Cordat

De Viquipèdia
(S'ha redirigit des de: Chordata)
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Cordats
Cambrià – recent[1]
Un exemplar de tuatara
Un exemplar de tuatara
Classificació científica
Regne: Animalia
Superfílum: Deuterostomia
Fílum: Chordata
Bateson, 1885
Subfílums i classes

Els cordats (Chordata) són un fílum d'animals que inclou els vertebrats, juntament amb una sèrie d'invertebrats estretament relacionats. Es caracteritzen pel fet que, en algun moment del seu cicle vital, tenen un notocordi,[2] una corda nerviosa dorsal buida, fenedures faríngies, un endostil i una cua postanal. El fílum dels cordats se subdivideix en tres subfílums: els urocordats, representats pels tunicats; els cefalocordats, representats per les llancetes; i els craniats, que inclou els vertebrats. S'ha proposat que els hemicordats formen un quart subfílum dels cordats, però actualment se'ls sol tractar com un subfílum distint. Les larves dels urocordats tenen un notocordi i una corda dorsal, però desapareixen a la fase adulta. Els cefalocordats tenen un notocordi i una corda dorsal però manquen de cervell i d'òrgans sensorials especialitzats, i tenen un aparell circulatori molt senzill. Els craniats són l'únic fílum del qual els membres tenen crani. En tots els craniats, tret dels mixinoïdeus, la corda nerviosa dorsal buida ha estat envoltada amb vèrtebres cartilaginoses o òssies i el notocordi ha estat generalment reduït; per tant, els mixinoïdeus no són considerats vertebrats. Els cordats i tres fílums germans, els hemicordats, els equinoderms i els xenoturbèl·lids, formen el grup dels deuteròstoms, un dels dos superfílums que engloben tots els animals d'una certa complexitat.

Els cordats, evolutivament parlant, són de gran importància. Són el grup amb una major diversitat de nínxols ecològics conquistats, i han demostrat al llarg de la seva història notables adaptacions, sobretot al medi terrestre i al seu ambient, tot i que també al medi aquàtic o amfibi en els quals molts d'ells constitueixen els últims nivells tròfics dels seus ecosistemes.

En els cordats destaca la capacitat d'autorregulació i organització interna, l'elevació i manteniment constant de la temperatura del cos, tot i que aquesta és una qualitat que no es dóna en tots ells, només en aus i mamífers. Aquests i altres factors han afegit complexitat a aquest grup d'animals, permetent un major control sobre les reaccions metabòliques i el desenvolupament d'un sistema nerviós complex.

Definició, subdivisions i parents més propers[modifica | modifica el codi]

Definició[modifica | modifica el codi]

Anatomia del cefalocordat Amphioxus
1 = bony de la medul·la espinal ("cervell")
4 = cua postanal
5 = anus
9 = espai a sobre de la faringe
11 = faringe
13 = cirris orals
14 = obertura bucal
16 = sensor lumínic
17 = nervis
19 = cec hepàtic (bossa semblant a un fetge)
BranchiostomaLanceolatum PioM.svg
Anatomia del cefalocordat Amphioxus

Els cordats formen un fílum, un grup d'animals amb un pla corporal comú,[3] que es distingeixen perquè en algun moment de la seva vida presenten totes les característiques següents:[4]

Subdivisions[modifica | modifica el codi]

Existeixen tres grans subdivisions de cordats:

