 14195748.
  49. ↑ Charlesworth B, Charlesworth D «The degeneration of Y chromosomes». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 355, 1403, 2000, pàg. 1563–72. DOI: 10.1098/rstb.2000.0717. PMID: 11127901.
  50. ↑ Stoltzfus A «Mutationism and the dual causation of evolutionary change». Evol. Dev., vol. 8, 3, 2006, pàg. 304–17. DOI: 10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x. PMID: 16686641.
  51. ↑ O'Neil, Dennis. «Hardy-Weinberg Equilibrium Model». The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories. Behavioral Sciences Department, Palomar College, 2008. [Consulta: 6 gener 2008].
  52. ↑ Bright, Kerry. «Causes of evolution». Teach Evolution and Make It Relevant. National Science Foundation, 2006. [Consulta: 30 desembre 2007].
  53. ↑ 53,0 53,1 Whitlock M «Fixation probability and time in subdivided populations». Genetics, vol. 164, 2, 2003, pàg. 767–79. PMID: 12807795.
  54. ↑ Ohta T «Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation». PNAS, vol. 99, 25, 2002, pàg. 16134–37. DOI: 10.1073/pnas.252626899. PMID: 12461171.
  55. ↑ Haldane J «The theory of natural selection today». Nature, vol. 183, 4663, 1959, pàg. 710–13. DOI: 10.1038/183710a0. PMID: 13644170.
  56. ↑ Hoekstra H, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri S, Hoang A, Hill C, Beerli P, Kingsolver J «Strength and tempo of directional selection in the wild». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 98, 16, 2001, pàg. 9157–60. DOI: 10.1073/pnas.161281098. PMID: 11470913.
  57. ↑ Felsenstein «Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection». Genetics, vol. 93, 3, 1979, pàg. 773–95. PMID: 17248980.
  58. ↑ Andersson M, Simmons L «Sexual selection and mate choice». Trends Ecol. Evol. (Amst.), vol. 21, 6, 2006, pàg. 296–302. DOI: 10.1016/j.tree.2006.03.015. PMID: 16769428.
  59. ↑ Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A «The sexual selection continuum». Proc. Biol. Sci., vol. 269, 1498, 2002, pàg. 1331–40. DOI: 10.1098/rspb.2002.2020. PMID: 12079655.
  60. ↑ Hunt J, Brooks R, Jennions M, Smith M, Bentsen C, Bussière L «High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young». Nature, vol. 432, 7020, 2004, pàg. 1024–27. DOI: 10.1038/nature03084. PMID: 15616562.
  61. ↑ Gould SJ «Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 353, 1366, 1998, pàg. 307–14. DOI: 10.1098/rstb.1998.0211. PMID: 9533127.
  62. ↑ Mayr E «The objects of selection». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 94, 6, 1997, pàg. 2091–94. DOI: 10.1073/pnas.94.6.2091. PMID: 9122151.
  63. ↑ Maynard Smith J «The units of selection». Novartis Found. Symp., vol. 213, 1998, pàg. 203–11; discussion 211–17. PMID: 9653725.
  64. ↑ Hickey DA «Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes». Genetica, vol. 86, 1–3, 1992, pàg. 269–74. DOI: 10.1007/BF00133725. PMID: 1334911.
  65. ↑ Gould SJ, Lloyd EA «Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism?». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 96, 21, 1999, pàg. 11904–09. DOI: 10.1073/pnas.96.21.11904. PMID: 10518549.
  66. ↑ Lande R «Fisherian and Wrightian theories of speciation». Genome, vol. 31, 1, 1989, pàg. 221–27. PMID: 2687093.
  67. ↑ Otto S, Whitlock M «The probability of fixation in populations of changing size». Genetics, vol. 146, 2, 1997, pàg. 723–33. PMID: 9178020.
  68. ↑ Nei M «Selectionism and neutralism in molecular evolution». Mol. Biol. Evol., vol. 22, 12, 2005, pàg. 2318–42. DOI: 10.1093/molbev/msi242. PMID: 16120807.
  69. ↑ Kimura M «The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence». Jpn. J. Genet., vol. 66, 4, 1991, pàg. 367–86. DOI: 10.1266/jjg.66.367. PMID: 1954033.
  70. ↑ Kimura M «The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists». Genome, vol. 31, 1, 1989, pàg. 24–31. PMID: 2687096.
  71. ↑ Morjan C, Rieseberg L «How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles». Mol. Ecol., vol. 13, 6, 2004, pàg. 1341–56. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. PMID: 15140081.
  72. ↑ Su H, Qu L, He K, Zhang Z, Wang J, Chen Z, Gu H «The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?». Heredity, vol. 90, 3, 2003, pàg. 212–19. DOI: 10.1038/sj.hdy.6800237. PMID: 12634804.
