Tetràpode
De Viquipèdia
 |
||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 |
||||||||
| Classificació científica | ||||||||
|
||||||||
|
|
||||||||
Els tetràpodes (grec literalment 'quatre potes') són la branca d'animals sarcopterigis que van evolucionar per trepitjar terra ferma. Es caracteritzen per l'aparició d'uns pulmons que els permeten de captar l'oxigen de l'atmosfera i per què les aletes dels peixos dels que provenien van evolucionar a les dues potes davanteres i dues del darrere que dóna nom al grup. El terme és emprat per a referir-se als membres més primitius que irradiaren des dels sarcopterigis o peixos amb aletes lobulars als primers amfibis del període Devonià.
Taula de continguts |
[edita] Evolució
[edita] Tetràpodes del Devonià
Tradicionalment s'assumeix que els primers tetràpodes apareixen en hàbitats d'aigua dolça de tipus pantanòs cap a finals del Devonià, fa poc més de 360 milions d'anys. Ja durant el Devonià tardà, les plantes terrestres havien estabilitzat els hàbitats d'aigua dolça, permetent l'existència dels primers ecosistemes en aigües dolces, amb cadenes alimentaries cada cop més complexes, cosa que produí noves oportunitats evolutives. Els hàbitats d'aigua dolça no foren els únics llocs plens de líquid ric en matèria orgànica i vorejats amb vegetació densa.
Zones d'aiguamolls com llacunes costeres i deltes de rius salobres també existiren en aquell temps, i hi ha moltes evidències que suggereixen que fou la classe d'ambients en les que els tetràpodes evolucionaren. S'han trobat fòssils primerencs d'aquest grup en sediments marins, i donat que els fòssils de tetràpodes primitius en general es troben dispersos per tot el mòn, la única manera que haurien pogut separar-se hauria sigut vorejant les costes, cosa que hagués sigut impossible si haguèssin viscut exclusivament en ambients d'aigua dolça.
A més hi ha el problema de l'excreció del nitrogen. L'avantpassat comú de tots els actuals gnathostomata visqué a l'aigua dolça i emigrà posteriorment de nou al mar. Per a resistir la salinitat molt més alta de l'aigua oceànica, desenvolupà la capacitat d'emmagatzemar l'amoníac —residu tòxic del nitrogen— transformant-lo prèviament en urea inofensiva, per a, posteriorment, elevar la salinitat de la sang fins a igualar-la amb la de l'aigua de mar sense incòrrer en un enverinament del propi organisme.
Els peixos d'aletes amb radis tornaren més endavant a l'aigua dolça, i perderen la capacitat —ara inútil— de produir urea. Donat que la seva sang contenía més sal que el aigua dolça, podien simplement desprendre's de l'amoníac a través de les seves brànquies. Quan finalment tornaren a la mar altre cop, en comptes de no recuperar el seu vell recurs de fixar amoníac en urea, desenvoluparen glandules per a excretar la sal sobrant. Els peixos pulmonats practiquen avui en día la mateixa estratègia: quan viuen en un medi líquid produeixen amoníac i no urea, però a l'estació seca, quan tenen que protegir-se en caus al fang, activen el mètode de producció d'urea. Com els peixos cartilaginosos, el celacant pot emmagatzemar la urea a la sang, igual que els únics amfibis que es coneix que poden viure durant llargs períodes en aigua salada (el gripau Bufo marinus y la Rana cancrivora).
Els tetràpodes primitius evolucionaren des dels peixos d'aletes lobulades (Sarcopterigia), amb un cervell bilobat dins d'un crani aplanat, amb una boca ampla i un musell curt, amb ulls ubicats a la part superior del cap (fet que demostra que van ser habitants del fons). Els seus ancestres immediats havien desenvolupat ja modificacions d'aletes amb bases carnoses (el celacant actual Latimeria és un peix marí d'aletes lobulades relacionat, però que obviament no poseeix aquestes adaptacions al fons aquàtic).
Fins i tot està més estretament relacionat Panderichthys. Aquest peix usava les seves aletes com a paletes al fons aquàtic ple de plantes i detritus orgànics. Les aletes també s'haurien pogut usar per a subjectar l'animal a les plantes del fons mentre emboscava les seves preses. La característica universal dels tetràpodes de poseir membres davanters que es dobleguen cap enrere al colze i membres posteriors que es dobleguen cap a davant al genoll es pot remuntar plausiblement als tetràpodes primerencs que visqueren en aigues someres.
Avui en dia, està ben establert que l'avantpassat comú dels peixos óssis tenia pulmons primitius. Això suggereix que es desenvolupà en aigues superficials tebies, la classe d'hàbitat en el que visqueren els sarcopterigis, ambient en el que el simple pulmó adquiría utilitat quan el nivell d'oxígen a l'aigua descendía massa. Els peixos pulmonats són ara considerats com els parents vius més propers dels tetràpodes, inclús més que el celacant.
