Arqueobacteris: diferència entre les revisions

Modifica els enllaços
De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Línia 73: Línia 73:
===Paret cel·lular i flagels===
===Paret cel·lular i flagels===
{{principal|Paret cel·lular}}
{{principal|Paret cel·lular}}
La majoria d'arqueobacteris tenen una paret cel·lular; les excepcions són ''[[Thermoplasma]]'' i ''[[Ferroplasma]]''.<ref>{{cite journal |author=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, ''et al'' |title=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=50 Pt 3 |pages=997&ndash;1006 |year=2000 |month=May |pmid=10843038 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10843038}}</ref> En la majoria d'arqueobacteris, la paret es compon de proteïnes de capa de superfície, que formen una [[capa S]].<ref>{{cite journal |author=Sára M, Sleytr UB |title=S-Layer proteins |journal=J. Bacteriol. |volume=182 |issue=4 |pages=859&ndash;68 |year=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000}}</ref> Una capa S és una agrupació rígida de molècules proteíniques que cobreixen l'exterior de la cèl·lula com una [[cota de malla]].<ref>{{cite journal |author=Engelhardt H, Peters J |title=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |journal=J Struct Biol |volume=124 |issue=2&ndash;3 |pages=276–302 |year=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref> Aquesta capa ofereix una producció química i física, i pot servir de barrera, impedint que entrin en contacte [[macromolècula|macromolècules]] amb la membrana cel·lular.<ref name=Kandler1998>{{cite journal |year=1998 |title=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |journal=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |issue=4 |pages=305&ndash;308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf | author=Kandler, O.; König, H.}}</ref> A diferència dels eubacteris, la majoria d'arqueobacteris manquen de [[peptidoglicà]] a la paret cel·lular.<ref name="Howland">{{cite book |last=Howland |first=John L. |year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |pages=32 |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref> L'excepció és el [[pseudopeptidoglicà]], que es troba en els [[metanobacterial]]s, però aquest polímer és diferent del peptidoglicà eubacterial car manca de [[aminoàcid|D-aminoàcids]] i [[àcid N-acetilmuràmic]].<ref name=Kandler1998>{{cite journal | authors=Kandler, O.; König, H. |year=1998 |title=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |journal=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |issue=4 |pages=305&ndash;308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://www.springerlink.com/index/PXMTKQ8WH8X650ED.pdf}}</ref>


==Hàbitat==
==Hàbitat==

Revisió del 12:55, 27 set 2008

Infotaula d'ésser viuArqueobacteris
Archaea Modifica el valor a Wikidata

Modifica el valor a Wikidata
Dades
Mitjà de locomociórodolament Modifica el valor a Wikidata
Descobridor o inventorCarl Richard Woese i George Edward Fox Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
DominiArchaea Modifica el valor a Wikidata
Woese, Kandler i Wheelis, 2024
Tipus taxonòmicMethanobacterium Modifica el valor a Wikidata

Els arqueobacteris (Archaea) són un grup de microorganismes unicel·lulars. El terme arxibacteri n'és una denominació desestimada. Els arqueobacteris, com els eubacteris, són procariotes que manquen de nucli cel·lular o qualsevol altre orgànul dins les cèl·lules. En el passat, se'ls considerà un grup inusual de bacteris, però com que tenen una història evolutiva independent i presenten moltes diferències en la seva bioquímica respecte a la resta de formes de vida, actualment se'ls classifica com un domini distint en el sistema de tres dominis. En aquest sistema, presentat per Carl Woese, les tres branques evolutives principals són els arqueobacteris, els eubacteris i els eucariotes. Els arqueobacteris estan subdividits en quatre fílums, dels quals dos, els crenarqueots i els euriarqueots, són estudiats més intensivament. La classificació dels arqueobacteris roman dificultosa, car la immensa majoria d'aquests organismes no han estat mai estudiats al laboratori i només se'ls ha detectat per mitjà de l'anàlisi dels seus àcids nucleics en mostres del medi ambient.