  73. ↑ Short RV «The contribution of the mule to scientific thought». J. Reprod. Fertil. Suppl., 23, 1975, pàg. 359–64. PMID: 1107543.
  74. ↑ Gross B, Rieseberg L «The ecological genetics of homoploid hybrid speciation». J. Hered., vol. 96, 3, 2005, pàg. 241–52. DOI: 10.1093/jhered/esi026. PMID: 15618301.
  75. ↑ Burke JM, Arnold ML «Genetics and the fitness of hybrids». Annu. Rev. Genet., vol. 35, 2001, pàg. 31–52. DOI: 10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. PMID: 11700276.
  76. ↑ Vrijenhoek RC «Polyploid hybrids: multiple origins of a treefrog species». Curr. Biol., vol. 16, 7, 2006, pàg. R245. DOI: 10.1016/j.cub.2006.03.005. PMID: 16581499.
  77. ↑ Wendel J «Genome evolution in polyploids». Plant Mol. Biol., vol. 42, 1, 2000, pàg. 225–49. DOI: 10.1023/A:1006392424384. PMID: 10688139.
  78. ↑ Sémon M, Wolfe KH «Consequences of genome duplication». Curr Opin Genet Dev, vol. 17, 6, 2007, pàg. 505–12. DOI: 10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID: 18006297.
  79. ↑ Comai L «The advantages and disadvantages of being polyploid». Nat. Rev. Genet., vol. 6, 11, 2005, pàg. 836–46. DOI: 10.1038/nrg1711. PMID: 16304599.
  80. ↑ Soltis P, Soltis D «The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 97, 13, 2000, pàg. 7051–57. DOI: 10.1073/pnas.97.13.7051. PMID: 10860970.
  81. ↑ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF «Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups». Annu Rev Genet, vol. 37, 2003, pàg. 283–328. DOI: 10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID: 14616063.
  82. ↑ Walsh T «Combinatorial genetic evolution of multiresistance». Curr. Opin. Microbiol., vol. 9, 5, 2006, pàg. 476–82. DOI: 10.1016/j.mib.2006.08.009. PMID: 16942901.
  83. ↑ Kondo N, Nikoh N, Ijichi N, Shimada M, Fukatsu T «Genome fragment of Wolbachia endosymbiont transferred to X chromosome of host insect». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 99, 22, 2002, pàg. 14280–85. DOI: 10.1073/pnas.222228199. PMID: 12386340.
  84. ↑ Sprague G «Genetic exchange between kingdoms». Curr. Opin. Genet. Dev., vol. 1, 4, 1991, pàg. 530–33. DOI: 10.1016/S0959-437X(05)80203-5. PMID: 1822285.
  85. ↑ Gladyshev EA, Meselson M, Arkhipova IR «Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers». Science (journal), vol. 320, 5880, May 2008, pàg. 1210–3. DOI: 10.1126/science.1156407. PMID: 18511688.
  86. ↑ Baldo A, McClure M «Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts». J. Virol., vol. 73, 9, 1999, pàg. 7710–21. PMID: 10438861.
  87. ↑ Poole A, Penny D «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Bioessays, vol. 29, 1, 2007, pàg. 74–84. DOI: 10.1002/bies.20516. PMID: 17187354.
  88. ↑ Hendry AP, Kinnison MT «An introduction to microevolution: rate, pattern, process». Genetica, vol. 112–113, 2001, pàg. 1–8. DOI: 10.1023/A:1013368628607. PMID: 11838760.
  89. ↑ Leroi AM «The scale independence of evolution». Evol. Dev., vol. 2, 2, 2000, pàg. 67–77. DOI: 10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. PMID: 11258392.
  90. ↑ (Gould 2002, pp. 657–658)
  91. ↑ Gould SJ «Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 91, 15, July 1994, pàg. 6764–71. PMC: 44281. PMID: 8041695.
  92. ↑ Jablonski, D. «Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology». Paleobiology, vol. 26, sp4, 2000, pàg. 15–52. DOI: 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2.
  93. ↑ Scientific American; Biology: Is the human race evolving or devolving?, vegeu també devolució biològica.
  94. ↑ Carroll SB «Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity». Nature, vol. 409, 6823, 2001, pàg. 1102–09. DOI: 10.1038/35059227. PMID: 11234024.
  95. ↑ Whitman W, Coleman D, Wiebe W «Prokaryotes: the unseen majority». Proc Natl Acad Sci U S a, vol. 95, 12, 1998, pàg. 6578–83. DOI: 10.1073/pnas.95.12.6578. PMID: 9618454.