Els craniats tenen un crani distint. Michael J. Benton comenta que els "craniats es caracteritzen pel seu cap de la mateixa manera que els cordats, o possiblement tots els deuteròstoms, es caracteritzen per la seva cua."[6] La majoria són vertebrats, en què el notocordi és substituït per la columna vertebral.[7] Aquesta consisteix en una sèrie de vèrtebres cilíndriques òssies o cartilaginoses, generalment amb arcs neurals que protegeixen la medul·la òssia, i amb projeccions que uneixen les vèrtebres. Els mixinoïdeus tenen un neurocrani incomplet i manquen de vèrtebres, de manera que no se'ls considera vertebrats,[8] sinó com a membres dels craniats, el grup del qual es pensà que evolucionaren els vertebrats.[9] La posició de les llampres és ambigüa. Tenen un neurocrani complet i vèrtebres rudimentàries, de manera que se les pot considerar vertebrats i peixos autèntics.[10] Tanmateix, la filogènia molecular, que utilitza trets bioquímics per classificar els organismes, ha donat resultats que les agrupen amb els vertebrats i altres que les agrupen amb els mixinoïdeus.[11]
Craniats: un mixinoïdeu
Els cefalocordats són animals petits, "vagament pisciformes", que manquen de cervell, de cap clarament definit i d'òrgans sensorials especialitzats.[12] Aquests animals excavadors que s'alimenten per filtratge podrien ser o bé els parents vivents més propers dels craniats, o bé els membres supervivents d'un grup del qual haurien evolucionat tots els altres cordats.[13][14]
Cefalocordats: una llanceta
La majoria de tunicats apareixen en dues grans formes a la fase adulta; les dues formes són bosses de gelatina que manquen de les característiques físiques dels cordats: els ascidis són sèssils i consisteixen principalment en bombes d'aigua i mecanismes d'alimentació per filtratge;[15] els sàlpids floten a l'aigua, alimentant-se de plàncton, i tenen un cicle bigeneracional en què una generació és solitària i l'altra forma colònies en forma de cadena.[16] Tanmateix, totes les larves de tunicats tenen les característiques estàndard dels cordats, incloent-hi llargues cues similars a les dels capgrossos; també tenen un cervell rudimentari, sensors lumínics i sensors d'inclinació.[15] El tercer grup principal de tunicats, els apendicularis (també conegut com a larvàcies) mantenen una forma similar a un capgròs i la capacitat de nedar durant tota la vida, i durant molt de temps es cregué que eren larves d'ascidis o sàlpids.[17] Degut a la llarga cua de les seves larves, els tunicats també són anomenats urocordats ("cordats de cua").[15]
Tunicats: ascidis
Tunicats: colònia flotant de sàlpids

Taxonomia[modifica | modifica el codi]

El diagrama següent prové de la tercera edició de Vertebrate Palaeontology.[18] Les classes de cordats invertebrats provenen de Fishes of the World.[19] Tot i que està estructurada de manera que reflecteixi les relacions evolutives (més o menys com un cladograma), també conserva els rangs tradicionals de la taxonomia linneana.

Els craniats són els parents més propers dels tunicats (aquí, una tulipa de mar).[20][21][22]

Orígens[modifica | modifica el codi]

La majoria d'animals més complexos que les meduses i altres cnidaris es divideixen en dos grups, els protòstoms i els deuteròstoms, i els cordats són deuteròstoms.[23] Sembla molt probable que Kimberella, de fa 555 milions d'anys, fou un protòstom.[24][25] Si fos cert, això implicaria que els llinatges dels protòstoms i els deuteròstoms se separaren un temps abans que aparegués Kimberella – fa com a mínim 558 milions d'anys, és a dir, molt abans que comencés el Cambrià.[23] El fòssil ediacarià Ernettia, de fa 549-543 milions d'anys, podria ser un animal deuteròstom.[26]

Haikouichthys, de la Xina de fa uns 518 milions d'anys, podria ser el peix més antic conegut fins ara.[27]

Els fòssils d'un gran grup de deuteròstoms, els equinoderms (que avui en dia inclouen les estrelles de mar, els eriçons de mar i els crinoïdeus) ja eren bastant comuns a principis del període Cambrià, fa uns 542 milions d'anys.[28] Un fòssil del Cambrià mitjà, Rhabdotubus johanssoni, ha estat interpretat com a hemicordat pteribranqui.[29] Les opinions difereixen sobre si un cert fòssil de la fauna de Chengjiang Yunnanozoon, del Cambrià inferior, era un hemicordat o un cordat.[30][31] Un altre fòssil provinent de Chenjiang, Haikouella lanceolata, ha estat interpretat com un cordat i possiblement un craniat, car presenta signes de tenir cor, artèries, filaments branquials, una cua, una medul·la espinal amb un cervell a l'extrem anterior, i possiblement ulls, tot i que també presentava petits tentacles al voltant de la boca.[31] Haikouichthys i Myllokunmingia, també de la fauna de Chengjiang, són considerats peixos.[27][32] Pikaia, descobert molt abans però provinent dels esquistos de Burgess (Cambrià mitjà) també és considerat un cordat primitiu.[33] D'altra banda, els fòssils dels primers cordats són extremament rars, car els cordats no vertebrats no tenen ni ossos ni dents, i només se n'ha trobat un en tota la resta del Cambrià.[34]