En general, els arqueobacteris i eubacteris són bastant semblants en forma i en mida, tot i que alguns arqueobacteris tenen formes molt inusuals, com ara les cèl·lules planes i quadrades d'Haloquadra walsbyi. Malgrat aquesta semblança visual amb els eubacteris, els arqueobateris posseeixen gens i diverses rutes metabòliques que són més properes a les dels eucariotes; notablement, els enzims implicats en la transcripció i la traducció. Altres aspectes de la bioquímica dels arqueobacteris són únics, com ara els èter lípids de les seves membranes cel·lulars. Els arqueobacteris exploten una varietat de recursos molt més grans que els eucariotes; des de compostos orgànics familiars com ara els sucres, fins a l'ús d'amoníac, ions de metalls o fins i tot hidrogen com a nutrients. Els arqueobacteris tolerants de la sal (els halobacteris) utilitzen la llum solar com a font d'energia, i altres espècies d'arqueobacteris fixen carboni; tanmateix, a diferència de les plantes i els cianobacteris, no es coneix cap espècie d'arqueobacteri que sigui capaç d'ambdues coses. Els arqueobacteris es reprodueixen asexualment i es divideixen per fissió binària, fragmentació o gemmció; a diferència dels eubacteris i els eucariotes, no es coneix cap espècie d'arqueobacteri que formi espores.

Originalment, els arqueobacteris eren vists com a extremòfils que vivien en ambients severs, com ara aigües termals i llacs salats, però posteriorment se'ls ha observat en una gran varietat d'hàbitats, com ara sòls, oceans i aiguamolls. Els arqueobacteris són especialment nombrosos als oceans, i els que es troben al plàncton podrien ser un dels grups d'organismes més abundants del planeta. Aquests procariotes són actualment considerats una part important de la vida a la Terra i podrien jugar un paper important tant en el cicle del carboni com en el cicle del nitrogen. No es coneixen exemples clars de patògens o paràsits arqueobacterials, però solen ser mutualistes o comensals. En són exemples els arqueobacteris metanògens que viuen a l'intestí dels humans i els remugants, on estan presents en grans quantitats i contribueixen a digerir l'aliment. Els arqueobacteris tenen la seva importància en la tecnologia; hi ha metanògens que són utilitzats per a produir biogàs i com a part del procés de depuració, i els enzims d'arqueobacteris extremòfils capaços de resistir a temperatures elevades i solvents orgànics són explotats en la biotecnologia.

Classificació

Un nou domini

A principis del segle XX, els procariotes eren considerats un únic grup d'organismes i classificats segons la seva bioquímica, morfologia i metabolisme. Per exemple, els microbiòlegs intentaven classificar els microorganismes segons l'estructura de la seva paret cel·lular, la seva forma, i les substàncies que consumeixen.[1] Tanmateix, el 1965 es proposà un nou sistema,[2] utilitzant les seqüències genètiques d'aquests organismes per a esbrinar quins procariotes estan realment relacionats entre ells. Aquest mètode, conegut com a filogènia, és el mètode principal utilitzat actualment.

Els arqueobacteris foren descoberts per primer cop en ambients extrems, com ara aigües termals volcàniques.

Els arqueobacteris foren classificats per primer cop com a un grup separat de procariotes el 1977 per Carl Woese i George E. Fox en arbres filogenètics basats en les seqüències de gens d'ARN ribosòmic (ARNr).[3] Aquests dos grups foren originalment denominats arqueobacteris i eubaceris i tractats com a regnes o subregnes, que Woese i Fox denominaren "regnes originals". Woese argumentà que aquest gup de procariotes és un tipus de vida fonamentalment distint. Per emfatitzar aquesta diferència, aquests dos dominis foren posteriorment anomenats Archaea i Eubacteria.[4] El nom científic Archaea prové del grec antic ἀρχαῖα, que vol dir "els antics".[5] El terme "arqueobacteri" prové de la combinació d'aquesta arrel i del terme grec baktērion, que significa "petit bastó".

Originalment, només es classificaren els metanògens en aquest nou domini, i els arqueobacteris eren considerats extremòfils que només viuen en hàbitats com ara aigües termals i llacs salats. A finals del segle XX, els microbiòlegs d'adonaren que els arqueobacteris són un grup d'organismes gran i divers àmpliament distribuïts a la natura, i que són comuns en hàbitats molt menys extrems, com ara sòls i oceans.[6] Aquesta nova presa de consciència de la importància i l'omnipresència vingué de l'ús de la reacció en cadena de la polimerasa per a detectar procariotes en mostres d'aigua o sòl a partir únicament dels seus àcids nucleics. Això permet detectar i identificar organismes que no poden ser cultivats al laboratori, que sol ser difícil.[7][8]

