Bioquímica

De Viquipèdia

La bioquímica és la ciència que estudia les reaccions químiques i interaccions que es donen en organismes vius, incloent l'estudi i l'estructura de proteïnes, carbohidrats, lípids, àcids nucleics i altres molècules presents en cèl·lules.

L'etimologia de la paraula bioquímica prové del grec βίος, bios, "vida" i de química. Aquesta del baix llatí chimia, de l'àrab kīmiyã´, "pedra filosofal", i aquest, probablement del grec khymeía "mescla de sucs".

La supervivència dels éssers vius depèn de la seva capacitat per portar a terme un seguit de reaccions químiques adreçades a l'intercanvi de matèria i energia amb el medi ambient i a la fabricació de les seves estructures vitals. La bioquímica estudia, per tant, totes aquelles reaccions que s'esdevenen tant a l'interior de la cèl·lula com al medi intern dels organismes pluricel·lulars. Aquestes bioreaccions no difereixen essencialment de les reaccions típiques de la química orgànica, bé que són caracteritzades específicament pel fet d'esdevenir-se totes a temperatures relativament baixes (en general, inferiors a 45°C) gràcies a l'ajut dels biocatalitzadors, anomenats enzims, i pel fet de funcionar acoblades les unes a les altres en una complexíssima xarxa d'interrelacions, que constitueix el metabolisme. El metabolisme consta de reaccions degradadores (catabolisme), que aporten la matèria i l'energia necessàries per l'organisme, i de reaccions biosintètiques (anabolisme), que utilitzen la matèria i l'energia per a la construcció de les macromolècules i d'altres estructures complexes de l'organisme. La bioquímica és una ciència nascuda de la convergència i l'encreuament de la química orgànica i la fisiologia, dues ciències molt desenvolupades al llarg del segle XIX, que han experimentat un progrés molt important durant els darrers cinquanta anys.

Com que totes les formes de vida de l'actualitat descendeixen del mateix avantpassat comú, tenen una bioquímica generalment similar.^[1][2] Es desconeix si les bioquímiques alternatives són possibles o pràctiques.

Taula de continguts 1 Història 2 Camps de recerca 3 Monòmers i polímers 3.1 Glúcids 3.2 Lípids 3.3 Proteïnes 3.4 Àcids nucleics 4 Glúcids 4.1 Monosacàrids 4.2 Disacàrids 4.3 Oligosacàrids i polisacàrids 4.4 Ús dels glúcids com a font d'energia 4.4.1 Glucòlisi (anaeròbica) 4.4.2 Aeròbica 4.4.3 Gluconeogènesi 5 Proteïnes 6 Aplicacions 7 Referències 8 Bibliografia complementària 9 Enllaços externs

[edita] Història

Antigament es considerava que els èssers vius no estaven subjectes a les lleis de la ciència igual que la materia inert. Era ampliament acceptat que les molècules de la vida només podien ser produits per èssers vius (teoria de la força vital). Però el 1828, el químic alemany Friedrich Wöhler publicà com sintetitzà la urea (substància present en l'orina) a partir de cianat d'amoni, una substància inorgànica, provant que els compostos orgànics podien ser creats artificialment.^[3][4]

Hom troba les arrels de la bioquímica moderna ja al segle XVIII, en els clàssics estudis del químic suec Karl Wilhelm Scheele, que identificà l'àcid làctic en la llet, el cítric en la llimona, el màlic en les pomes i l'úric en l'orina, i en els del francès Antoine Laurent de Lavoisier, que demostrà que els éssers vius empren oxigen de l'aire per a la combustió dels aliments, la qual produeix calor (energia).

Foren dos els principals eixos vertebradors dels estudis bioquímics del segle XIX:

• la identificació de nous compostos naturals (foren descrits per primer cop les proteïnes, el glicogen, el DNA i molts aminoàcids) i
• l'estudi funcional de la fermentació alcohòlica.

