Formigues: diferència entre les revisions
Cap resum de modificació |
|||
| Línia 177: | Línia 177: | ||
[[Image:HoneyAnt.jpg|thumb|right|Les [[formiga melera|formigues meleres]] emmagatzemen aliments per evitar que la colònia passi fam.]] |
[[Image:HoneyAnt.jpg|thumb|right|Les [[formiga melera|formigues meleres]] emmagatzemen aliments per evitar que la colònia passi fam.]] |
||
A les colònies d'algunes espècies de formigues, hi ha castes físiques: obreres en diferents classes de mida, denominades obreres menors, mitjanes i majors. És habitual que les formigues més grans tinguin caps desproporcionadament grans, i per tant unes [[mandíbula (insectes)|mandíbules]] més potents. Aquests exemplars són denominats a vegades formigues "soldats" perquè les seves mandíbules més potents les fan més eficients en combat, tot i que continuen sent obreres i els seus "deures" no solen variar significativament dels de les formigues menors o mitjanes. En algunes espècies no existeixen les formigues mitjanes, creant una gran diferència entre les menors i les majors.<ref>{{cite journal |author=[[E. O. Wilson|Wilson EO]] |year=1953 |title=The origin and evolution of polymorphism in ants|journal=[[Quarterly Review of Biology]] |volume=28 |issue=2 |pages=pp. 136–56 |doi=10.1086/399512}}</ref> Les [[formiga teixidora roja|formigues teixidores roges]], per exemple, tenen una distinta distribució de mida [[bimodal]].<ref>{{cite journal|author=Weber, NA|year=1946|title=Dimorphism in the African ''Oecophylla'' worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)|journal=Annals of the Entomological Society of America|volume=39|pages=pp. 7–10| url=http://antbase.org/ants/publications/10434/10434.pdf|format=PDF}}</ref> |
A les colònies d'algunes espècies de formigues, hi ha castes físiques: obreres en diferents classes de mida, denominades obreres menors, mitjanes i majors. És habitual que les formigues més grans tinguin caps desproporcionadament grans, i per tant unes [[mandíbula (insectes)|mandíbules]] més potents. Aquests exemplars són denominats a vegades formigues "soldats" perquè les seves mandíbules més potents les fan més eficients en combat, tot i que continuen sent obreres i els seus "deures" no solen variar significativament dels de les formigues menors o mitjanes. En algunes espècies no existeixen les formigues mitjanes, creant una gran diferència entre les menors i les majors.<ref>{{cite journal |author=[[E. O. Wilson|Wilson EO]] |year=1953 |title=The origin and evolution of polymorphism in ants|journal=[[Quarterly Review of Biology]] |volume=28 |issue=2 |pages=pp. 136–56 |doi=10.1086/399512}}</ref> Les [[formiga teixidora roja|formigues teixidores roges]], per exemple, tenen una distinta distribució de mida [[bimodal]].<ref>{{cite journal|author=Weber, NA|year=1946|title=Dimorphism in the African ''Oecophylla'' worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)|journal=Annals of the Entomological Society of America|volume=39|pages=pp. 7–10| url=http://antbase.org/ants/publications/10434/10434.pdf|format=PDF}}</ref> |
||
<ref>{{cite journal|author=Edward O. Wilson and Robert W. Taylor|year=1964|title=A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity.|journal=Psyche|volume=71|pages=pp. 93–103|url=http://psyche.entclub.org/pdf/71/71-093.pdf|format=PDF}}</ref> Algunes altres espècies presenten una variació contínua en la mida de les obreres. Les obreres més petites de l'espècie ''[[Pheidologeton diversus]]'' tenen un pes en sec 500 vegades inferior al de les seves companyes més grans.<ref>{{cite journal|author=Moffett MW, Tobin JE|year=1991|title=Physical castes in ant workers: a problem for ''Daceton armigerum'' and other ants|journal=Psyche|volume=98|pages=pp. 283–292|url=http://psyche2.entclub.org/articles/98/98-283.pdf|format=PDF|doi=10.1155/1991/30265}}</ref> Les obreres no poden aparellar-se; tanmateix, a causa del [[sistema de determinació de gènere haplodiploide]] de les formigues, les obreres de certes espècies poden pondre [[ou (biologia)|ous]] no fertilitzats que esdevenen mascles [[haploide]]s completament fèrtils. El paper de les obreres pot canviar amb l'edat, i en algunes espècies, com ara les [[formiga melera|formigues meleres]], algunes obreres joves són alimentades fins que els gàsters se'ls distenen, i serveixen de dipòsits d'aliment vivents. Aquests obrers emmagatzemadors d'aliment reben el nom de "replets".<ref>{{cite journal|author=Børgesen LW|year=2000|title=Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, ''Monomorium pharaonis'' (L.)|journal=Insectes Sociaux|volume=47|issue=2|pages=pp. 141–146|doi=10.1007/PL00001692}}</ref> |
|||