Arbre genealògic dels cordats.[5][35]

Chordata
Cephalochordata

Leptocardii



Urochordata

Appendicularia



Ascidiacea



Sorberacea



Thaliacea



Vertebrata
incertae sedis
Agnatha

Anaspida



Cephalaspidomorphi



Conodonta



Hyperoartia



Myxini



Pteraspidomorphi



Thelodonti




Gnathostomata
incertae sedis

Acanthodii



Chondrichthyes



Placodermi



Osteichthyes

Actinopterygii



Sarcopterygii



Tetrapoda

Amphibia



Aves



Mammalia



Reptilia



Synapsida






Les relacions evolutives entre els grups de cordats i entre els cordats en general i els seus parents deuteròstoms més propers han estat debatudes des finals del segle XIX. Estudis basats en dades anatòmiques, embriològiques i paleontològiques han produïts diferents "arbres genealògics". Alguns traçaven una relació estreta entre els cordats i els hemicordats, però actualment aquesta idea és rebutjada.[5] La combinació d'aquestes anàlisis amb dades d'un petit conjunt de gens d'ARN ribosòmic eliminà algunes de les idees més antigues, però plantejà la possibilitat que els tunicats (urocordats) siguin "deuteròstoms basals", és a dir, membres supervivents del grup a partir del qual evolucionaren els equinoderms, els hemicordats i els cordats.[36] La majoria d'investigadors estan d'acord que, dins els cordats, els craniats estan emparentats més pròximament amb els cefalocordats, però hi ha motius per considerar els tunicats com els parents més propers dels craniats.[5][37] Un altre fílum, el dels xenoturbèl·lids, sembla ser basal dins dels deuteròstoms, és a dir, més proper als deuteròstoms originals que els cordats, equinoderms i hemicordats.[35]

