Nematode

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Nematodes
Devonià – recent[1]
Microfotografia acolorida d'Heterodera glycines, un nematode paràsit de la planta de soja
Microfotografia acolorida d'Heterodera glycines, un nematode paràsit de la planta de soja
Classificació científica
Regne: Animalia
Clade: Ecdysozoa
Clade: Cycloneuralia
Clade: Nematoida
Fílum: Nematoda
Rudolphi, 1808
Classes

Adenophorea
   Subclasse Enoplia
   Subclasse Chromadoria
Secernentea
   Subclasse Rhabditia
   Subclasse Spiruria
   Subclasse Diplogasteria

Els nematodes (Nematoda) són un dels fílums més comuns d'animals i el més divers de pseudocelomats. Les espècies de nematodes són molt difícils de distingir: se n'han descrit més de 28.000,[2] de les quals més de 16.000 són paràsites. S'ha estimat que el nombre total de nematodes descrits i sense descriure podria ser de més de 500.000.[3] A diferència dels cnidaris i els cucs plans, els nematodes tenen un sistema digestiu que és com un tub amb obertures a cada extrem del cos. Es coneixen com a cucs rodons, degut a la forma observada en un tall transversal.

Les helmintosis provocades per nematodes s'anomenen «nematodosis».

La triquina i els cucs intestinals són nematodes. Tenen el cos cilíndric, tou, no està dividit en anells i els extrems acaben en punta. La majoria són de vida lliure, i habiten en ambients aquàtics i en ambients terrestres. Alguns són paràsits i produeixen malalties als animals, les plantes, els fongs i altres organismes. No tenen òrgans respiratoris.[4]

En la recerca científica s'utilitza com a nematode model l'espècie Caenorhabditis elegans.[5]

Taxonomia[modifica | modifica el codi]

El fílum Nematoda va ser descrit per primera vegada pel naturalista suec Karl Asmund Rudolphi el 1808.[6]

Nathan Cobb, un nematòleg que va descriure mil espècies de nematodes, els va classificar l'any 1919 com el fílum Nemata. Més endavant, se'ls va considerar una classe, Nematoda, dins del fílum Aschelminthes, però actualment se'ls ha tornat a restablir al rang de fílum. Aschelminthes incloïa (a més de Nematoda) els clades Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, i Nematomorpha i, inclusivament per a alguns, Entoprocta. Alguns d'aquests grups ja no es consideren relacionats entre si i han estat promoguts de fílum. En canvi, estudis recents indiquen que els nematodes sí que estarien relacionats amb els artròpodes i els priapúlids en el superfílum Ecdysozoa («animals que muden»).[4]

La classificació de classes, subclasses i ordres va variant a mesura que hi ha disponibles noves tècniques per establir-ne la filogènesi. Actualment es fan servir complexes tècniques basades en el SSU rDNA.[7]

Filogènesi clàssica basada en aspectes morfològics (Chitwood, 1958):
Adenophorea
Enoplia

Enoplida



Isolaimida



Mononchida



Dorylaimida



Stichosomida



Triplonchida



Chromadoria

Araeolaimida



Chromadorida



Desmoscolecida



Desmodorida



Monhysterida




Chromadorea
Rhabditia

Rhabditida



Strongylida



Spiruria

Spirurida



Ascarida



Camallanida



Drilonematida



Diplogasteria

Diplogasterida



Tylenchida




Filogènesi moderna basada en aspectes del SSU rDNA (De Ley i Blaxter, 2002):
Enoplea
Enoplia

Enoplida



Triplonchida



Dorylaimia

Dorylaimida



Mermithida



Mononchida



Dioctophymatida



Trichinellida



Isolaimida



Muspiceida



Marimermithida




Chromadorea
Chromadoria

Rhabditida



Plectida



Araeolaimida



Monhysterida



Desmodorida



Desmoscolecida



Chromadorida




Evolució[modifica | modifica el codi]

El registre fòssil dels nematodes s'estén des del Devonià inferior[1] fins a l'actualitat, tot i que es creu que el llinatge nematode es remunta com a mínim fins al Cambrià. Alguns fòssils precambrians, com ara Grypania spiralis[8] i Tawuia dalensis, tenen una morfologia que recorda la dels nematodes. El punt de vista més estès és que en realitat pertanyen a microbis o algues primitives, però alguns nematòlegs n'interpreten determinades estructures com a una boca i un tracte digestiu, cosa que contradiria la hipòtesi microbiana/algal. Tanmateix, fins i tot aquests nematòlegs reconeixen que no hi ha proves concloents que demostrin la filiació de G. spiralis i T. dalensis als nematodes.