<ref>{{cite journal|author=Edward O. Wilson and Robert W. Taylor|year=1964|title=A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity.|journal=Psyche|volume=71|pages=pp. 93–103|url=http://psyche.entclub.org/pdf/71/71-093.pdf|format=PDF}}</ref> |
|||
==Cicle vital== |
==Cicle vital== |
||
| Línia 189: | Línia 189: | ||
Pel que fa al desenvolupament, les formigues són holometàboles, és a dir tenen [[metamorfosi]] completa, i passen per les fases [[larva]] i [[pupa]] abans d'esdevenir adultes. Les larves poden passar per entre tres i cinc estadis larvals, segons les espècies, fent la muda de la pell entre fase i fase. Aquesta etapa és especialment delicada ja que les larves no es poden alimentar per si mateixes i necessiten l'ajuda de les obreres. Totes les larves provinents d'ous fecundats són diploides i per tant genèticament idèntiques. Amb l'alimentació larval és quan es produirà la diferenciació entre reines i obreres, i també de les distintes castes d'obreres, quan n'hi hagi. Les larves es poden alimentar de dues formes. Per [[trofalàxia]], que és com ho fan les formigues adultes quan es reparteixen l'aliment entre elles i consisteix en regurgitar el menjar líquid que prèviament han recollit i han emmagatzemat al seu estómac social (principalment [[carbohidrat]]s). Si es posen al seu abast, les larves de formiga també poden mastegar trossos d'insectes o restes sòlides, que és el tipus d'aliment d'on obtenen més proteïnes per al seu creixement. Tota la covada, ous, larves i pupes, ha de mantenir-se a temperatures força constants per assegurar un bon desenvolupament i, per això, molt sovint són traslladades a diverses cambres d'incubació que es troben per tot el formiguer. Segons les espècies, les larves filaran un capoll o no (pupes nues). Els capolls de formigues se'ls coneix popularment per "ous de formigues" i s'han utilitzat com esquer per a caçar ocells. |
Pel que fa al desenvolupament, les formigues són holometàboles, és a dir tenen [[metamorfosi]] completa, i passen per les fases [[larva]] i [[pupa]] abans d'esdevenir adultes. Les larves poden passar per entre tres i cinc estadis larvals, segons les espècies, fent la muda de la pell entre fase i fase. Aquesta etapa és especialment delicada ja que les larves no es poden alimentar per si mateixes i necessiten l'ajuda de les obreres. Totes les larves provinents d'ous fecundats són diploides i per tant genèticament idèntiques. Amb l'alimentació larval és quan es produirà la diferenciació entre reines i obreres, i també de les distintes castes d'obreres, quan n'hi hagi. Les larves es poden alimentar de dues formes. Per [[trofalàxia]], que és com ho fan les formigues adultes quan es reparteixen l'aliment entre elles i consisteix en regurgitar el menjar líquid que prèviament han recollit i han emmagatzemat al seu estómac social (principalment [[carbohidrat]]s). Si es posen al seu abast, les larves de formiga també poden mastegar trossos d'insectes o restes sòlides, que és el tipus d'aliment d'on obtenen més proteïnes per al seu creixement. Tota la covada, ous, larves i pupes, ha de mantenir-se a temperatures força constants per assegurar un bon desenvolupament i, per això, molt sovint són traslladades a diverses cambres d'incubació que es troben per tot el formiguer. Segons les espècies, les larves filaran un capoll o no (pupes nues). Els capolls de formigues se'ls coneix popularment per "ous de formigues" i s'han utilitzat com esquer per a caçar ocells. |
||
===Divisió del treball, diferenciació en castes i polimorfia=== |
|||
Les formigues es divideixen en tres castes sexuals. Les femelles estèrils, anomenades "obreres", les femelles fèrtils anomenades "reines" i els mascles fèrtils. El formiguer es descriu a vegades com un super-organisme ja que tota la comunitat d'insectes sembla que operi com si fos un [[organisme]] independent amb entitat única. |
|||
Una obrera jove passa els primers dies de la seva vida adulta cuidant la reina i la covada. Més tard ja fa tasques d'excavació i altres feines dins del niu, i finalment, ja com a veterana, va a buscar menjar i defensa el formiguer. Aquests canvis són bastant abruptes i defineix el que s'anomenen castes temporals. Una teoria de per què això és així, és que la cerca de menjar comporta un índex de mortalitat alt, i per tant les formigues només hi participen quan ja són més velles i, per això, més properes a la mort. |
|||