Els més grans avenços de la bioquímica durant el s XIX van anar lligats a l'estudi de la fermentació, que fixà les bases de l'enzimologia, de la bioenergètica i de l'estudi del metabolisme. Destaquen els treballs dels científics de les escoles francesa i alemanya, com ara Anselme Payen que descobrí el 1833 el primer enzim, la diastasa, anomenada avui amilasa), Jean-François Persoz, Carl Justus von Liebig, Louis Pasteur o Eduard Büchner que contribuí amb la primera demostració de complexos processos bioquímics fora de la cèl·lula el 1896: La fermentació alcohòlica en extractes de llevat.

La bioquímica assolí un impuls decisiu amb els treballs sobre l'hemoglobina d'Ernst Felix Immanuel von Hoppe-Seyler o la síntesi dels glúcids, els greixos i les proteïnes d'Emil Fischer. La nova ciència rebé definitivament el nom de bioquímica, proposat pel químic alemany Carl Neuberg, el 1903. Prèviament, aquesta àrea s'havia anomenat química fisiològica.

La primera meitat del segle XX comportà un canvi qualitatiu en el desenvolupament de la bioquímica, ja que l'interès dels bioquímics es desplaçà cap a l'estudi de les funcions, dins l'organisme, dels composts identificats al segle precedent i el significat biològic dels processos en què intervenen. Així, l'estudi de la fermentació iniciat al segle anterior va conduir a l'elucidació, per part dels bioquímics alemanys Gustav Embden, Otto Meyerhof i Jakob Parnass el 1933, de la primera ruta metabòlica identificada, la via glucolítica. Juntament amb la glucòlisi, es van descriure els altres dos processos principals per a l'obtenció d'energia a la cèl·lula, el cicle dels àcids tricarboxílics, per part de Hans Adolf Krebs el 1937 i la cadena respiratòria, que permet la reducció de l'oxigen i la síntesi de l'ATP, estudi que va aplegar molts dels principals bioquímics de l'època com ara Otto Warburg o Albert Lehninger.

Durant la segona meitat del s XX, la bioquímica ha experimentat un gran desenvolupament gràcies a noves i complexes tècniques analítiques com la cromatografia, la difracció de raigs X, la ressonancia magnètica nuclear, marcatge radioisotòpic, la microscòpia electrònica i l'espectroscòpia molecular. Aquestes tècniques permeten a la descoberta i l'anàlisi en detall de diverses molecules i vies metaboliques de la cèl·lula, com ara la glicolisi i el cicle de Krebs.

També s'ha fet cada cop més palesa arreu del món la necessitat de dedicar més recursos humans i econòmics a la investigació en aquesta ciència. Això ha representat un nou canvi en l'objectiu de la bioquímica: durant aquest període, el principal interès ha estat l'estudi dels mecanismes moleculars que controlen els processos descrits els anys anteriors. Així, descobriments com ara el de l'AMP cíclic per E.W.Sutherland el 1957 o la fosforilació de les proteïnes per E.A.Krebs i E.Fischer el 1959 han portat al naixement de disciplines noves com l'endocrinologia molecular, que ha permès l'estudi de la regulació i la integració del metabolisme. Malgrat els importants avenços científics assolits, encara es van descobrint nous composts bioquímics (com és el cas de l'important regulador metabòlic fructosa-2,6-bisfosfat), com també aspectes bàsics (com ara vies metabòliques secundàries) de l'entrellat de vies metabòliques que constitueixen el metabolisme. Avui en dia, les troballes de la bioquímica s'usen en diferents àrees, des de la genètica fins a la biologia molecular passant per l'agricultura i la medicina, entre altres camps.