Els primers nematodes que infecten els humans aparegueren durant el Plistocè, fa una mica més d'un milió d'anys.

L'estudi dels nematodes fòssils és complicat perquè la seva morfologia fràgil significa que sovint resulta impossible veure caràcters diagnòstics en exemplars que porten centenars de milions d'anys morts. Per tant, és molt difícil classificar els nematodes fòssils en famílies i gèneres.[9] Per aquest motiu, se'ls sol classificar en gèneres «calaix de sastre» sense relacions taxonòmiques clarament definides. Els criteris en els quals es basen aquests gèneres són de tipus morfològic (llargada, diàmetre, estructura, etc.) i etològics (tipus d'hoste, alimentació, etc.).

Aglaophyton major, una planta devoniana associada a nematodes primitius

Una altra estratègia que fan servir els nematòlegs per calcular més o menys quan aparegueren els nematodes és fixar-se en l'aparició dels seus hostes. Entre la fauna del Cambrià, per exemple, s'han caracteritzat diversos organismes que podrien haver estat hostes dels nematodes d'aquell temps. Un fòssil d'intestí del priapúlid Ottora prolifica conté el que podria ser un nematode enrotllat. Tot i que, com ja s'ha dit més amunt, el registre fòssil no ho ha confirmat, es creu que els nematodes es diversificaren al Cambrià, passaren del mar a la terra a l'Ordovicià i ja tenien relacions simbiòtiques i parasitàries amb invertebrats a finals del Silurià.[9]

Ja des del principi del registre fòssil dels nematodes hi ha indicis d'aquestes relacions. S'han trobat restes de poblacions reproductives de Palaeonema phyticum (el nematode més antic conegut) a les cambres estomals de la planta Aglaophyton major.[1] Diversos factors, incloent-hi un medi exterior hostil i la presència de molts predadors potencials, indiquen que P. phyticum era probablement un paràsit que no hauria pogut sobreviure gaire temps fora del seu hoste. Aquest nematode també és l'animal herbívor més antic que s'ha descobert fins ara.

Tot i que es creu que els nematodes, com molts altres grups d'animals, sorgiren a l'aigua, el fòssil més antic conegut d'un nematode marí és posterior al d'un nematode terrestre. Es tracta de Nemavermes mackeei, que aparegué tot al final del Mississipià d'Illinois i visqué com a mínim durant 10 milions d'anys. La primera aparició d'un nematode d'aigua dolça al registre fòssil és encara més tardana i no es produeix fins al Cretaci superior de Noruega. L'espècie en qüestió és Captinovema cretacea.[10]

L'ambre bàltic conté una gran varietat de nematodes del Terciari, tant paràsits com de vida de lliure.

Hàbitat[modifica | modifica el codi]

Els nematodes habiten gairebé tots els nínxols ecològics, com les parts aèries vegetals.

Els nematodes s'han adaptat amb èxit a gairebé tots els nínxols ecològics, des dels marins fins als d'aigua dolça, des de les regions polars fins als tròpics, i també des de les elevacions més altes fins a les més baixes. Són omnipresents a l'aigua dolça, marina i als entorns terrestres, i es troben en localitats tan diverses com l'Antàrtida i les fosses marines. Representen, per exemple, el 90% de tota la vida del sòl marí de la Terra.[11] Les seves nombroses formes paràsites inclouen patògens de la major part de plantes i animals (incloent-hi humans).

Dels nematodes que viuen al sòl, n'hi ha de fitoparàsits i n'hi ha de sapròfits (desintegren restes vegetals i mineralitzen el nitrogen). Sovint sobrepassen en nombre als altres animals tan en nombre d'espècies com a nivell individual (poden haver-hi 20-30 milions per metre quadrat).[12]

N'hi ha nematodes migradors (transportats per un hoste, per agents atmosfèrics com l'aigua o l'aire, o per l'activitat humana) o sedentaris, i cosmopolites o localitzats en un únic ambient o un únic hoste. Alguns nematodes poden patir criptobiosi.