Moltes espècies de formigues poden ser [[polimorf|polimòrfiques]], és a dir que les obreres presentin diferents mides o formes. Mentre que en alguna espècie, aquestes diferències són petites, són grans en altres. Així hi pot haver obreres petites o ''minor'', mitjanes, i grans o ''major'', aquestes últimes comencen ben aviat la tasca d'anar a buscar menjar. Sovint les ''major'' tenen el cap desproporcionadament gros i amb mandíbules molt fortes. S'anomenen a vegades formigues "soldat" ja que són molt eficients lluitant amb d'altres animals, encara que de fet són formigues obreres com les altres, amb les mateixes "obligacions" que no varien massa de les que tenen les més petites o mitjanes. En algunes espècies les obreres mitjanes han desaparegut, de manera que es produeix una divisió clara entre les dues castes. Però en altres hi pot haver mides diverses entre+ les castes d'obreres. <ref>{{cite journal |quotes=no |author=[[E. O. Wilson]] |year=1953 |title=The origin and evolution of polymorphism in ants |journal=Quarterly Review of Biology |volume=28 |issue=2 |pages=136–156}}</ref> |
|||
===Els sexuats i el vol nupcial=== |
===Els sexuats i el vol nupcial=== |
||
Revisió del 16:37, 29 ago 2008
Formicidae  | |
|---|---|
 formiga de la carn | |
| Enregistrament | |
| |
| Dades | |
| Taxonomia | |
| Super-regne | Eukaryota |
| Regne | Animalia |
| Fílum | Arthropoda |
| Classe | Insecta |
| Ordre | Hymenoptera |
| Superfamília | Formicoidea |
| Família | Formicidae Latreille, 1809 |
| Nomenclatura | |
| Epònim | tall i Formica |
Les formigues (Formicidae) són una família d'insectes socials que, juntament amb les famílies properes de les vespes i abelles, formen l'ordre dels himenòpters. Les formigues evolucionaren d'avantpassats vespiformes al període Cretaci mitjà, fa entre 130 i 110 milions d'anys, i es diversificaren després de l'expansió de les plantes amb flor. Avui en dia, se'n reconeixen més de 12.000 espècies, amb una estimació superior d'aproximadament 14.000.[2][3] Són fàcils de distingir per les seves antenes en angle i una estructura de nòdul que forma una esvelta cintura.
Les formigues formen colònies que varien en mida, des d'unes quantes desenes d'exemplars predadors que viuen en petites cavitats naturals fins a colònies altament organitzades que poden ocupar grans territoris i que consisteixen en milions d'exemplars, en gran part femelles estèrils que formen castes d'"obreres", "soldats", o altres grups especialitzats. Les colònies també tenen alguns mascles fèrtils i una o més femelles fèrtils anomenades "reines". En ocasions es descriuen les colònies com a superorganisme perquè les formigues semblen actuar com una única entitat, treballant col·lectivament per mantenir la colònia.[4]
Les formigues han colonitzat gairebé totes les masses terrestres de la Terra. Els únics indrets que manquen de formigues nadiues són les illes remotes o no hospitalitàries. Les formigues dominen la majoria d'ecosistemes, i formen el 15-20% de la biomassa animal terrestre.[5] El seu èxit ha estat atribuït a la seva organització social i a la capacitat de modificar els seus hàbitats, extreure recursos i defensar-se. La seva llarga coevolució amb altres espècies ha dut a relacions mímiques, comensals, parasitàries i mutualístiques.[6]
Les societats de formigues tenen repartiment del treball, comunicació entre individus, i la capacitat de resoldre problemes complexos.[7] Aquests paral·lelismes amb les societats humanes han estat durant molt de temps una inspiració i un tema d'estudi. Moltes cultures humanes utilitzen les formigues com a aliment, medecines, i en rituals. Algunes espècies són valorades com a agents de control biològic.[8] Tanmateix, la seva capacitat d'explotar recursos fa entrar les formigues en conflicte amb els humans, car poden danyar conreus i envair edificis. Algunes espècies, com ara Solenopsis invicta, són considerades espècies invasores, car es poden estendre ràpidament a noves àrees.[9]
Taxonomia i evolució
La família dels formícids pertany a l'ordre dels himenòpters, que també inclou els símfits, les abelles i les vespes. Les formigues evolucionaren a partir d'un llinatge de vespes de la superfamília dels vespoïdeus. Les anàlisis filogenètiques suggereixen que les formigues aparegueren al període Cretaci mitjà, entre fa 130 i 110 milions d'anys. Després de l'expansió de les plantes amb flors fa uns 100 milions d'anys, es diversificaren i assumiren una posició ecològica dominant fa uns 60 milions d'anys.[10][11][12] El 1966, Edward Osborne Wilson i els seus col·legues identificaren les restes fòssils d'una formiga (Sphecomyrma freyi) que visqué en el període Cretaci. L'exemplar, atrapat en ambre datat de fa més de 80 milions d'anys, té característiques tant de les formigues com de les vespes.[13]
|