Classificació actual

Articles principals: Classificació científica i Sistemàtica

La classificació dels arqueobacteris, i dels procariotes en general, és un camp en constant moviment i controvertit. Els sistemes actuals de classificació intenten organitzar els arqueobacteris en grups d'organismes que comparteixen trets estructurals i avantpassats comuns.[9] Aquestes classificacions es basen significativament en l'ús de seqüències de gens d'ARN ribosòmic per a revelar les relacions entre els organismes (filogenètica molecular).[10] La majoria d'espècies d'arqueobacteris cultivables i ben investigades són membres de dos fílums principals, els euriarqueots i crenarqueots. S'han proposat temptativament altres grups. Per exemple, a la peculiar espècie Nanoarchaeum equitans, que fou descoberta el 2003, se li ha atribuït el seu propi fílum, el dels nanoarqueots.[11] També s'ha proposat el nou fílum dels korarqueots, que conté un nombre reduït d'inusuals espècies termòfiles que comparteixen trets dels dos fílums principals, però que són més properes als crenarqueots.[12][13] Altres espècies d'arqueobacteris recentment descobertes només tenen una relació distant amb qualsevol d'aquests grups, com ara els nanoorganismes arqueobacterials acidòfils de Richmond Mine (ARMAN), que foren descoberts el 2006.[14]

Els ARMAN són un nou grup d'arqueobacteris descobert recentment en drenatge miner àcid.

La classificació dels arqueobacteris en espècies també és controvertida. En biologia, una espècie és un grup d'organismes relacionats. Una definició popular d'espècie entre els animals és un conjunt d'organismes que poden reproduir-se entre ells i que estan reproductivament aïllats d'altre grups d'organismes (és a dir, no poden reproduir-se amb altres espècies).[15] Tanmateix, els esforços per classificar els procariotes tals com els arqueobacteris en espècies es compliquen pel fet que són asexuals i que presenten un alt nivell de transferència horitzontal de gens entre llinatges. Aquest tema és controvertit; per exemple, algunes dades suggereixen que en arqueobacteris com ara Ferroplasma, es poden agrupar cèl·lules individuals en poblacions de genoma molt similar i que rarament transfereixen gens a grups més divergents de cèl·lules.[16] Alguns argumenten que aquests grups de cèl·lules són anàlegs a espècies. D'altra banda, estudis d'Halorubrum descobriren un intercanvi genètic significatiu entre aquestes poblacions.[17] Aquests resultats han portat a pensar que classificar aquests grups d'organismes com a espècies tindria poc sentit pràctic.[18]

El coneixement actual sobre la diversitat dels arqueobacteris és fragmentari, i no es pot estimar amb cap mena de precisió el nombre total d'espècies d'arqueobacteris.[10] Fins i tot les estimacions del nombre total de fílums arqueobacterials varien entre 18 i 23, dels quals només vuit tenen representants que s'han cultivat i estudiat directament. Molts d'aquests grups hipotètics són coneguts únicament a partir d'una sola seqüència d'ARNr, cosa que indica que la diversitat d'aquests organismes roman completament desconeguda.[19] El problema de com estudiar i classificar microbis no cultivats també es dóna en els eubacteris.[20]

Origen i evolució

Article principal: Línia temporal de l'evolució

Els arqueobacteris són una forma de vida molt antiga. S'han datat fòssils probables d'aquestes cèl·lules de fa gairebé 3.500 milions d'anys,[21] i s'han detectat restes de lípids que podrien ser arqueobacterials o eucariotes en esquists de fa 2.700 milions d'anys.[22] Com que la majoria de procariotes no tenen una morfologia característica, la forma dels fòssils no serveix per a identificar-los com a arqueobacteris. En canvi, fòssils químics, en forma dels lípids únics dels arqueobacteris, ofereixen més informació car aquests compostos no apareixen en altres grups d'organismes.[23] Aquests lípids han estat detectats en roques que daten del Precambrià. Les restes més antigues conegudes d'aquests lípids d'isoprè daten del cinturó d'Isua, a l'oest de Grenlàndia, que inclouen sediments formats fa 3.800 milions d'anys que són els més antics del món.[24] L'origen dels arqueobacteris sembla ser extremament remot en el temps, i el llinatge arqueobacterial podria ser el més antic de la Terra.[25]

Aquest arbre filogenètic mostra la relació entre els arqueobacteris i la resta de formes de vida. Els eucariotes estan en vermell, els arqueobacteris en verd i els eubacteris en blau. Adaptat de Ciccarelli i cols.[26]