Anatomia[modifica | modifica el codi]

Els nematodes són animals esvelts similars a cucs, normalment mesuren menys de 2,5 mm de longitud. Els nematodes més petits són microscòpics, mentre que les espècies de vida lliure poden arribar a mesurar 5 cm de longitud i algunes espècies parasitàries són encara més llargues. El cos sol estar guarnit amb crestes, anells, bonys i pèls i altres estructures característiques.[13]

El cap dels nematodes és relativament distint. La resta del cos presenta una simetria bilateral, mentre que el cap té una simetria radial amb bonys sensorials i, en molts casos, «escuts de cap» que s'estenen cap a fora al voltant de la boca. Aquesta última té tres o sis llavis, que solen tenir una sèrie de dents a la vora interior. La punta de la cua sovint presenta una «glàndula caudal» adhesiva.[13]

L'epidermis és o bé un sinciti o bé una única capa de cèl·lules. Està coberta per una cutícula col·làgena espessa. Aquesta cutícula sovint té una estructura complexa i es pot compondre de dues o tres capes diferents. A sota l'epidermis hi ha una capa de cèl·lules musculars. La cutícula, relativament rígida, es combina amb els músculs per crear un hidroesquelet, ja que els nematodes manquen de músculs de circumferència. Hi ha projeccions que van des de la superfície interior de les cèl·lules musculars fins a les cordes nervioses. Es tracta d'una configuració única al regne animal, en el qual les fibres se solen estendre a l'inrevés, des de les neurones fins als músculs.[13]

Aparell digestiu[modifica | modifica el codi]

La cavitat bucal està revestida amb una cutícula que sovint està reforçada amb crestes o altres estructures. La boca pot tenir dents, especialment en les espècies carnívores. Sol tenir un estilet afilat que pot clavar-se a les preses. Algunes espècies tenen un estilet buit per dins que fan servir per xuclar líquids de plantes o animals.[13]

La cavitat bucal porta cap a una faringe muscular que també té un revestiment de cutícula i es fa servir per xuclar. Aquesta part de l'aparell digestiu conté glàndules digestives que secreten enzims que comencen a desfer l'aliment. Algunes espècies amb estilet poden utilitzar-lo per injectar aquests enzims a les seves preses.[13]

Els nematodes manquen d'estómac. La faringe porta directament a un intestí sense músculs, que és la part més llarga de l'aparell digestiu. L'intestí secreta més enzims i absorbeix nutrients a través del seu revestiment, format per una capa d'una sola cèl·lula de gruix. L'última part de l'intestí té un revestiment de cutícula i forma un recte, que excreta els residus a través de l'anus, situat just per sota i al davant de la punta de la cua. L'aliment avança pel tracte digestiu gràcies als moviments del nematode. L'intestí té esfínters a cada extrem per controlar el moviment de l'aliment pel cos.[13]

Sistema excretor[modifica | modifica el codi]

L'excés de nitrogen és excretat a través de les parets corporals en forma d'amoníac, sense que estigui associat amb cap òrgan en concret. Tanmateix, les estructures encarregades d'eliminar la sal i així mantenir l'osmoregulació solen ser més complexes.[13] Molts nematodes marins tenen una o dues «glàndules renette» que excreten la sal a través d'un porus situat a la part inferior de l'animal, a prop de la faringe. En la majoria dels altres nematodes, aquestes cèl·lules especialitzades han estat substituïdes per un òrgan que consisteix en dos conductes paral·lels units per un únic conducte transversal. Aquest últim condueix a un canal comú que va fins al porus excretor.[13]

Sistema nerviós[modifica | modifica el codi]

Quatre nervis perifèrics s'estenen al llarg del cos per les superfícies dorsal, ventral i lateral. Cadascun conté una corda de teixit conjuntiu sota la cutícula, entre les cèl·lules musculars. El nervi ventral és el més gran i té una estructura doble al davant del porus excretor. El nervi dorsal participa en el control motor, mentre que els nervis laterals són sensorials i el ventral combina ambdues funcions.[13]