Durant el període Cretaci, només unes poques espècies de formigues primitives tenien una ampla distribució al supercontinent laurasiàtic (l'hemisferi nord). Eren rares en comparació amb altres insectes, i representaven aproximadament un 1% de la població d'insectes. Les formigues esdevingueren dominants després de la seva radiació adaptiva a principis del Terciari. A l'Oligocè i el Miocè, les formigues havien arribat a representar el 20-40% de tots els insectes descoberts en els principals jaciments de fòssils. De les espècies que vivien a l'Eocè, aproximadament un de cada deu gèneres sobreviuen en l'actualitat. Els gèneres supervivents avui en dia representen el 56% dels gèneres trobats en els fòssils d'ambre bàltics (Oligocè inferior), i el 92% dels gèneres trobats en els fòssils d'ambre dominicans (aparentment del Miocè inferior).[15][10]
Els tèrmits, tot i que a vegades se'ls anomena "formigues blanques", no tenen relació amb les formigues i pertanyen a l'ordre dels isòpters, i només s'assemblen a les formigues en alguns aspectes de la vida social. Les formigues de vellut semblen formigues grans, però en realitat són vespes femelles sense ales.[16][17]
Etimologia
La paraula "formiga" és atestada per primera vegada al segle XIV, i deriva del mot llatí formīca, que té el mateix significat.[18] Té el mateix origen que les paraules corresponents en altres llengües romàniques, com ara hormiga (castellà), fourmi (francès i formica (italià). El nom de la família, Formicidae també deriva del llatí formīca.[19]
Distribució i diversitat
| Regió | Nombre d'espècies [20] |
|---|---|
| Neotròpics | 2162 |
| Neàrtic | 580 |
| Europa | 180 |
| Àfrica | 2500 |
| Àsia | 2080 |
| Melanèsia | 275 |
| Austràlia | 985 |
| Polinèsia | 42 |
Les formigues habiten a tots els continents tret de l'Antàrtida, i només algunes grans illes com ara Grenlàndia, Islàndia, parts de Polinèsia i les illes Hawaii manquen d'espècies nadiues.[21][22] Les formigues ocupen una gran varietat de nínxols ecològics, i són capaces d'explotar una gran varietat de recursos alimentaris com a herbívors directes o indirectes, com a predadors i com a carronyers. La majoria d'espècies són generalistes omnívores, però unes quantes són especialistes. El seu domini ecològic es pot mesurar per la seva biomassa, i les estimacions en diferents ambients suggereixen que representen un 15-20% (de mitjana, i gairebé un 25% als tròpics) del total de biomassa animal terrestre, superant la dels vertebrats.[5]
A la zona ibero-mediterrània-macaronèsica, a la qual pertanyen els Països Catalans (situada a l'extrem sud-occidental de la zona biogeogràfica paleàrtica), existeixen set subfamílies (els amblioponins, dolicoderins, formicins, leptanil·lins, mirmicins, ponerins i proceratins), 44 gèneres i unes 270 espècies.[23]
Morfologia
Les formigues es distingeixen morfològicament dels altres insectes en les seves antenes en angle, glàndules metapleurals, i una marcada constricció del seu segon segment abdominal en un pecíol (insectes) semblant a un nòdul. El cap, el mesosoma i el metasoma o gàster són els tres segments corporals diferents. El pecíol forma una cintura estreta entre el mesosoma (el tòrax i el primer segment abdominal, que hi està fusionat) i el gàster (l'abdomen menys els segments abdominals del pecíol). El pecíol pot estar format per un o dos nòduls (només el segon segment abdominal, o el segon i el tercer).[24]
Com la resta d'insectes, les formigues tenen un exosquelet, una cobertura exterior que serveix de carcassa protectora al voltant del cos i de punt d'ancoratge pels músculs, en contrast amb els esquelets interns dels humans i altres vertebrats. Els insectes no tenen pulmons; l'oxigen i altres gasos com el diòxid de carboni passen a través de l'exosquelet a través de minúscules vàlvules anomenades espiracles. Els insectes també manquen de vasos sanguinis tancats; en canvi, tenen un llarg i prim tub perforat que s'estén per la part superior del cos (anomenat "aorta dorsal"), que fa les funcions de cor, i bombeja hemolimfa vers el cap, governant així la circulació dels fluids interns. El sistema nerviós es compon d'un cordó nerviós ventral que s'estén al llarg del cos, amb diversos ganglis i branques que arriben als extrems dels membres.[25]
El cap d'una formiga conté molts òrgans sensorials. Com la majoria d'insectes, les formigues tenen ulls composts formats per nombroses lents minúscules que queden unides. Els ulls de les formigues són aptes per a detectar moviments però no ofereixen una gran resolució. També tenen tres petits ulls simples a la part superior del cap, que detecten el nivell lumínic i la polarització.[26] En comparació amb els vertebrats, la majoria de formigues tenen una vista pobra o mediocre, i algunes espècies subterrànies són completament cegues. Algunes formigues com les formigues buldog d'Austràlia, tanmateix, tenen una vista excepcional. El cap porta dues antenes; aquests òrgans detecten substàncies químiques, corrents d'aire i vibracions; també serveixen per a transmetre i rebre senyals per mitjà del tacte. El cap té dues grans mandíbules, que serveixen per a portar aliment, manipular objectes, construir caus, i defensar-se.[25] En algunes espècies, hi ha una petita butxaca dins la boca (la cambra intrabucal) que emmagatzema aliment, per després passar-lo a altres formigues o a les larves.[27]