Com que els cordats han deixat un registre fòssil pobre, s'han fet intents de calcular les dates clau de la seva evolució per mitjà de tècniques de filogènia molecular, és a dir, analitzant les diferències bioquímiques, principalment en l'ARN. Un d'aquests estudis suggerí que els deuteròstoms aparegueren fa més de 900 milions d'anys, i els primers cordats fa uns 896 milions d'anys[37] Tanmateix, les estimacions moleculars de les dates solen contradir-se entre elles i amb el registre fòssil,[37] i la seva assumpció que el rellotge molecular funciona a una velocitat constant ha estat qüestionada.[38][39]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. The Paleobiology Database. Informació taxonòmica i de distribució sobre el registre fòssil de plantes i animals.
  2. «Cordats». Enciclopèdia.cat. [Consulta: 03-06-2012].
  3. Valentine, J. W.. On the Origin of Phyla (en anglès). Chicago: University Of Chicago Press, 2004, p. 7. ISBN 0226845486. "Classifications of organisms in hierarchical systems were in use by the seventeenth and eighteenth centuries. Usually organisms were grouped according to their morphological similarities as perceived by those early workers, and those groups were then grouped according to their similarities, and so on, to form a hierarchy."
  4. 4,0 4,1 Rychel, A. L., Smith, S. E., Shimamoto, H. T. i Swalla, B. J.. «Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 23, 3, 2006, pàg. 541–549. DOI: 10.1093/molbev/msj055. PMID: 16280542.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Ruppert, E.. «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?» (en anglès). Canadian Journal of Zoology, 83, 2005, pàg. 8–23. DOI: 10.1139/Z04-158 [Consulta: 22 setembre 2008].
  6. Benton, M. J.. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing, 2000, p. 13. ISBN 0632056142 [Consulta: 22 setembre 2008]. 
  7. «Morphology of the Vertebrates». University of California Museum of Paleontology. [Consulta: 23-09-2008].
  8. «Introduction to the Myxini». University of California Museum of Paleontology. [Consulta: 28-10-2008].
  9. Campbell, N.A. i Reece, J.B.. Biology. 7ª. San Francisco, CA: Benjamin Cummings, 2005. 
  10. «Introduction to the Petromyzontiformes». University of California Museum of Paleontology. [Consulta: 28-10-2008].
  11. Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H, i Miyata, T.. «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes». Journal of Molecular Evolution, 49, 6, Desembre 1999, pàg. 729–735. DOI: 10.1007/PL00006595.
  12. Benton, M. J.. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing, 2000, p. 6. ISBN 0632056142 [Consulta: 22 setembre 2008]. 
  13. Gee, H.. «Evolutionary biology: The amphioxus unleashed». Nature, 453, Juny 2008, pàg. 999–1000. DOI: 10.1038/453999a [Consulta: 22 setembre 2008].
  14. «Branchiostoma». Lander University. [Consulta: 23-09-2008].
  15. 15,0 15,1 15,2 Benton, M.J.. Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing, 2000, p. 5. ISBN 0632056142 [Consulta: 22 setembre 2008]. 
  16. «Animal fact files: salp». BBC. [Consulta: 22-09-2008].
  17. «Appendicularia» (PDF). Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. [Consulta: 28-10-2008].
  18. Benton, M.J. (2004). Vertebrate Palaeontology, 3a edició. Blackwell Publishing, 472 pàg. El sistema de classificació es pot consultar en línia. (en anglès)
  19. Nelson, J. S.. Fishes of the World. 4a edició (en anglès). Nova York: John Wiley and Sons, Inc, 2006, p. 601 pàg.. ISBN 0-471-25031-7. 
  20. Delsuc F., Brinkmann H., Chourrout D.; Philippe H.. «Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates» (en anglès). Nature, 439, 7079, 2006, pàg. 965–968. DOI: 10.1038/nature04336. PMID: 16495997.
  21. Delsuc F., Tsagkogeorga G., Lartillot N.; Philippe H.. «Additional molecular support for the new chordate phylogeny» (en anglès). Genesis, 46, 11, 2008, pàg. 592–604. DOI: 10.1002/dvg.20450. PMID: 19003928.
  22. Singh T. R., Tsagkogeorga G., Delsuc F., Blanquart S., Shenkar N., Loya Y., Douzery E. J.; Huchon D.. «Tunicate mitogenomics and phylogenetics: peculiarities of the Herdmania momus mitochondrial genome and support for the new chordate phylogeny» (en anglès). BMC Genomics, 10, 2009, pàg. 534. DOI: 10.1186/1471-2164-10-534. PMC: 2785839. PMID: 19922605.
  23. 23,0 23,1 Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson. «The last common bilaterian ancestor» (en anglès). Development, 129, 13, 1 juliol 2002, pàg. 3021–3032. PMID: 12070079.