A l'extrem anterior de l'animal, els nervis es ramifiquen a partir d'un dens anell nerviós que envolta la faringe i serveix de cervell. Una sèrie de nervis més petits sorgeixen de l'anell i el connecten als òrgans sensorials del cap.[13]

El cos dels nematodes està cobert per moltes cerres i papil·les sensorials que li proporcionen el sentit del tacte. Al darrere de les cerres sensorials del cap, hi ha dues petites fossetes, o «amfidis». Els amfidis disposen de moltes cèl·lules nervioses i probablement són òrgans quimioreceptors. Alguns nematodes aquàtics tenen el que sembla ulls pigmentats, però no se sap amb certesa si realment tenen una funció sensorial.[13]

Nematodes patògens[modifica | modifica el codi]

Anys de vida ajustats per discapacitat a causa d'infeccions intestinals per nematodes per 100.000 individus el 2004.
  •  desconegut
  •  <25
  •  25–50
  •  50–75
  •  75–100
  •  100–120
  •  120–140
  •  140–160
  •  160–180
  •  180–200
  •  200–220
  •  220–240
  •  >240

Nematodes zoopatògens[modifica | modifica el codi]

Hi ha nematodes que produeixen parasitosi en animals, incloent-hi humans, anomenades nematodosis (també causades per platelmints). Les malalties per nematodes més freqüents són, en ordre decreixent, les enterobiosis (Enterobius vermicularis), les ancilostomosi (Ancylostoma duodenale), les ascariosis (Ascaris lumbricoides, Anisakis, Toxocara, etc.) i les filariosi (oncocercosi per Onchocerca volvulus, filariosi per Loa loa, mansonel·losi per Mansonella, dirofilariosi per Dirofilaria repens, filariosi per Wuchereria bancrofti, etc.).

També hi ha nematodes entomopatògens, com ara Steinernema o Heterorhabditis, alguns dels quals s'han provat en el control biològic de plagues perjudicials per als conreus.

Nematodes fitopatògens[modifica | modifica el codi]

Meloidogyne penetrant l'arrel d'una tomaquera.
Decaïment sobtat del pi, malaltia causada pel nematode Bursaphelenchus xylophilus.

També hi ha nematodes fitopatògens que causen danys a les plantes, ja sigui perquè actuen com a vectors de virus o bé perquè produeixen ferides al vegetal i el predisposen a les infeccions per fongs i bacteris fitopatògens. Les lesions poden ser tant de la part aèria (marciment, deformacions, necrosi, podriment, etc.) com de la part radicular (nòduls i agalles, necrosi, deformacions i proliferacions). Els danys en conreus agrícoles i silvícoles són significatius i requereixen mesures de prevenció i de control.

A Espanya, els gèneres fitopatògens més importants són els següents: Meloidogyne (afecta conreus d'hivernacle, cereals, remolatxa, tabac, conreus d'horta, vinya, etc.), Globodera, Heterodera (afecta cereals, remolatxa, hortalisses, llegums, etc.), Tylenchulus semipenetrans (afecta cítrics), Xiphinema, Pratylenchus (afecta cereals, perers, rosers, tomaqueres, etc.), Ditylenchus, Anguina i Aphelenchoides (els tres darrers afecten les parts aèries de cereals, bulboses i un llarg etcètera).[12][14]

En els darrers anys l'espècie Bursaphelenchus xylophilus, originària dels Estats Units, nematode que causa el decaïment sobtat del pi, ha estat detectat a la península ibèrica i ha obligat a les administracions públiques a establir protocols de lluita i prevenció específics.[15]

El control nematològic en conreus inclou els següents mètodes:[16]

  • Nematicides químics: ja siguin fumigants o no. Comporten riscos toxicològics i mediambientals, així com un elevat preu.
  • Guaret: en 1-2 anys redueix la població de nematodes en més del 80%.
  • Rotació de conreus: només eficient amb determinades espècies.
  • Al·leloquímics: com per exemple les arrels de sorgo.
  • Addició de matèria orgànica.
  • Ús de les plantes més resistents.
  • Solarització: consisteix en disposar una pel·lícula de plàstic transparent sobre el sòl, prèviament regat, en estiu, durant 6-8 setmanes.
  • Altres: vapor d'aigua (aplicat durant 30 minuts), embassament (durant 7-9 mesos), control biològic (determinats bacteris com Pasteuria penetrans i fongs com Paecilomyces lilacinus), etc.