Les sis potes estan ancorades al mesosoma ("tòrax"). Una urpa ganxuda situada a l'extrem de cada pota ajuda l'animal a escalar i a enganxar-se a superfícies. La majoria de reines i mascles tenen ales; les reines les perden després del vol nupcial, deixant marques visibles que són un tret distintiu de les reines. Tanmateix, en algunes espècies les reines i els mascles tampoc no tenen ales.[25]
El metasoma (l'"abdomen") de les formigues alberga òrgans interns importants, incloent-hi els dels sistemes reproductor, respiratori (tràquees) i excretor. Moltes espècies tenen fiblons que fan servir per a doblegar les preses i defensar els nius.[25]
Polimorfisme
A les colònies d'algunes espècies de formigues, hi ha castes físiques: obreres en diferents classes de mida, denominades obreres menors, mitjanes i majors. És habitual que les formigues més grans tinguin caps desproporcionadament grans, i per tant unes mandíbules més potents. Aquests exemplars són denominats a vegades formigues "soldats" perquè les seves mandíbules més potents les fan més eficients en combat, tot i que continuen sent obreres i els seus "deures" no solen variar significativament dels de les formigues menors o mitjanes. En algunes espècies no existeixen les formigues mitjanes, creant una gran diferència entre les menors i les majors.[28] Les formigues teixidores roges, per exemple, tenen una distinta distribució de mida bimodal.[29] [30] Algunes altres espècies presenten una variació contínua en la mida de les obreres. Les obreres més petites de l'espècie Pheidologeton diversus tenen un pes en sec 500 vegades inferior al de les seves companyes més grans.[31] Les obreres no poden aparellar-se; tanmateix, a causa del sistema de determinació de gènere haplodiploide de les formigues, les obreres de certes espècies poden pondre ous no fertilitzats que esdevenen mascles haploides completament fèrtils. El paper de les obreres pot canviar amb l'edat, i en algunes espècies, com ara les formigues meleres, algunes obreres joves són alimentades fins que els gàsters se'ls distenen, i serveixen de dipòsits d'aliment vivents. Aquests obrers emmagatzemadors d'aliment reben el nom de "replets".[32]
Cicle vital
Fecundació
La vida d'una formiga comença amb un ou. En una cavitat anomenada espermateca, la reina emmagatzema els espermatozous provinents del seu acoblament durant el vol nupcial, on ha estat fertilitzada per un o més mascles. Més endavant la reina decidirà, en el moment de pondre els ous, si posarà en contacte, o no, els espermatozous amb els òvuls. Si l'òvul és fecundat, la formiga que sortirà de l'ou serà femella (diploide); si no, serà mascle (haploide). Per això es diu que les formigues, igual que d'altres himenòpters, són haplodiploides. Les obreres també poden pondre ous no fecundats (tròfics) amb els quals acostumen a alimentar les larves, són estèrils i no en surt gairebé mai cap larva, però a vegades, pot eclosionar-ne una que, amb el temps, serà un mascle haploide.
Desenvolupament
Pel que fa al desenvolupament, les formigues són holometàboles, és a dir tenen metamorfosi completa, i passen per les fases larva i pupa abans d'esdevenir adultes. Les larves poden passar per entre tres i cinc estadis larvals, segons les espècies, fent la muda de la pell entre fase i fase. Aquesta etapa és especialment delicada ja que les larves no es poden alimentar per si mateixes i necessiten l'ajuda de les obreres. Totes les larves provinents d'ous fecundats són diploides i per tant genèticament idèntiques. Amb l'alimentació larval és quan es produirà la diferenciació entre reines i obreres, i també de les distintes castes d'obreres, quan n'hi hagi. Les larves es poden alimentar de dues formes. Per trofalàxia, que és com ho fan les formigues adultes quan es reparteixen l'aliment entre elles i consisteix en regurgitar el menjar líquid que prèviament han recollit i han emmagatzemat al seu estómac social (principalment carbohidrats). Si es posen al seu abast, les larves de formiga també poden mastegar trossos d'insectes o restes sòlides, que és el tipus d'aliment d'on obtenen més proteïnes per al seu creixement. Tota la covada, ous, larves i pupes, ha de mantenir-se a temperatures força constants per assegurar un bon desenvolupament i, per això, molt sovint són traslladades a diverses cambres d'incubació que es troben per tot el formiguer. Segons les espècies, les larves filaran un capoll o no (pupes nues). Els capolls de formigues se'ls coneix popularment per "ous de formigues" i s'han utilitzat com esquer per a caçar ocells.