Woese argumentà que els bacteris, arqueobacteris i eucariotes representen cadascun un llinatge evolutiu distint que divergí fa molts milions d'anys d'una colònia ancestral d'organismes.[27][28] Tanmateix, alguns biòlegs han argumentat que els arqueobacteris i eucariotes sorgiren d'un grup d'eubacteris.[29] És possible que l'últim avantpassat comú dels eubacteris i els arqueobacteris fos un termòfil, cosa que presenta la possibilitat que les temperatures baixes siguin "ambients extrems" pels arqueobacteris, i que els organismes que viuen en ambients més freds apareguessin més tard en la història de la vida a la Terra.[30] Com que els arqueobacteris i els eubacteris no estan relacionats més estretament els uns amb els altres que amb els eucariotes, s'ha argumentat que el terme "procariota" no té un sentit evolutiu autèntic i que caldria descartar-lo completament.[31]

La relació entre arqueobacteris i eucariotes roman un problema important. A part de les semblances en l'estructura i les funcions cel·lulars que es discuteixen més avall, molts arbres genètics agrupen els dos clades. Algunes de les primeres anàlisis fins i tot suggerien que la relació entre els eucariotes i el fílum arqueobacterial dels euriarqueots és més propera que la relació entre els euriarqueots i els crenarqueots.[32] Tanmateix, actualment és considera més versemblant que l'avantpassat dels eucariotes divergís bastant aviat dels arqueobacteris.[33][34] Els descobriment de gens similars als dels arqueobacteris en alguns grups d'eubacteris, com ara Thermotoga maritima, fa que aquestes relacions siguin difícils de determinar, car ha tingut lloc una transferència horitzontal de gens.[35] Alguns han suggerit que els eucariotes sorgiren de la fusió d'un arqueobacteri i un eubacteri, que esdevingueren el nucli i el citoplasma; això explica diverses semblances genètiques però presenta dificultats a l'hora d'explicar l'estructura cel·lular.[36]

Morfologia

La mida de les cèl·lules procariotes en comparació amb altres cèl·lules i biomolècules.

La mida dels arqueobacteris varia entre 0,1 micròmetres (μm) i més de 15 μm de diàmetre, i existeixen en diverses formes, habitualment esferes, bastons, espirals o plaques.[37] Altres morfologies dels crenarqueots inclouen cèl·lules lobulades de forma irregular en Sulfolubus, filaments prims semblants a agulles de menys d'un micròmetre de diàmetre en Thermofilum, i barres gairebé perfectament rectangulars a Thermoproteus i Pyrobaculum.[38] Fins i tot existeix una espècie d'arqueobacteri plana i quadrada anomenada Haloquadra walsbyi, que viu en basses hipersalines.[39] Aquestes formes inusuals són suportades probablement tant per les seves parets cel·lulars com per un citosquelet procariota. En els arqueobacteris existeixen proteïnes relacionades amb els components del citosquelet d'altres organismes,[40] i es formen filament dins de les seves cèl·lules,[41] però a diferència d'altres organismes, aquestes estructures cel·lulars no estan ben compreses en els arqueobacteris.[42]

Algunes espècies d'arqueobacteris formen agregats o filaments de cèl·lules de fins a 200 μm de llargada,[37] i aquests organismes poden ser membres prominents de les comunitats microbials que produeixen biofilms.[43] N'és un exemple extrem Thermococcus coalescens, car agregats d'aquestes cèl·lules es fusionen en cultiu, formant cèl·lules úniques gegants.[44] Una forma especialment elaborada de colònia multicel·lular és la dels arqueobacteris del gènee Pyrodictium. Les seves cèl·lules produeixen agrupacions de llargs i prims tubs buits que reben el nom de cànules, que sobresurten de la superfície de les cèl·lules i les connecten en una densa colònia semblant a un arbust.[45] Es desconeix la funció d'aquestes cànules, però podrien permetre a les cèl·lules comunicar-se o intercanviar nutrients amb les seves veïnes.[46] També es poden formar colònies per associació entre espècies diferents. Per exemple, en una comunitat que fou descoberta el 2001 en un aiguamoll alemany, hi havia colònies blanques i rodones d'una nova espècie d'arqueobacteri del fílum dels euriarqueots escampades al llarg de filaments prims que poden mesurar fins a 15 cm de llarg; aquests filaments es componen d'una espècie particular de bacteris.[47]

Estructura cel·lular

Els arqueobacteris són semblants als bacteris en la seva estructura cel·lular general, però la composició i organització d'algunes d'aquestes estructures diferencien els arqueobacteris. Com els bacteris, els arqueobacteris manquen de membranes interiors, de manera que les seves cèl·lules no contenen orgànuls.[31] També s'assemblen als bacteris en què la seva membrana cel·lular està habitualment delimitada per una paret cel·lular i en què neden per mitjà d'un o més flagels.[48] En la seva estructura general, els arqueobacteris s'assemblen especialment als bacteris grampositius, car la majoria tenen una única membrana plasmàtica i paret cel·lular, i manquen d'espai periplàsmatic; l'excepció d'aquesta regla general és l'arqueobacteri Ignicoccus, que posseeix un espai periplasmàtic particularment gran que conté vesícules limitades per membranes, i que queda tancat per una membrana exterior.[49]