[edita] Camps de recerca

Actualment, la bioquímica té quatre línies principals d'estudi:

• la bioquímica estructural se centra en l'estructura de composts i agregats moleculars cada cop més complexos, per tal d'arribar a comprendre el seu mecanisme d'actuació i poder dissenyar fàrmacs específics per modificar la seva acció en casos de disfuncionalitat;
• la regulació del metabolisme té com a objectiu l'estudi global i integrat del metabolisme, la seva regulació i la seva adaptació a diferents situacions fisiològiques, analitzant el control de l'activitat dels enzims (especialment pel que fa a la variació d'activitat amb relació al grau de fosforilació i l'expressió dels gens que codifiquen pels enzims) i el mecanisme d'acció de les hormones (endocrinologia molecular);
• la bioquímica cel·lular estudia, a escala molecular, els diferents processos que permeten la supervivència de la cèl·lula, que fins ara s'havien limitat als mecanismes d'obtenció i aprofitament de matèria i energia i actualment s'estenen a tots els esdeveniments cel·lulars, com ara el cicle de divisió de la cèl·lula o la mort cel·lular; finalment,
• la bioquímica clínica es planteja l'estudi de les bases moleculars que condueixen a situacions patològiques.

[edita] Monòmers i polímers

Article principal: Monòmer i Polímer

Els monòmers i polímers són la base estructural sobre la qual es basen les quatre macromolècules principals de la bioquímica (carbohidrats, lípids, proteïnes i àcids nucleics), o biopolímers. Els monòmers són micromolècules més petites que s'ajunten per formar macromolècules. Els polímers són les macromolècules que es formen quan els monòmers són ajuntats. Quan són sintetitzades, ambdues molècules pateixen un procés anomenat síntesi de deshidratació.

[edita] Glúcids

Article principal: Glúcid, Monosacàrid, Disacàrid, i Polisacàrid

Els glúcids tenen monòmers anomenats monosacàrids. Alguns d'aquests monosacàrids inclouen la glucosa (C₆H₁₂O₆), la fructosa (C₆H₁₂O₆) i la desoxiribosa (C₅H₁₀O₄). Quan dos monosacàrids sofreixen síntesi de deshidratació, es produeix aigua, car es perden dos àtoms d'hidrogen i un àtom d'oxigen se separen del grup carboxil dels dos monosacàrids.

[edita] Lípids

Article principal: Lípid, Glicerol, i Àcid gras

Els lípids solen estar formats per una molècula de glicerol i altres molècules. En els triglicèrids, el tipus principal de lípids, hi ha una molècula de glicerol i tres àcids grassos. Els àcids grassos són considerats monòmers en aquest cas, i poden ser saturats o insaturats. Els lípids, especialment els fosfolípids, també s'utilitzen en una sèrie de productes farmacèutics, o bé com a cosolubilitzadors (com en les infusions parenterals) o bé com a components portadors de drogues (com en un liposoma o un transfersoma).

[edita] Proteïnes

Article principal: Proteïna i Aminoàcid

Les proteïnes són molècules grans, i tenen monòmers d'aminoàcids. Hi ha vint aminoàcids estàndard, i contenen un grup carboxil, un grup amino i un grup "R". El grup "R" és el que diferencia cada aminoàcid. Quan es combinen aminoàcids, formen un enllaç especial conegut com a enllaç peptídic i esdevenen un polipèptid, o una proteïna.

[edita] Àcids nucleics

Article principal: Àcid nucleic, ADN, ARN, i Nucleòtid

Els àcids nucleics són molt importants en la bioquímica, car formen l'ADN, quelcom que necessiten tots els organismes cel·lulars per emmagatzemar la seva formació genètica. Els àcids nucleics més comuns són l'àcid desoxiribonucleic i l'àcid ribonucleic. Els monòmers reben el nom de nucleòtids. Els nucleòtids més comuns són l'adenina, la citosina, la guanina, la timina i l'uracil. L'adenina s'uneix amb la timina i l'uracil, la timina només s'uneix amb l'adenina, i la citosina i la guanina només es poden unir l'una amb l'altra.