Els sexuats i el vol nupcial
La majoria d'espècies de formigues es desenvolupen de la mateixa manera. Només la reina i les femelles fèrtils poden aparellar-se. Al contrari de la creença popular de què els formiguers només tenen una reina (monogínia), moltes espècies de formigues són polígines, perquè en els seus nius pot haver-hi més d'una reina, i fins i tot moltes reines. Les formigues mascles, junt amb les femelles fèrtils, emergeixen de la fase de pupa ja amb les ales (encara que algunes espècies, com les formigues legionàries, no produeixen reines alades). Els mascles no fan res durant tota la seva vida dins del formiguer, excepte menjar, tot esperant que arribi el moment de l'aparellament. En aquest dia, totes les formigues fèrtils (mascles i femelles), excepte la reina, surten a l'exterior i també ho fan les altres colònies properes de la mateixa espècie. Llavors, totes les formigues fèrtils alades, prenen el vol i fan l'acoblament. Els mascles moren poc després.
Cada femella aterra i busca un lloc adequat per començar una colònia. Allà, s'arranca les seves pròpies ales, comença a pondre ous i s'encarrega ella sola de cuidar-los. L'esperma obtingut durant el seu vol nupcial l'emmagatzema dins una cavitat, l'espermateca, i l'anirà utilitzant per anar fecundant ous durant tota la seva vida. Les primeres obreres en sortir són dèbils i més petites que les obreres posteriors, però comencen a treballar per a la nova colònia immediatament. Amplien el niu, busquen menjar i es preocupen de la covada. Així és com comencen la majoria de joves colònies. Unes quantes espècies que tenen poligínia, també poden començar una nova societat a partir d'una de les reines del niu vell, que s'emporta un cert nombre d'obreres cap a un nou emplaçament on funden un nou formiguer.
Les colònies de formigues poden ser molt permanents en el temps. Les reines mateixes poden viure fins a 30 anys, mentre que les obreres viuen d'un a tres anys. Els mascles, tanmateix, són de vida molt curta ja que només arriben a viure unes quantes setmanes.[33]
Etologia i ecologia
Comunicació
La comunicació de les formigues s'assoleix principalment a través d'unes substàncies químiques anomenades feromones. Com que la majoria de les formigues passen la seva vida en contacte directe amb el terra, aquests senyals químics estan més desenvolupats que en altres himenòpters. Així, per exemple, quan una obrera troba menjar, deixarà anar una pista de feromona per terra en el seu camí de tornada al formiguer. En poc temps altres formigues seguiran aquesta pista de feromona. El niu es localitza sovint recordant fites del trajecte, amb els ulls compostos coneixen la posició del sol i també mitjançant unes fibres especialitzades dins dels ulls, detecten la polarització de la llum.[34][35]
Cada vegada que tornen al formiguer, van reforçant la mateixa pista que atreu encara més formigues fins que el menjar s'esgota, llavors l'olor de pista s'anirà lentament dissipant. Aquest comportament ajuda a les formigues a adaptar-se a canvis al seu ambient. Quan un camí ja establert cap a una font d'aliment és bloquejat per un nou obstacle, les obreres s'aparten del camí per explorar nous camins. Si se'n surten, la formiga que retorna deixa marcada una nova pista en el camí més curt. Com que les formigues prefereixen seguir les pistes més riques en feromones, aviat la nova ruta serà també el camí més curt possible cap al menjar.
Les formigues també fan ús de les feromones per altres propòsits. Una formiga aixafada, per exemple, emetrà una feromona d'alarma que en una concentració elevada pot fer que les formigues properes es llancin a l'atac; i en una concentració més baixa, merament les atreu. Per confondre els seus enemics algunes espècies de formigues fins i tot empren "feromones de propaganda", que fan que les seves enemigues lluitin entre elles.[36]
Com d'altres insectes, les formigues capten les olors amb les seves antenes llargues i primes. Però sobretot, i gràcies a la seva constitució en forma de colze, són molt mòbils. Després d'un llarg segment, l'escap, tenen una sèrie de petits artells que formen el funicle i que és on es troben tots els receptors olfactius. Però a més, com que tots vénen per parelles -perquè es troben repetits a les dues antenes- tenen un sentit olfactiu semblant a la visió binocular o al so estereofònic, i obtenen així informació sobre el sentit, la direcció i la intensitat de les olors. Les feromones també s'intercanvien amb el menjar que comparteixen per trofalàxia, que dóna a les formigues més informacions de tipus nutricional o sobre l'estat de salut de les seves companyes. Les formigues també poden detectar a quin tipus de tasca (per exemple anar a buscar menjar o fer el manteniment del niu) pertany la formiga de la qual està rebent informació. Cal destacar que la reina produeix constantment una feromona especial sense la qual les obreres començarien a criar les larves de manera que donessin lloc a noves reines.