  96. ↑ Schloss P, Handelsman J «Status of the microbial census». Microbiol Mol Biol Rev, vol. 68, 4, 2004, pàg. 686–91. DOI: 10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. PMID: 15590780.
  97. ↑ Nealson K «Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights». Orig Life Evol Biosph, vol. 29, 1, 1999, pàg. 73–93. DOI: 10.1023/A:1006515817767. PMID: 11536899.
  98. ↑ Orr H «The genetic theory of adaptation: a brief history». Nat. Rev. Genet., vol. 6, 2, 2005, pàg. 119–27. DOI: 10.1038/nrg1523. PMID: 15716908.
  99. ↑ Nakajima A, Sugimoto Y, Yoneyama H, Nakae T «High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation». Microbiol. Immunol., vol. 46, 6, 2002, pàg. 391–95. PMID: 12153116.
  100. ↑ Blount ZD, Borland CZ, Lenski RE «Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 105, 23, Juny 2008, pàg. 7899–7906. DOI: 10.1073/pnas.0803151105. PMID: 18524956.
  101. ↑ Okada H, Negoro S, Kimura H, Nakamura S «Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers». Nature, vol. 306, 5939, 1983, pàg. 203–6. DOI: 10.1038/306203a0. PMID: 6646204.
  102. ↑ Ohno S «Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 81, 8, April 1984, pàg. 2421–5. DOI: 10.1073/pnas.81.8.2421. PMC: 345072. PMID: 6585807.
  103. ↑ 103,0 103,1 (Gould 2002, pp. 1235–1236)
  104. ↑ Piatigorsky J, Kantorow M, Gopal-Srivastava R, Tomarev SI «Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins». EXS, vol. 71, 1994, pàg. 241–50. PMID: 8032155.
  105. ↑ Wistow G «Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism». Trends Biochem. Sci., vol. 18, 8, Agost 1993, pàg. 301–6. DOI: 10.1016/0968-0004(93)90041-K. PMID: 8236445.
  106. ↑ Bejder L, Hall BK «Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss». Evol. Dev., vol. 4, 6, 2002, pàg. 445–58. DOI: 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID: 12492145.
  107. ↑ Salesa MJ, Antón M, Peigné S, Morales J «Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 103, 2, 2006, pàg. 379–82. DOI: 10.1073/pnas.0504899102. PMID: 16387860.
  108. ↑ 108,0 108,1 Fong D, Kane T, Culver D «Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters». Ann. Rev. Ecol. Syst., vol. 26, 1995, pàg. 249–68. DOI: 10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
  109. ↑ Zhang Z, Gerstein M «Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome». Curr. Opin. Genet. Dev., vol. 14, 4, August 2004, pàg. 328–35. DOI: 10.1016/j.gde.2004.06.003. PMID: 15261647.
  110. ↑ Jeffery WR «Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish». J. Hered., vol. 96, 3, 2005, pàg. 185–96. DOI: 10.1093/jhered/esi028. PMID: 15653557.
  111. ↑ Maxwell EE, Larsson HC «Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures». J. Morphol., vol. 268, 5, 2007, pàg. 423–41. DOI: 10.1002/jmor.10527. PMID: 17390336.
  112. ↑ Bejder L, Hall BK «Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss». Evol. Dev., vol. 4, 6, 2002, pàg. 445–58. DOI: 10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID: 12492145.
  113. ↑ Silvestri AR, Singh I «The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it?». Journal of the American Dental Association (1939), vol. 134, 4, 2003, pàg. 450–55. DOI: 10.1146/annurev.es.26.110195.001341. PMID: 12733778.
  114. ↑ Johnson NA, Porter AH «Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology». Genetica, vol. 112–113, 2001, pàg. 45–58. DOI: 10.1023/A:1013371201773. PMID: 11838782.
  115. ↑ Baguñà J, Garcia-Fernàndez J «Evo-Devo: the long and winding road». Int. J. Dev. Biol., vol. 47, 7–8, 2003, pàg. 705–13. PMID: 14756346.
    *Gilbert SF «The morphogenesis of evolutionary developmental biology». Int. J. Dev. Biol., vol. 47, 7–8, 2003, pàg. 467–77. PMID: 14756322.
  116. ↑ Allin EF «Evolution of the mammalian middle ear». J. Morphol., vol. 147, 4, 1975, pàg. 403–37. DOI: 10.1002/jmor.1051470404. PMID: 1202224.
  117. ↑ Harris MP, Hasso SM, Ferguson MW, Fallon JF «The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant». Curr. Biol., vol. 16, 4, 2006, pàg. 371–77. DOI: 10.1016/j.cub.2005.12.047. PMID: 16488870.