Membrana cel·lular

Estructures de la membrana. A dalt: un fosfolípid arqueobacterial, 1 cadena lateral d'isoprè, 2 enllaç èter, 3 L-glicerol, 4 fragments de fosfats. Al mig: un fosfolípid eubacterial i eucariota: 5 àcid gras, 6 enllaç èster, 7 D-glicerol, 8 fragments de fosfats. A baix: 9 bicapa lipídica dels bacteris i eucariotes, 10 monocapa lipídica d'alguns arqueobacteris.

Les membranes arqueobacterials es componen de molècules que difereixen molt de les que es troben en altres formes de vida, cosa que és una prova que els arqueobacteris només tenen una relació distant amb els eubacteris i eucariotes.[50] En tots els organismes, les membranes cel·lulars es componen de molècules conegudes com a fosfolípids. Aquestes molècules posseeixen una part polar que es dissol en l'aigua (el "cap" de fosfats), i una part "greixosa" no polar que no es dissol en l'aigua (la "cua" de lípids). Aquestes parts diferents queden connectades per un grup glicerol. Dins l'aigua, els fosfolípids s'aglomeren, amb els caps de fosfats polars vers l'aigua i les cues lipídiques no polars lluny d'ella. Això fa que s'estructurin en capes. L'estructura principal de la membrana cel·lular és una doble capa d'aquests fosfolípids, que rep el nom de bicapa lipídica.

Els fosfolípids de les membranes arqueobacterials són inusuals en quatre coses. Primerament, els eubacteris tenen membranes compostes principalment de lípids èster amb glicerol, mentre que els arqueobacteris les tenen compostes de lípids èter amb glicerol.[51] La diferència entre aquests dos tipus de fosfolípids és el tipus d'enllaç que uneix els lípids al grup glicerol; aquests dos tipus d'enllaç apareixen en groc a la imatge de la dreta. En els lípids èster hi ha un enllaç èster, mentre que en la resta de lípids hi ha un enllaç èter. Els enllaços èter tenen una resistència química superior a la dels enllaços èster, cosa que podria contribuir a la capacitat d'alguns arqueobacteris de sobreviure a temperatures extremes o en ambients molt àcids o alcalins.[52] Els eubacteris i eucariotes també contenen alguns lípids èter, però a diferència dels arqueobacteris, aquests lípids no formen una part important de les seves membranes.

Segonament, els lípids arqueobacterials són únics perquè l'estereoquímica del grup glicerol és la inversa de la que s'observa en altres organismes. El grup glicerol pot existir en dues formes que són la imatge inversa l'una de l'altra, i que es poden denominar formes dretana i esquerrana; en llenguatge químic se les anomena enantiòmers. De la mateixa manera que una mà dreta no entra fàcilment dins un guant per la mà esquerra, una molècula de glicerol dretana generalment no pot ser utilitzada o creada per enzims adaptats per la forma esquerrana. Això suggereix que els arqueobacteris utilitzen enzims completament diferents per a sintetitzar els seus fosfolípids dels que utilitzen els eubacteris i eucariotes; com que aquests enzims es desenvoluparen molt al principi de la història de la vida, això suggereix al seu torn que els arqueobacteris se separaren molt aviat dels altres dos dominis.[50]

Tercerament, les cues lipídiques dels fosfolípids dels arqueobacteris tenen una composició química diferent de les d'altres organismes. Els lípids arqueobacterials es basen en la cadena lateral isoprenoide i són llargues cadenes amb múltiples branques laterals i, en ocasions, fins i tot anells de ciclopropà o ciclohexà.[53] Aixo contrasta amb els àcids grassos que hi ha a les membranes d'altres organismes, que tenen cadenes rectes sense branques ni anells. Tot i que els isoprenoides juguen un paper important en la bioquímica de molts organismes, només els arqueobacteris els utilitzen per a produir fosfolípids. Aquestes cadenes amb branques podrien ajudar a evitar que les membranes arqueobacterials tinguin fuites a altes temperatures.[54]

Finalment, en alguns arqueobacteris la bicapa lipídica és substituïda per una única monocapa. De fet, els arqueobacteris fusionen les cues de dues molècules fosfolipídiques independents en una única molècula amb dos caps polars; aquesta fusió podria fer la seva membrana més rígida i més apta per resistir ambients severs.[55] Per exemple, tots els lípids de Ferroplasma són d'aquest tipus, cosa que es creu que ajuda aquest organisme a sobreviure en els medis extraordinàriament àcids en què habita.[56]