[edita] Glúcids

Article principal: Glúcids

Les funcions dels glúcids inclou emmagatzemar energia i proporcionar una estructura. Els sucres són glúcids, però no tots els glúcids són sucres. Hi ha més glúcids a la Terra que qualsevol altre tipus de biomolècula conegut; serveixen per emmagatzemar energia i informació genètica, i també juguen un paper important en la interacció i comunicació entre cèl·lules.

[edita] Monosacàrids

El tipus més simple de glúcid és un monosacàrid, que entre altres coses conté carboni, hidrogen i oxigen, majoritàriament en un ràtio de 1:2:1 (fórmula generalitzada C_nH_2nO_n, on n és almenys 3). La glucosa, un dels glúcids més importants, és un exemple de monosacàrid. També ho és la fructosa, el sucre que dóna el gust dolç a les fruites. Alguns glúcids (especialment després de la condensació en oligo i polisacàrids) contenen menys carboni en proporció a l'hidrogen i l'oxigen, que encara estan presents en un ràtio de 2:1. Els monosacàrids es poden agrupar en aldoses (amb un grup aldehid al final de la cadena, com per exemple la glucosa) i en cetoses (amb un grup ceto a la cadena, com per exemple la fructosa). Tant les aldoses com les cetoses es troben en un equilibri entre les formes de cadena oberta i (a partir d'una longitud de cadena de C4) les formes cícliques. Es generen per la formació d'un enllaç entre un dels grups hidroxils de la cadena del sucre amb el carboni del grup aldehid o ceto per formar un enllaç hemiacetal. Això forma anells saturats heterocíclics de cinc membres (en les furanoses) o de sis membres (en les piranoses), que contenen un oxigen com a heteroàtom.

[edita] Disacàrids

Es poden unir dos monosacàrids mitjançant la síntesi de deshidratació, en què un àtom d'hidrogen és retirat de l'extrem d'una molècula i un grup hidroxil (—OH) és retirat de l'altra; aleshores, els residus restants són units als llocs dels quals s'ha eliminat els àtoms. L'H—OH o H₂O és alliberat com una molècula d'aigua, i d'aquí ve el nom de "deshidratació". La nova molècula, composta de dos monosacàrids, rep el nom de disacàrid, i és unida per un enllaç èter o glicosídic. També es pot dur a terme la reacció inversa, utilitzant una molècula d'aigua per fragmentar un disacàrid i trencar l'enllaç glicosídic; és el procés d'hidròlisi. El disacàrid més conegut és la sucrosa, o sucre normal (en un context científic, se l'anomena "sucre de taula" o "sucre de canya" per diferenciar-lo de la resta de sucres). La sucrosa consisteix en una molècula de glucosa i una de fructosa unides. Un altre disacàrid important és la lactosa, que consisteix en una molècula de glucosa i una de galactosa. En la majoria d'humans, a mesura que s'envelleix, també sol disminuir la producció de lactasa, l'enzim que hidrolitza la lactosa en glucosa i galactosa. Això resulta en deficiència de lactasa, també anomenada intolerància a la lactosa.

Els polímers de sucres es caracteritzen per tenir extrems reductors o no reductors. L'extrem reductor d'un glúcid és un àtom de carboni que pot estar en equilibri amb la forma aldehid o ceto de cadena oberta. Si la unió dels monòmers es produeix en un d'aquests àtoms de carboni, el grup hidroxil lliure de la forma piranosa o furanosa s'intercanvi amb una cadena de costat OH d'un altre sucre, donant un acetal complet. Això evita que s'obri la cadena a la forma aldehid o ceto i fa que el residu modificat sigui no reductor. La lactosa té un extrem reductor al seu fragment de glucosa, mentre que el fragment de galactosa forma un acetal complet amb el grup C4-OH de la glucosa. La sacarosa manca d'extrem reductor, degut a la formació d'un acetal complet entre el carbó aldehid de la glucosa (C1) i el carbó ceto de la fructosa (C2).