Les aletes carnoses sustentades per ossos semblen haver estat un tret original dels peixos ossis primitius (Osteichthyes). Els avantpassats sarcopterigis dels tetràpodes les desenvoluparen encara més, mentre que els antecessors dels peixos d'aletes amb radis (Actinopterygii) evolucionaren els seus membres dins l'esquema oposat. El grup actual més primitiu d'aquests, membre de la familia Polypteridae, encara té aletes frontals carnoses.
S'han descrit nou gèneres de tetràpodes del Devonià, diversos coneguts a partir de material inferior de la mandíbula. Tots eren originaris del supercontinent de Laurasia, que abastà les actuals Europa, Nord-amèrica i Groenlandia. La única excepció és un sol gènere trobat a Gondwana, Metaxygnathus, descobert a Australia. El primer tetràpode devonià identificat d'Àsia fou reconegut a partir d'un maxil·lar] fòssil descrit el 2002. El tetrapode xinès Sinostega pani fou descobeert entre plantes tropicals fossilitzades i restes de peixos sarcopterigis en els sediments de la pedra arenosa vermella de la regió autònoma de Ningxia Hui al nord-oest de la Xian. Aquesta troballa extengué substancialment el rang geogràfic d'aquests animals i plantejà noves preguntes sobre la distribució mundial i la gran radiació taxonòmica que obtingueren en un temps evolutivament curt.
Els tetràpodes més primerencs no foren terrestres. Les formes terrestres primigenies confirmades es coneixen a partir dels dipòsits del Carbonífer inferior, uns 20 milions d'anys més tard. No obstant, les varietats més primitives pogueren haber passat períodes molt breus fora de l'aigua, probablement utilitzant les seves tosques extremitats per a obrir-se camí a través del fang.
Encara es motiu de controversia perqué la dinàmica evolutiva els impulsà dur-los a terra. Una raó proposada és que en cert punt del desenvolupament evolutiu els individus juvenils que apenes havien acabat la seva metamorfosi estaven suficientement dotats per a aprofitar els avantatges de l'ambient terrestre. Adaptats ja a l'aire i, com a forma de protecció, a moure's entre la vegetació en aigues baixes properes a la costa (de la mateixa manera que els peixos i amfibis moderns passen la primera part de la seva vida), tenía davant seu dos nínxols molt diferents que es traslapaban mutuament. Amb ells a la línia difusa del mig. Un d'aquests ambients estava superpoblat i presentava tota classe de perills mentre que l'altre era molt més segur, estava gairebé despoblat i era abundant en recursos, pels que es requería casi nula competència. El nínxol terrestre era també un lloc molt més desafiant i divers per als animals aquatics primaris, però degut a la forma en que traballen l'evolució i la pressió de selecció, aquells exemplars juvenils que creuaven la barrera ambiental seríen recompensats. Tot el que necesitaven era guanyar el primer pas cap a terra, i l'evolució s'encarregaria de la resta. Gràcies a totes les seves pre-adaptacions i a estar en el lloc correcte en el moment adequat, tota la potencialitat oculta de la nova interrelació entre ambient i forma vivent emergiría eventualment.
En aquest temps hi havia molts invertebrats que s'arrossegaven per terra i aigua, principalment al terra humit, més que suficient per a oferir als nous habitants oportunitats d'alimentar-se. Alguns d'aquests invertebrats eren fins i tot bastant grans com per a alimentar-se de tetràpodes petits, convertint-se en un potencial peligro, però encara així el medi terrestre era un lloc molt més segur i oferia més que les aigues enllotades. Els adults seríen massa grans i pesats com per a tenir èxit, però els juvenils, més lleugers i àgils, pogueren adaptar-se més ràpidament i aconseguir l'éxito: alguns membres de la moderna subfamilia Oxudercinae són capaços d'atrapar insectes en ple vol mentre estan a tierra, pel que no s'ha de subestimar l'agilitat dels primers tetràpodes juvenils.
[edita] Tetràpodes del Carbonífer
Fins als anys 1990 existía en el registre fòssil una bretxa de 30 milions d'anys entre els tetràpodes del Devònic tardà i la reaparició de formes amfibies durant el Carbonífer mitjà. Aquesta interrupció és coneix com la bretxa de Romer en honor al paleontòleg que establí la seva presència.
Durant aquesta bretxa, els tetràpodes desenvoluparen la columna vertebral, membres dits i altres notories adaptacions a la vida terrestre com ara les orelles i el crani. El nombre de dits en cada membre es fixa en cinc, degut a l'extinció de llinatges amb polidactilia positiva.