Paret cel·lular i flagels

Article principal: Paret cel·lular

La majoria d'arqueobacteris tenen una paret cel·lular; les excepcions són Thermoplasma i Ferroplasma.[57] En la majoria d'arqueobacteris, la paret es compon de proteïnes de capa de superfície, que formen una capa S.[58] Una capa S és una agrupació rígida de molècules proteíniques que cobreixen l'exterior de la cèl·lula com una cota de malla.[59] Aquesta capa ofereix una producció química i física, i pot servir de barrera, impedint que entrin en contacte macromolècules amb la membrana cel·lular.[60] A diferència dels eubacteris, la majoria d'arqueobacteris manquen de peptidoglicà a la paret cel·lular.[61] L'excepció és el pseudopeptidoglicà, que es troba en els metanobacterials, però aquest polímer és diferent del peptidoglicà eubacterial car manca de D-aminoàcids i àcid N-acetilmuràmic.[60]

Hàbitat

N'hi ha d'aeròbics, d'anaeròbics i d'anaeròbics facultatius.

Molts Archaea viuen en ambients de condicions extremes:

  • Temperatura molt baixa.
  • Temperatura elevada: Els arqueobacteris termòfils extrems poden viure per sobre dels 100ºC. Els trobem en gèisers i surgències termals submarines. La soca 121 és un arquobacteri capaç de resistir temperatures de 121ºC, més que qualsevol altra forma de vida coneguda.
  • Salinitat elevada: Els arqueobacteris halòfils viuen en concentracions de sal del 20%, molt a prop del límit de saturació (32%). Els trobem en salines, salmorres, llacs salats, aliments salats...
  • Elevada acidesa. Sovint els termòfils són també acidòfils, ja que els trobem en aigües de pH molt baix. Per exemple: el Picrophilus té l'habilitat de sobreviure a pHs de fins a 0.06.
  • Elevada alcalinitat: Per exemple, Plectonema nostocorum pot viure en pH 13.

Però no tots els arqueobacteris viuen en condicions extremes, per exemple els metanogens, responsables de produir metà als intestins dels remugadors (o de l'ésser humà), viuen a temperatura corporal.

Tampoc tots els bacteris d'ambients extrems són arqueobacteris (per exemple, hi ha eubacteris psicròfils que viuen a temperatures sota zero).