  118. ↑ Carroll SB «Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution». Cell, vol. 134, 1, Juliol 2008, pàg. 25–36. DOI: 10.1016/j.cell.2008.06.030. PMID: 18614008.
  119. ↑ Wade MJ «The co-evolutionary genetics of ecological communities». Nat. Rev. Genet., vol. 8, 3, 2007, pàg. 185–95. DOI: 10.1038/nrg2031. PMID: 17279094.
  120. ↑ Geffeney S, Brodie ED, Ruben PC, Brodie ED «Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels». Science, vol. 297, 5585, 2002, pàg. 1336–9. DOI: 10.1126/science.1074310. PMID: 12193784.
    *Brodie ED, Ridenhour BJ, Brodie ED «The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts». Evolution, vol. 56, 10, 2002, pàg. 2067–82. PMID: 12449493.
  121. ↑ Sachs J «Cooperation within and among species». J. Evol. Biol., vol. 19, 5, 2006, pàg. 1415–8; discussion 1426–36. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID: 16910971.
    *Nowak M «Five rules for the evolution of cooperation». Science, vol. 314, 5805, 2006, pàg. 1560–63. DOI: 10.1126/science.1133755. PMID: 17158317.
  122. ↑ Paszkowski U «Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses». Curr. Opin. Plant Biol., vol. 9, 4, 2006, pàg. 364–70. DOI: 10.1016/j.pbi.2006.05.008. PMID: 16713732.
  123. ↑ Hause B, Fester T «Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis». Planta, vol. 221, 2, 2005, pàg. 184–96. DOI: 10.1007/s00425-004-1436-x. PMID: 15871030.
  124. ↑ Reeve HK, Hölldobler B «The emergence of a superorganism through intergroup competition». Proc Natl Acad Sci U S A., vol. 104, 23, 2007, pàg. 9736–40. DOI: 10.1073/pnas.0703466104. PMID: 17517608.
  125. ↑ Axelrod R, Hamilton W «The evolution of cooperation». Science, vol. 211, 4489, 2005, pàg. 1390–96. DOI: 10.1126/science.7466396. PMID: 7466396.
  126. ↑ Wilson EO, Hölldobler B «Eusociality: origin and consequences». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 102, 38, 2005, pàg. 13367–71. DOI: 10.1073/pnas.0505858102. PMID: 16157878.
  127. ↑ 127,0 127,1 Gavrilets S «Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years?». Evolution, vol. 57, 10, 2003, pàg. 2197–215. DOI: 10.1554/02-727. PMID: 14628909.
  128. ↑ Rice, W.R.; Hostert, E.E. «Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years». Evolution, vol. 47, 6, 1993, pàg. 1637–1653. DOI: 10.2307/2410209 [Consulta: 19 maig 2008].
    *Jiggins CD, Bridle JR «Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages?». Trends Ecol. Evol. (Amst.), vol. 19, 3, 2004, pàg. 111–4. DOI: 10.1016/j.tree.2003.12.008. PMID: 16701238.
    *Boxhorn, J. «Observed Instances of Speciation». The TalkOrigins Archive, 1995. [Consulta: 10 maig 2007].
    *Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D «Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory». Evolution, vol. 46, 4, 1992, pàg. 1214–20. DOI: 10.2307/2409766.
  129. ↑ Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; Backeljau, T.; Breugelmans, K.; Grbac, I.; Van Damme, R.; Irschick, D.J. «Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, 12, 2008, pàg. 4792–5. DOI: 10.1073/pnas.0711998105. PMID: 18344323.
  130. ↑ Losos, J.B. Warhelt, K.I. Schoener, T.W. «Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards». Nature, vol. 387, 6628, 1997, pàg. 70–73. DOI: 10.1038/387070a0.
  131. ↑ Hoskin CJ, Higgle M, McDonald KR, Moritz C «Reinforcement drives rapid allopatric speciation». Nature, vol. 437, 2005, pàg. 1353–356. DOI: 10.1038/nature04004.
  132. ↑ Templeton AR «The theory of speciation via the founder principle». Genetics, vol. 94, 4, 1980, pàg. 1011–38. PMID: 6777243.
  133. ↑ Antonovics J «Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary». Heredity, vol. 97, 1, 2006, pàg. 33–37. DOI: 10.1038/sj.hdy.6800835. PMID: 16639420.
  134. ↑ Nosil P, Crespi B, Gries R, Gries G «Natural selection and divergence in mate preference during speciation». Genetica, vol. 129, 3, 2007, pàg. 309–27. DOI: 10.1007/s10709-006-0013-6. PMID: 16900317.

Enllaços externs

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Evolució

Informació general

Història del pensament evolutiu

Audiovisuals

Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolució&oldid=2691336»