La transició dels peixos aquàtics d'aletes lobulars als amfibis avançats constitueix un dels moments més significatius de l'evolució dels vertebrats. El pas de la vida en un ambient sense sensació de gravitació a en absència d'aigua que soporti el pes del cos requereix d'adaptacions extraordinàries en el disseny corporal, tant des del punt de vista morfològic com funcional. Eryops és un exemple d'un animal que realitzà aquestes adaptacions. Va mantenir i refinar la majoria dels trets propis dels seus avantpassats aquàtics. Les seves fortes extremitats suportaven i permetien transportar el seu cos fora de l'aigua; una espinada més gruixuda prevenía el colapse del cos sota el seu propi pes. La modificació d'ossos mandibulars vestigials propis de peixos portà al desenvolupament de pabellons auriculars rudimentaris, que permetia sentir sorolls transportats per l'aire.
Ja en el Viseà del Carbonífer mitjà, els tetràpodes primitius havien originat al menys tres branques principals. Diversos amfibis basals sòn representatius del grup laberintodonta, clade format pels temnospondilis (com Eryops) i els igualment primitius anthracosauris, parents i ancestres dels Amniota. Depenent de l'autoritat taxonòmica seguida, els amfibis moderns (granotes, salamandres i cecílies) deriven d'un o altre d'aquests subgrups (o possiblement d'ambdós, tot i que aquesta és una visió minoritaria).
Els primers amniotes que es coneixen daten de la primera part del Carbonífer, i entre ells —ja en el Triàssic— es troben els primers mamífers, tortugues i cocodrils (els llangardaixos i les aus aparegueren durant el Juràssic, i les serps durant el Cretàcic. Com a membres vius del llinatge dels tetràpodes, aquests animals representen els punts filogenètics extrems d'aquells dos llinatges divergents. Un tercer grup, més primitiu, anclat en el Carbonífer, els bafètids, no deixà descendents actuals. Finalment, Lepospondylii és un grup Paleozoic extingit i difícil de relacionar taxonòmicament.
[edita] Tetràpodes del Permià
Durant el període Permià el terme tetrapode comença a perdre la seva utilitat, doncs els distints llinatges del grup comencen a divergir. A més de l'aparició de clades com Temnospondyl i Anthracosaurus entre els primers protoamfibis laberintodontes, entraren dos clades importants i divergents d'amniotes: Sauropsida i Synapsida, essent aquests últims els animals més exitosos i importants de tot el Permià. Cadascun d'aquests llinatges, no obstant, es continua agrupant dins de Tetrapoda: es així que Homo sapiens és una forma sumament especialitzada a partir d'un peix d'aletes lobulars.
[edita] Formes actuals de tetràpodes
Existeixen tres categoríes principals de tetràpodes que sobreviuen avui dia:
- Amphibia
- granotes, gripaus i salamandres.
- Sauropsida
- La majoria dels rèptils moderns, tortugues i aus.
- Synapsida
- Mamífers actuals.
S'ha de tenir en compte que les serps, llangardaixos i amfibis sense potes són igualment considerats tetràpodes degut a que descendeixen de formes que poseiren quatre extremitats. Amb el mateix argument s'inclouen en aquest grup a les varietats aquàtiques de mamífers, com la balena, el manatí, la foca...
La majoría dels tetràpodes de l'actualitat sòn terrestres, si més no les formes adultes, però algunes espècies com l'Ambystoma mexicanum sòn completament aquàtiques. Els ictiosaures i les balenes modernes i dofins estan entre els pocs tetràpodes que retornaren completament al medi aquàtic.
[edita] Classificació
[edita] Sinapomorfies
Els tetràpodes comparteixen les següents sinapomorfies:
- Presenten dos parells de potes
- Estilòpode amb capacitat de gir
- Autòpode de nova formació
- Presenten un parell d'ossos nasals al sostre dèrmic del dermatocrani
- Han perdut els extraescapulars
- Existència d'escotadura òtica, oïda mitjana i laberint ossi amb finestra oval
- El iugal i quadrat-igual estan en contacte
- Cintura escapular sense posttemporal i aparició d'interclavícula
- Cintura pelviana de tres peces
- Columna vertebral amb regionalitat cervico-sacre
[edita] Taxonomia
Taxonomia parcial dels tetràpodes:
- Phylum Chordata
- Classe Sarcopterygii
- Subclasse Tetrapodomorpha
- Superclasse Tetrapoda
- Família Elginerpetontidae
- Família Acanthostegidae
- Família Ichthyostegidae
- Hynerpeton
- Família Whatcheeriidae
- Família Crassigyrinidae
- Família Loxommatidae
- Família Colosteidae
- Batrachomorpha
- Classe Amphibia - Amfibis
- Subclasse Lepospondyli
- Subclasse Temnospondyli
- Subclasse Lissamphibia - granotes, salamandres
- Classe Amphibia - Amfibis
- Reptiliomorpha
- Classe Sarcopterygii