Referències

  1. ↑ Staley JT «The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 361, 1475, 2006, pàg. 1899–909. DOI: 10.1098/rstb.2006.1914. PMID: 17062409.
  2. ↑ Zuckerkandl E, Pauling L «Molecules as documents of evolutionary history». J. Theor. Biol., vol. 8, 2, 1965, pàg. 357–66. DOI: 10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID: 5876245.
  3. ↑ Woese C, Fox G «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms». Proc Natl Acad Sci USA, vol. 74, 11, 1977, pàg. 5088–90. DOI: 10.1073/pnas.74.11.5088. PMID: 270744.
  4. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 87, 12, 1990, pàg. 4576–9. DOI: 10.1073/pnas.87.12.4576. PMID: 2112744.
  5. ↑ archaea. (2008). Al Merriam-Webster Online Dictionary. Consultat l'1 de juliol del 2008, de http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  6. ↑ DeLong EF «Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'». Curr. Opin. Genet. Dev., vol. 8, 6, 1998, pàg. 649–54. DOI: 10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID: 9914204.
  7. ↑ Theron J, Cloete TE «Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments». Crit. Rev. Microbiol., vol. 26, 1, 2000, pàg. 37–57. DOI: 10.1080/10408410091154174. PMID: 10782339.
  8. ↑ Schmidt TM «The maturing of microbial ecology». Int. Microbiol., vol. 9, 3, 2006, pàg. 217–23. PMID: 17061212.
  9. ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, i cols. «Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 361, 1475, 2006, pàg. 1911–6. DOI: 10.1098/rstb.2006.1915. PMID: 17062410.
  10. ↑ 10,0 10,1 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR «Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea». Curr. Opin. Microbiol., vol. 8, 6, 2005, pàg. 638–42. PMID: 16236543.
  11. ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. «A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont». Nature, vol. 417, 6884, 2002, pàg. 27–8. DOI: 10.1038/417063a. PMID: 11986665.
  12. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR «Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 93, 17, 1996, pàg. 9188–93. DOI: 10.1073/pnas.93.17.9188. PMID: 8799176.
  13. ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, i cols. «A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 105, 23, Juny 2008, pàg. 8102–7. DOI: 10.1073/pnas.0801980105. PMID: 18535141.
  14. ↑ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. «Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science». Science, vol. 314, 6884, 2006, pàg. 1933 – 1935. DOI: 10.1126/science.1132690. PMID: 17185602.
  15. ↑ de Queiroz K «Ernst Mayr and the modern concept of species». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 102 Suppl 1, 2005, pàg. 6600–7. DOI: 10.1073/pnas.0502030102. PMID: 15851674.
  16. ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF «Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma». Genetics, vol. 177, 1, 2007, pàg. 407–16. DOI: 10.1534/genetics.107.072892. PMID: 17603112.
  17. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF «Searching for species in haloarchaea». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 104, 35, 2007, pàg. 14092–7. DOI: 10.1073/pnas.0706358104. PMID: 17715057.
  18. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA «The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network». Genome Res., vol. 15, 7, 2005, pàg. 954–9. DOI: 10.1101/gr.3666505. PMID: 15965028.
  19. ↑ Hugenholtz P «Exploring prokaryotic diversity in the genomic era». Genome Biol., vol. 3, 2, 2002, pàg. REVIEWS0003. DOI: 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID: 11864374.
  20. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ «The uncultured microbial majority». Annu. Rev. Microbiol., vol. 57, 2003, pàg. 369–94. DOI: 10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID: 14527284.
  21. ↑ Schopf J «Fossil evidence of Archaean life». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, vol. 361, 1470, 2006, pàg. 869–85. DOI: 10.1098/rstb.2006.1834. PMID: 16754604.
  22. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE «Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes». Science, vol. 285, 5430, 1999, pàg. 1033–6. DOI: 10.1126/science.285.5430.1033. PMID: 10446042.
  23. ↑ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W «Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums». Science, vol. 217, 4554, July 1982, pàg. 65–66. DOI: 10.1126/science.217.4554.65. PMID: 17739984.
  24. ↑ Hahn, Jürgen; Pat Haug «Traces of Archaebacteria in ancient sediments». System Applied Microbiology, vol. 7, Archaebacteria '85 Proceedings, 1986, pàg. 178–83.
  25. ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G «Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world». Genome Res., vol. 17, 11, 2007, pàg. 1572–85. DOI: 10.1101/gr.6454307. PMID: 17908824.
  26. ↑ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P «Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life». Science, vol. 311, 5765, 2006, pàg. 1283–7. DOI: 10.1126/science.1123061. PMID: 16513982.
  27. ↑ Woese CR, Gupta R «Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?». Nature, vol. 289, 5793, 1981, pàg. 95–6. DOI: 10.1038/289095a0. PMID: 6161309.
  28. ↑ Woese C «The universal ancestor». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 95, 12, 1998, pàg. 6854–9. DOI: 10.1073/pnas.95.12.6854. PMID: 9618502.
  29. ↑ Gupta RS «The natural evolutionary relationships among prokaryotes». Crit. Rev. Microbiol., vol. 26, 2, 2000, pàg. 111–31. DOI: 10.1080/10408410091154219. PMID: 10890353.
  30. ↑ Gribaldo S, Brochier-Armanet C «The origin and evolution of Archaea: a state of the art». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 361, 1470, 2006, pàg. 1007–22. DOI: 10.1098/rstb.2006.1841. PMID: 16754611.
  31. ↑ 31,0 31,1 Woese CR «There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself». Microbiol. Rev., vol. 58, 1, March 1994, pàg. 1–9. PMC: 372949. PMID: 8177167.