Algunes formigues també produeixen sons mitjançant l'estridulació, que consisteix a refregar un àrea específica en els segments del gaster o també utilitzant les seves mandíbules. Pot servir per a comunicar-se entre membres de la mateixa colònia i també en interaccions amb d'altres espècies.[37][38][39]
Defensa i atac
Les formigues ataquen i es defensen mossegant, i en moltes espècies picant, sovint injectant o llençant productes químics com l'àcid fòrmic. Per exemple, la formiga gegant coneguda amb el nom de "tucandeira" (Paraponera clavata) —que pot arribar als 3 cm i està molt estesa per tota Amèrica Central i del Sud, especialment a les regions selvàtiques— es considera que té una de les fiblades més doloroses entre els insectes, encara que normalment no són mortals. Se'ls dóna l'índex més alt de dolor d'una fiblada (Schmidt Sting Pain Index). Les formigues saltadores d'Austràlia (Myrmecia pilosula), també tenen fiblades que poden provocar la mort en alguns casos, i cada any són causa d'hospitalitzacions. Les "formigues del foc", Solenopsis sp., són les úniques que tenen un sac de verí que conté alcaloides piperidins.[40]
Algunes formigues del gènere Odontomachus i de la tribu Dacetini (exemple d'evolució convergent), tenen unes mandíbules amb un mecanisme singular que fa que es puguin tancar de cop a una velocitat increïblement ràpida. Primer bloquegen les mandíbules amb el labrum, que funciona com a balda. El desbloqueig, i per tant el tancament, es provoca per l'estimulació d'uns pèls sensorials que es troben a les mateixes mandíbules.
Les formigues també necessiten defensar les seves colònies d'organismes transmissors de malalties. Un paper important d'algunes obreres és mantenir la higiene de la colònia, i les seves activitats inclouen el trasllat dels cadàvers.[41] Per exemple, a la formiga Atta mexicana s'ha identificat l'àcid oleic com el compost que alliberen les formigues mortes i que provoca aquest comportament de neteja.[42]
Aprenentatge
Molts animals poden aprendre comportaments imitant uns altres animals. Les formigues poden ser l'únic grup d'animals a més dels primats i alguns altres mamífers i ocells, en els quals s'han observat conductes d'ensenyament interactiu. Les obreres més veteranes de Temnothorax albipennis que s'encarreguen d'anar a buscar el menjar, acompanyen individualment a una altra obrera més jove fins la font d'aliments, mitjançant un mètode molt lent (per tant costós en el temps) anomenat de "formació en tàndem" o tandem running. La formiga seguidora obté així un coneixement que no tindria, si no fos per la formiga guia que li ensenya el lloc. Tant la líder com la seguidora estan molt alerta dels moviments de la seva acompanyant. Per exemple, la guia redueix la velocitat quan la del darrera s'endarrereix massa, i va de pressa quan té la seguidora ben aprop, mentre que la seguidora va fent el contrari.[43]
A la Península Ibèrica, tenim la formiga mirmicina Cardiocondyla elegans, que es troba també als Països Catalans, que fa exactament el mateix.
Simbologia
Les formigues són presents a la tradició de la faula, com a arquetip del treball i la previsió (l'exemple més famós és l'obra de Jean de La Fontaine). La mitologia hopi reconeix en les formigues els esperits dels seus avantpassats. A certes cultures africanes es consideren missatgeres dels déus i emblema de la cooperació i les seves mossegades poden ser usades en ritus de pas com a prova de resistència.
Vegeu també
Referències
- ↑ Ward, Philip S «[http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p563.pdf Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)]» (PDF). Zootaxa, vol. 1668, 2007, pp. 549–563.
- ↑ Wade, Nicholas «Taking a Cue From Ants on Evolution of Humans». New York Times, 15-07-2008 [Consulta: 15 juliol 2008].
- ↑ «Hymenoptera name server. Formicidae species count.». Ohio State University.
- ↑ Oster GF, Wilson EO. Caste and ecology in the social insects. Princeton University Press, Princeton, 1978, pp. 21–22. ISBN 0691023611.
- ↑ 5,0 5,1 Schultz TR «In search of ant ancestors». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 97, 26, 2000, pp. 14028–14029. DOI: 10.1073/pnas.011513798. PMID: 11106367.
- ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 471
- ↑ Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P «Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141». , 2004, pp. 364–379.
- ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 619–629
- ↑ «Pest Notes: Ants (Publication 7411)». University of California Agriculture and Natural Resources, 2007. [Consulta: 5 juny 2008].
- ↑ 10,0 10,1 Grimaldi D, Agosti D «A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 97, 2001, pp. 13678–13683. DOI: 10.1073/pnas.240452097. PMID: 11078527.