Malalties humanes causades per nematodes[modifica | modifica el codi]

Helmintoteràpia[modifica | modifica el codi]

La idea per utilitzar l'helmintoteràpia («teràpia amb cucs») sorgí de l'observació que diversos trastorns autoimmunitaris tenen una menor incidència en països on els nens creixen en medis menys higiènics. La hipòtesi diu que el contacte amb patògens de diferents tipus, incloent-hi nematodes, modularia el sistema immunitari i evitaria l'aparició de noves al·lèrgies o malalties autoimmunitàries.

El tractament consisteix a empassar-se una solució amb una quantitat suficient d'ous de Trichurus suis o larves de Necator americanus. Els nematodes s'implanten a l'intestí i hi alliberen substàncies immunomoduladores que els protegeixen del sistema immunitari de l'hoste humà i, alhora, redueixen la intensitat de la resposta autoimmunitària contra el teixit intestinal.

Aquesta teràpia, encara experimental, ha tingut èxit en nombrosos estudis i podria resultar molt útil pels seus efectes secundaris gairebé nuls a curt termini. No es creu que pugui haver-hi problemes a llarg termini relacionats directament amb la presència física dels helmints. Tanmateix, igual que amb els tractaments amb immunosupressors o anti-TNF-α, la immunomodulació a llarg termini podria tenir efectes negatius. Encara no s'ha realitzat cap assaig per confirmar o desmentir aquest fet.

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. 1,0 1,1 1,2 Poinar, G.; Hass, H.; Kerp, H.. «Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. N.), a Devonian nematode associated with early land plants» (resum) (en anglès). Nematology, vol. 10, 1, 2008, pàg. 9–14. DOI: 10.1163/156854108783360159 [Consulta: 23 agost 2013].
  2. Hugot et al. (2001)
  3. Hyman, L.H.
  4. 4,0 4,1 Waggoner, B.; Speer, B. R. «Introduction to the Nematoda» (en anglès).
  5. Brenner, S.. «The Genetics of Caenorhabditis elegans» (PDF) (en anglès). Genetics, vol. 77, 1, Maig 1974, pàg. 71–94. PMC: 1213120. PMID: 4366476.
  6. Rudolphi, K. A. «Enterozoorum Sive Vermium Intestinalium Historia Naturalis» (en llatí). , 1808.
  7. Nemaplex. «Higher Classification of Nematodes» (en anglès), abril 2012. [Consulta: 18 agost 2013].
  8. Descrit originalment com a Helminthoidichnites spiralis.
  9. 9,0 9,1 Poinar, G. O. The Evolutionary History of Nematodes: As Revealed in Stone, Amber and Mummies (previsualització a Google Llibres). Edició il·lustrada (en anglès). Brill, 2011. 
  10. Manum, S. B.; Bose, M. N.; Sayer, R. T.; Boström, S. «A nematode (Captivonema cretacea gen. et sp. n.) preserved in a clitellate cocoon wall from the Early Cretaceous» (resum) (en anglès). Zoologica Scripta, vol. 23, 1, 1994, pàg. 27–31.
  11. Genova (2007)
  12. 12,0 12,1 Escuer M., Isart J. i Bello A.. «Nematodes del sòl a Catalunya, espècies d'interès agronòmic» p. 48-65. Quaderns agraris 16, desembre 1993. [Consulta: 18 agost 2013].
  13. 13,00 13,01 13,02 13,03 13,04 13,05 13,06 13,07 13,08 13,09 13,10 Barnes RG. Invertebrate zoology (en anglès). Filadèlfia: Sanders College, 1980. ISBN 0-03-056747-5. 
  14. Sorribas F. X.: Ornat C. i Verdejo-Lucas S.. «Nematodes fitoparàsits: Epidemiologia i control» p. 71-84. Quaderns agraris 31, desembre 2007. [Consulta: 18 agost 2013].
  15. «Nematode de la fusta del pi» (pdf). Generalitat de Catalunya. [Consulta: 18 agost 2013].
  16. s.a.. «Introducción a la nematología agrícola» (en castellà). Nematología España, febrer 2008. [Consulta: 18 agost 2013].

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

Vegeu també[modifica | modifica el codi]

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]