  32. ↑ Lake JA «Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences». Nature, vol. 331, 6152, January 1988, pàg. 184–6. DOI: 10.1038/331184a0. PMID: 3340165.
  33. ↑ Gouy M, Li WH «Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree». Nature, vol. 339, 6220, May 1989, pàg. 145–7. DOI: 10.1038/339145a0. PMID: 2497353.
  34. ↑ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV «The deep archaeal roots of eukaryotes». Mol. Biol. Evol., vol. 25, May 2008, pàg. 1619. DOI: 10.1093/molbev/msn108. PMID: 18463089.
  35. ↑ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, i cols. «Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima». Nature, vol. 399, 6734, 1999, pàg. 323–9. DOI: 10.1038/20601. PMID: 10360571.
  36. ↑ Lake JA. «Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences». Nature, vol. 331, 6152, 1988, pàg. 184–6. DOI: 10.1038/331184a0. PMID: 3340165.
  37. ↑ 37,0 37,1 Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Bergey
  38. ↑ Barns, Sue & Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Versió de l'1 de gener del 1997. a The Tree of Life Web Project
  39. ↑ Walsby, A.E. «A square bacterium». Nature, vol. 283, 5742, 1980, pàg. 69–71. DOI: 10.1038/283069a0.
  40. ↑ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, i cols. «An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin». J. Bacteriol., vol. 189, 5, 2007, pàg. 2039–45. DOI: 10.1128/JB.01454-06. PMID: 17189356.
  41. ↑ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ «Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., vol. 94, 10, 1997, pàg. 5383–8. DOI: 10.1073/pnas.94.10.5383. PMID: 9144246.
  42. ↑ Hixon WG, Searcy DG «Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts». BioSystems, vol. 29, 2–3, 1993, pàg. 151–60. DOI: 10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID: 8374067.
  43. ↑ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P «Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases». Nat. Rev. Microbiol., vol. 2, 2, 2004, pàg. 95–108. DOI: 10.1038/nrmicro821. PMID: 15040259.
  44. ↑ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, i cols. «Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount». Int. J. Syst. Evol. Microbiol., vol. 55, Pt 6, November 2005, pàg. 2507–14. DOI: 10.1099/ijs.0.63432-0. PMID: 16280518.
  45. ↑ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R «Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography». J. Struct. Biol., vol. 141, 1, 2003, pàg. 34–42. DOI: 10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID: 12576018.
  46. ↑ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H «In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope». J. Bacteriol., vol. 181, 16, 1999, pàg. 5114–8. DOI: 10.1073/pnas.241636498v1. PMID: 10438790.
  47. ↑ Rudolph C, Wanner G, Huber R «Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology». Appl. Environ. Microbiol., vol. 67, 5, May 2001, pàg. 2336–44. DOI: 10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC: 92875. PMID: 11319120.
  48. ↑ Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; no s'ha proporcionat text per les refs nomenades Thomas
  49. ↑ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H «The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon». Archaea, vol. 1, 1, Març 2002, pàg. 9–18. PMID: 15803654.
  50. ↑ 50,0 50,1 Koga Y, Morii H «Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations». Microbiol. Mol. Biol. Rev., vol. 71, 1, 2007, pàg. 97–120. DOI: 10.1128/MMBR.00033-06. PMID: 17347520.
  51. ↑ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A «Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids». Microbiol. Rev., vol. 50, 1, 1986, pàg. 70–80. PMID: 3083222.
  52. ↑ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN «Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress». Front. Biosci., vol. 5, September 2000, pàg. D813–20. DOI: 10.2741/albers. PMID: 10966867.
  53. ↑ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA «Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota». J. Lipid Res., vol. 43, 10, Octubre 2002, pàg. 1641–51. DOI: 10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID: 12364548.
  54. ↑ Koga Y, Morii H «Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects». Biosci. Biotechnol. Biochem., vol. 69, 11, Novembre 2005, pàg. 2019–34. DOI: 10.1271/bbb.69.2019. PMID: 16306681.
  55. ↑ Hanford MJ, Peeples TL «Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications». Appl. Biochem. Biotechnol., vol. 97, 1, January 2002, pàg. 45–62. DOI: 10.1385/ABAB:97:1:45. PMID: 11900115.
  56. ↑ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF «Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid». Extremophiles, vol. 8, 5, October 2004, pàg. 411–9. DOI: 10.1007/s00792-004-0404-5. PMID: 15258835.
  57. ↑ Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, et al «Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea». Int. J. Syst. Evol. Microbiol., vol. 50 Pt 3, May 2000, pàg. 997–1006. PMID: 10843038.
  58. ↑ Sára M, Sleytr UB «S-Layer proteins». J. Bacteriol., vol. 182, 4, 2000, pàg. 859–68. DOI: 10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMID: 10648507.
  59. ↑ Engelhardt H, Peters J «Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions». J Struct Biol, vol. 124, 2–3, 1998, pàg. 276–302. DOI: 10.1006/jsbi.1998.4070. PMID: 10049812.
  60. ↑ 60,0 60,1 Kandler, O.; König, H. «Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)». Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS), vol. 54, 4, 1998, pàg. 305–308. DOI: 10.1007/s000180050156. Error de citació: Etiqueta <ref> no vàlida; el nom «Kandler1998» està definit diverses vegades amb contingut diferent.
  61. ↑ Howland, John L. The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press, 2000, p. 32. ISBN 0-19-511183-4. 

Enllaços externs

Plantilla:Enllaç AD

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Arqueobacteris&oldid=2674671»