[edita] Oligosacàrids i polisacàrids

Quan alguns (entre tres i sis) monosacàrids s'uneixen, el producte és un oligosacàrid (oligo significa "pocs"). Aquestes molècules tendeixen a ser utilitzades com a marcadors i senyals, entre altres funcions. Molts monosacàrids units formen un polisacàrid. Poden estar units en una sola cadena lineal, o es poden ramificar. Dos dels polisacàrids més comuns són la cel·lulosa i el glucogen, que ambdós es componen de monòmers de glucosa.

• La cel·lulosa és fabricada per les plantes i és un component estructural important de la seva paret cel·lular. Els humans no poden ni manufacturar-la ni digerir-la.
• El glucogen, en canvi, és un glúcid animal; els humans i els altres animals l'utilitzen com una forma d'emmagatzemament d'energia.

[edita] Ús dels glúcids com a font d'energia

La glucosa és la font d'energia principal de la majoria de fonts d'energia. Per exemple, els polisacàrids són descompostos en monòmers (la glicogen fosforilasa recupera els residus de glucosa del glicogen). Els disacàrids com la lactosa o la sucrosa són fragmentats en els seus dos monosacàrids components.

[edita] Glucòlisi (anaeròbica)

La glucosa és metabolitzada principalment per una ruta de deu passos molt important i antiga anomenada glucòlisi, el resultat net de la qual és trencar una molècula de glucosa en dues molècules de piruvat; també produeix dues molècules d'ATP, la moneda energètica de les cèl·lules, juntament amb dos equivalents reductors en convertir NAD⁺ en NADH. Aquest procés no requereix oxigen; si no hi ha oxigen disponible (o la cèl·lula no el pot utilitzar), el NAD és restaurat mitjançant la conversió del piruvat en lactat (per exemple, en els humans) o en etanol i diòxid de carboni (per exemple, en els llevats). Altres monosacàrids com la galactosa o la fructosa es poden convertir en intermedis de la ruta glucolítica.

[edita] Aeròbica

En les cèl·lules aeròbiques amb prou oxigen, com la majoria de cèl·lules humanes, el piruvat és metabolitzat encara més. És convertit irreversiblement en acetil-CoA, alliberant un àtom de carboni com diòxid de carboni residual, i generant un altre equivalent reductor, NADH. Aleshores, les dues molècules d'acetil-CoA (d'una molècula de glucosa) entren al cicle de Krebs, produint dues molècules més d'ATP, sis molècules més de NADH i dues (ubi)quinones reduïdes (via FADH₂ com a cofactor unit a enzim), i alliberant els àtoms de carboni restants com a diòxid de carboni. Les molècules de NADH i de quinols així produïdes entren als complexos enzimàtics de la cadena respiratòria, un sistema de transport d'electrons que transfereix els electrons en última instància a l'oxigen i conserva l'energia alliberada en forma de gradient de protons en una membrana (en els eucariotes, la membrana mitocondrial interna). Per aquest procés, l'oxigen és reduït en aigua i es regeneren els acceptors d'electrons originals NAD⁺ i quinones. És per això que els humans inspiren oxigen i expiren diòxid de carboni. L'energia alliberada de la transferència dels electrons d'estats d'alta energia en NADH i quinol és conservada inicialment com a gradient de protons i convertida en ATP via ATP sintasa. Això genera 28 molècules addicionals d'ATP (24 dels 8 NADH + 4 dels 2 quinols), donant un total de 32 molècules d'ATP conservades per glucosa degradada (dues de la glicòlisi més dues del cicle de Krebs). Resulta evident que l'ús d'oxigen per oxidar completament la glucosa proporciona molta més energia als organismes que qualsevol ruta metabòlica oxigen-independent, i es creu que és el motiu pel qual la vida complexa només aparegué després que l'atmosfera de la Terra hagués acumulat grans quantitats d'oxigen.