  24. Plantilla:The Rise and Fall of the Ediacaran Biota
  25. Butterfield, N.J.. «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale» (en anglès). Bioessays, 28, 12, 2006, pàg. 1161–6. DOI: 10.1002/bies.20507 [Consulta: 21 maig 2007].
  26. Dzik , J.. «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia» (en anglès). Geology, 27, 6, Juny 1999, pàg. 519–522. DOI: 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2 [Consulta: 22 setembre 2008]. Ernettia és de la formació de Kuibis, la data aproximada és oferta per Waggoner, B.. «The Ediacaran Biotas in Space and Time». Integrative and Comparative Biology, 43, 1, 2003, pàg. 104–113. DOI: 10.1093/icb/43.1.104 [Consulta: 22-09<2008].
  27. 27,0 27,1 Shu, D-G., Conway Morris, S., Han, J. et al.. «Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys» (en anglès). Nature, 421, Gener 2003, pàg. 526–529 [Consulta: 21 setembre 2008].
  28. Bengtson, S. (2004), Early skeletal fossils, in Lipps, J. H.; Waggoner, B. M., "Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions", Palentological Society Papers 10: 67–78, <http://www.cosmonova.org/download/18.4e32c81078a8d9249800021554/Bengtson2004ESF.pdf>. Consultat el 18 juliol 2008
  29. Bengtson, S.; Urbanek, A.. «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate» (en anglès). Lethaia, 19, 4, Octubre 2007, pàg. 293–308. DOI: 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x [Consulta: 23 setembre 2008].
  30. Shu, D., Zhang, X.; Chen, L.. «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate» (en anglès). Nature, 380, Abril 1996, pàg. 428–430. DOI: 10.1038/380428a0 [Consulta: 23 setembre 2008].
  31. 31,0 31,1 Chen, J-Y., Hang, D-Y. i Li, C.W.. «An early Cambrian craniate-like chordate» (en anglès). Nature, 402, Desembre 1999, pàg. 518–522. DOI: 10.1038/990080 [Consulta: 23 setembre 2008].
  32. Shu, D-G., Conway Morris, S.; Zhang, X-L.. «Lower Cambrian vertebrates from south China» (PDF) (en anglès). Nature, 402, Novembre 1999, pàg. 42. DOI: 10.1038/46965 [Consulta: 23 setembre 2008].
  33. Shu, D-G., Conway Morris, S.; Zhang, X-L.. «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China» (en anglès). Nature, 384, Novembre 1996, pàg. 157–158. DOI: 10.1038/384157a0 [Consulta: 23 setembre 2008].
  34. Conway Morris, S. (2008), "A Redescription of a Rare Chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada", Journal of Paleontology 82 (2): 424–430, doi:10.1666/06-130.1, <http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/extract/82/2/424>. Consultat el 28 abril 2009
  35. 35,0 35,1 Perseke M., Hankeln T., Weich B., Fritzsch G., Stadler P. F., Israelsson O., Bernhard D., Schlegel M. (2007) "The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis". Theory Biosci. 126(1):35–42. Disponible en línia a uni-leipzig.de (en anglès)
  36. Winchell, C.J., Sullivan, J., Cameron, C.B., Swalla, B.J.; Mallatt, J.. «Evaluating Hypotheses of Deuterostome Phylogeny and Chordate Evolution with New LSU and SSU Ribosomal DNA Data» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 19, 5, 1 maig 2002, pàg. 762–776. PMID: 11961109 [Consulta: 23 setembre 2008].
  37. 37,0 37,1 37,2 Blair, J. E.; S. Blair Hedges, S. B.. «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 22, 11, 2005, pàg. 2275–2284. DOI: 10.1093/molbev/msi225. PMID: 16049193 [Consulta: 23 setembre 2008].
  38. Ayala, F. J.. «Molecular clock mirages» (en anglès). BioEssays, 21, 1, 1999, pàg. 71–75. DOI: 10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B.
  39. Schwartz, J. H.; Maresca, B.. «Do Molecular Clocks Run at All? A Critique of Molecular Systematics» (en anglès). Biological Theory, 1, 2006, pàg. 357–371. DOI: 10.1162/biot.2006.1.4.357.

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

  • Colbert, E. H.; Morales, M., Minkoff, E. C.. Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 5ena (en anglès). Wiley-Liss, 2001. ISBN 978-0471384618. 
  • Kellicott, William E. Outlines Of Chordate Development (en anglès). Smyth Press, 2007. ISBN 978-1406743234. 
  • Maisey, J.; Maisey, J. G.. Discovering Fossil Fishes (en anglès). Basic Books, 2000. ISBN 978-0813338071. 

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Cordat
Wikispecies-logo-en.png
Podeu veure l'entrada corresponent d'aquest tàxon, clade o naturalista dins el projecte Wikispecies.