- ↑ Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE «Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms». Science, vol. 312, 5770, 2006, pp. 101–104. DOI: 10.1126/science.1124891. PMID: 16601190.
- ↑ Wilson EO, Hölldobler B «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, 21, 2005, pàg. 7411–7414. DOI: 10.1073/pnas.0502264102. PMID: 15899976.
- ↑ Wilson E O, Carpenter FM, Brown WL «The first Mesozoic ants». Science, vol. 157, 1967, pp. 1038–1040. DOI: 10.1126/science.157.3792.1038. PMID: 17770424.
- ↑ Brothers DJ «Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)». Zoologica Scripta, vol. 28, 1999, pp. 233–249. DOI: 10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
- ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 23–24
- ↑ «Order Isoptera - Termites». Iowa State University Entomology, 16-02-2004. [Consulta: 12 juny 2008].
- ↑ «Family Mutillidae - Velvet ants». Iowa State University Entomology, 16-02-2004. [Consulta: 12 juny 2008].
- ↑ «"formiga". Diccionari GREC». L'Enciclopèdia. [Consulta: 29 agost 2008].
- ↑ Simpson DP. Cassell's Latin Dictionary. 5. London: Cassell Ltd, 1979. ISBN 0-304-52257-0.
- ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 4
- ↑ Jones, Alice S. «Fantastic ants - Did you know?». National Geographic Magazine. [Consulta: 5 juny 2008].
- ↑ Thomas, Philip. «Pest Ants in Hawaii». Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR), 2007. [Consulta: 6 juny 2008].
- ↑ Kiko Gómez & Xavier Espadaler. «hormigas.org», 2007. Consultat el 23 de maig del 2007 (castellà)
- ↑ Borror, Triplehorn & Delong (1989), p. 737
- ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 Borror, Triplehorn & Delong (1989), pp. 24–71
- ↑ Fent K, Rudiger W «Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis». Science, vol. 228, 4696, 1985, pp. 192–194. DOI: 10.1126/science.228.4696.192. PMID: 17779641.
- ↑ Eisner T, Happ GM «The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device». Psyche, vol. 69, 1962, pp. 107–116. DOI: 10.1155/1962/25068.
- ↑ Wilson EO «The origin and evolution of polymorphism in ants». Quarterly Review of Biology, vol. 28, 2, 1953, pp. 136–56. DOI: 10.1086/399512.
- ↑ Weber, NA «Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)» (PDF). Annals of the Entomological Society of America, vol. 39, 1946, pp. 7–10.
- ↑ Edward O. Wilson and Robert W. Taylor «A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity.» (PDF). Psyche, vol. 71, 1964, pp. 93–103.
- ↑ Moffett MW, Tobin JE «Physical castes in ant workers: a problem for Daceton armigerum and other ants» (PDF). Psyche, vol. 98, 1991, pp. 283–292. DOI: 10.1155/1991/30265.
- ↑ Børgesen LW «Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.)». Insectes Sociaux, vol. 47, 2, 2000, pp. 141–146. DOI: 10.1007/PL00001692.
- ↑ L. Keller «Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites». Insectes Sociaux, vol. 45, 1998, pàg. 235–246.
- ↑ Tsukasa Fukushi «Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama». Journal of Experimental Biology, vol. 204, 2001, pàg. 2063–2072.
- ↑ Rüdiger Wehner & Randolf Menzel «Homing in the ant Cataglyphis bicolor». Science, vol. 164, 3876, 1969, pàg. 192–194.
- ↑ Patrizia D'Ettorre & Jürgen Heinze «Sociobiology of slave-making ants». Acta ethologica, vol. 3, 2001, pàg. 67–82.
- ↑ R. Hickling & R. L. Brown «Analysis of acoustic communication by ants». Journal of the Acoustical Society of America, vol. 108, 4, 2000, pàg. 1920–1929.
- ↑ F. Roces & B. Hölldobler «Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 39, 1996, pàg. 293.
- ↑ S. Milius «When ants squeak». Science News, vol. 157, 6, 2000, pàg. 92.
- ↑ M. S. Obin & R.K. Vander Meer «Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior». Journal of Chemical Ecology, vol. 11, 1985, pàg. 1757–1768.
- ↑ Julian G.E., Cahan S. «Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor.». Anim. Behav., vol. 58, 2, 1999, pàg. 437-442.
- ↑ Germán Octavio López-riquelme, Edi A. Malo, Leopoldo Cruz-lópez, María Luisa Fanjul-moles «Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)». Physiological Entomology, vol. 31, 4, 2006, pàg. 353–360.
- ↑ N. R. Franks & T. Richardson «Teaching in tandem-running ants». Nature, vol. 439, 7073, 2006, pàg. 153. PMID 16407943.
Plantilla:Qualitat-Ciències de la Vida
 |
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Formigues |