[edita] Gluconeogènesi

Article principal: Gluconeogènesi

En els vertebrats, els músculs esquelètics que es contrauen vigorosament (com per exemple durant l'aixecament de pesos o els esprints) no reben prou oxigen com per respondre a les seves necessitats energètiques, de manera que passen al metabolisme anaeròbic, convertint glucosa en lactat. El fetge regenera la glucosa, mitjançant un procés anomenat gluconeogènesi. Aquest procés no és exactament l'invers de la glucòlisi, i de fet requereix tres vegades la quantitat d'energia obtinguda de la glucòlisi (s'utilitzen sis molècules d'ATP, en contrast amb les cinc que s'obtenen en la glucòlisi). De manera anàloga a les reaccions ja mencionades, la glucosa produïda pot sofrir glucòlisi en teixits que necessiten energia, ser emmagatzemada en forma de glicogen (o, en les plantes, midó), ser convertida en altres monosacàrids o unida en disacàrids o oligosacàrids. La combinació de les rutes de la glucòlisi durant l'exercici, el pas del lactat al flux sanguini a través del fetge, la posterior gluconeogènesi i l'alliberament de glucosa al flux sanguini rep el nom de cicle de Cori.

[edita] Proteïnes

Article principal: Proteïna

Com els glúcids, algunes proteïnes tenen un paper en gran part estructural. Per exemple, els moviments de les proteïnes actina i miosina són les responsables en última instància de la contracció dels músculs esquelètics. Una propietat present en moltes proteïnes és que s'uneixen específicament a una determinada molècula o tipus de molècules - poden ser extremament selectives. Els anticossos són un exemple de proteïnes que s'uneixen a un tipus específic de molècules. De fet, la prova ELISA, que utilitza anticossos, és actualment un dels tests més sensibles que utilitza la medicina actua per detectar diverses biomolècules. Tanmateix, els enzims són probablement les proteïnes més importants. Aquestes molècules reconeixen molècules reactants específiques anomenades substrats; aleshores catalitzen la reacció entre aquestes molècules. Reduint-ne l'energia d'activació, l'enzi accelera la reacció en una proporció de 10¹¹ o més; una reacció que normalment trigaria més de 3.000 anys en completar-se espontàniament pot trigar menys d'un segon amb un enzim. L'enzim en si no es gasta en el procés, i pot catalitzar la mateixa reacció amb un nou conjunt de substrats. Utilitzant diversos modificadors es pot regular l'activitat de l'enzim, permetent controlar la bioquímica de la cèl·lula en general.

[edita] Aplicacions

Gràcies al gran desenvolupament que han tingut les metodologies, especialment amb l'arribada de les tècniques de biologia molecular, la bioquímica s'ha constituït en la ciència biològica bàsica per excel·lència, ja que els coneixements derivats dels estudis bioquímics troben aplicació en totes les altres branques de la biologia, des de la fisiologia (bioquímica fisiològica i bioquímica de la nutrició) fins a la microbiologia (bioquímica de microorganismes), la genètica (biologia molecular), la citologia (biologia cel·lular), la taxonomia (bioquímica comparada) i, fins i tot, l'ecologia (bioquímica ecològica). A més, l'espectacular progrés de la bioquímica en anys recents ha permès la seva aplicació al cada vegada més extens camp de les ciències biomèdiques, com ara la farmacologia (bioquímica farmacològica i bioquímica toxicològica) o la medicina (bioquímica clínica), atès que la bioquímica proporciona les claus moleculars per a la comprensió de moltes malalties, incloses les tres de més gran incidència social, com són el càncer, la SIDA i les malalties cardiovasculars. Darrerament, ha anat guanyant importància la bioquímica industrial, que tracta de l'obtenció en grans quantitats de determinats composts (per exemple, d'insulina humana per cultiu de bacteris sotmesos a manipulació genètica), com també de l'aplicació a processos industrials dels resultats obtinguts en estudis bioquímics (com la utilització industrial d'enzims, com ara la cel·lulasa, enzim que degrada la cel·lulosa).

[edita] Referències

[edita] Bibliografia complementària

General

• Hunter, Graeme K.. Vital Forces: The Discovery of the Molecular Basis of Life. San Diego: Academic Press, 2000. ISBN 0-12-361810-X. OCLC 162129355 191848148 44187710. 
• Proceedings of National academy of Science of the United States of America, ISSN: 1091-6490 (en línia)

Llibres de text

• Handbuch der Experimentellen Chemie Sekundarbereich II, Band 11, Biochemie, Aulis Verlag Deubner GmbH & Co. KG * Köln
• Donald Voet et al.: Lehrbuch der Biochemie. Wiley-VCH, 2002, ISBN 3-527-30519-X
• Jeremy M. Berg, Lubert Stryer et al.: Biochemie. 5ena edició. Spektrum Akademischer Verlag, 2003, ISBN 3-8274-1303-6, versió en línia en anglès
• David L. Nelson, Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 4a edició. Palgrave Macmillan, 2004, ISBN 0-7167-4339-6
• Löffler, Petrides, Heinrich: Biochemie und Pathobiochemie. 8.ª edició. Springer-Lehrbuch, 2007, ISBN 978-3-540-32680-9
• Werner Müller-Esterl et al.: Biochemie, eine Einführung für Mediziner und Naturwissenschaftler. Spektrum Akademischer Verlag, 2004, ISBN 3-8274-0534-3
• Philipp Christen, Rolf Jaussi: Biochemie. Eine Einführung mit 40 Lerneinheiten. Springer-Verlag, 2005, ISBN 3-540-21164-0
• Andreas Held: Prüfungs-Trainer Biochemie und Zellbiologie. Spektrum Akademischer Verlag, 2005, ISBN 3-8274-1542-X
• Konrad Lechner: Schülerbuch Biochemie. 4a edició. Bayerischer Schulbuch-Verlag, 1998, ISBN 3-7627-4235-9
• Peter Karlson et al.: Kurzes Lehrbuch der Biochemie für Mediziner und Naturwissenschaftler. 14ª edició. Thieme, Stuttgart 2005, ISBN 3-13-357814-6
• Graeme K. Hunter: Vital Forces. The discovery of the molecular basis of life. Academic Press, Londres 2000, ISBN 0-12-361811-8
• Joachim Rassow, Karin Hauser, Roland Netzker, Rainer Deutzmann: Biochemie. Georg Thieme Verlag, 2006, ISBN 3-13-125351-7

[edita] Enllaços externs

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Biochemistry

• La Llibreria virtual de bioquímica i biologia cel·lular (anglès)
• Biochemistry, 5ena edició. Text complet de Berg, Tymoczko i Stryer, cortesia de l'NCBI (anglès)
• Biochemistry, 2a edició. Text complet de Garrett i Grisham (anglès)
• Biochemistry Animation - (animacions Flash narrades) (anglès)

v • d • e Principals branques de la biologia Anatomia · Astrobiologia · Bioquímica · Bioinformàtica · Bioestadística · Botànica · Biologia cel·lular · Cronobiologia · Biologia del desenvolupament · Ecologia · Epidemiologia · Biologia evolutiva · Genètica · Genòmica · Biologia humana · Immunologia · Biologia marina · Microbiologia · Biologia molecular · Neurociència · Nutrició · Origen de la vida · Paleontologia · Parasitologia · Patologia · Fisiologia · Biologia sistemàtica · Taxonomia · Zoologia

Principals camps de la Química
Química analítica | Bioquímica | Química informàtica | Electroquímica | Química inorgànica | Química dels materials | Química orgànica | Química física | Química quàntica | Espectroscòpia | Estereoquímica | Termoquímica