Insecte

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Insectes
Devonià[1] – recent
Una abella de la mel obté nèctar d'una flor
Una abella de la mel obté nèctar d'una flor
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Arthropoda
Clade: Pancrustacea
Subfílum: Hexapoda
Classe: Insecta
Linnaeus, 1758
Subclasses

Els insectes (Insecta) són la classe predominant dels artròpodes. Estan classificats dins el subfílum o superclasse dels hexàpodes, juntament amb els proturs, els col·lèmbols i els diplurs.[2] Els insectes són animals invertebrats, i molts d'ells han desenvolupat la capacitat de volar. Són la forma de vida dominant a la Terra en nombre d'espècies; a més, han colonitzat amb èxit tots els ambients del planeta tret dels mars, que molt abans de l'aparició dels insectes ja estaven poblats per altres grups d'artròpodes.

Se'n coneixen més d'un milió d'espècies,[3][4][5] més que tots els altres grups d'animals junts. Es creu que la xifra real podria arribar a entre sis i deu milions d'espècies.[3][6][7] Hi ha aproximadament 350.000 espècies de coleòpters, 120.000 de lepidòpters, 120.000 de dípters, 110.000 d'himenòpters, 82.000 d'hemípters, 20.000 d'ortòpters i 5.000 d'odonats.

Els insectes no tan sols són diversos sinó també extremament abundants; s'estima que hi ha 200 milions d'insectes per cada ésser humà. Alguns formiguers contenen més de vint milions d'individus; es calcula que hi ha 1015 formigues vivint sobre la Terra. En un dels ecosistemes més rics en diversitat, la selva amazònica, s'estima que hi ha unes 60.000 espècies i 3,2 x 108 individus per hectàrea; en un acre de sòl anglès hi ha gairebé divuit milions de coleòpters.[8]

La ciència que estudia els insectes s'anomena l'entomologia, nom que deriva del grec εντομον, que vol dir "insecte", "en seccions".

Lucanus cervus
un insecte pterigot

Anatomia externa[modifica | modifica el codi]

El cos dels insectes, de manera característica, està format per tres regions principals o tagmes; el cap, el tòrax i l'abdomen, recobertes per un exosquelet quitinós.

Exosquelet[modifica | modifica el codi]

Article principal: Cutícula (artròpodes)

L'exosquelet és una cutícula quitinosa que recobreix el cos dels insectes i altres artròpodes. L'exosquelet conté components rígids i resistents que compleixen una sèrie de papers funcionals, que inclouen protecció, excreció, suport, alimentació, percepció i, en el cas dels insectes terrestres, actua també com una barrera per a evitar la dessecació. Segons el registre fòssil, l'exosquelet va aparèixer per primera vegada durant el Cambrià, fa uns 550 milions d'anys, i la seva evolució ha estat clau per a la radiació adaptativa i la conquesta de gairebé tots els nínxols ecològics per part dels artròpodes en general i, més concretament, dels insectes.

Cap[modifica | modifica el codi]

El cap o cèfalon és la regió anterior del cos; conté els ulls compostos, les antenes i les peces bucals. La forma del cap varia considerablement entre els insectes, però en la majoria d'ells és fortament esclerotitzada (dura) i forma una estructura compacta denominada càpsula cefàlica.

El cap dels insectes està subdividit per sutures en un nombre d'esclerites més o menys diferenciades que varien entre els diferents grups. Típicament hi ha una sutura en forma de "Y" invertida, que s'estén al llarg de la part dorsal i anterior del cap, bifurcant-se per sobre de l'ocel per formar dues sutures divergents, que s'estenen cap avall pels costats anteriors del cap. La part dorsal d'aquesta sutura (la base de la "Y") és la sutura coronal i les dues branques anteriors són les sutures frontals.

D'altra banda, el cap dels insectes està constituït per una regió preoral i una regió postoral. La regió preoral conté els ulls compostos, ocel·les, antenes i àrees facials, incloent-hi el labre. La part postoral conté la mandíbula, les maxil·les i el llavi.

Ulls[modifica | modifica el codi]

La majoria d'insectes tenen un parell d'ulls compostos relativament grans, situats dorsolateralment al cap. La superfície de cada ull compost està formada per un cert nombre d'àrees circulars o hexagonals denominades ommatidis, en un nombre que oscil·la entre uns pocs i uns milers; cada ommatidi és una única unitat visual. Cada ommatidi consisteix en una lent i un rabdòmer, que és un grup de cèl·lules receptores visuals posades en paral·lel o lleugerament girades; són capaces de distingir entre la presència i l'absència de llum i, en alguns casos, poden distingir els colors, però en general, tenen una baixa resolució d'imatge. La imatge que percep un artròpode és el conjunt de senyals dels múltiples ommatidis orientats en direccions diferents. Tanmateix, l'ull compost és capaç de detectar moviments ràpids, veu un ampli abast d'angle sòlid i, en alguns casos, percep la polarització de la llum.

Hi ha dos tipus bàsics d'ulls compostos:

  • Ull d'aposició: el típic ull d'aposició té una lent que enfoca la llum provinent d'una direcció sobre el rabdòmer, mentre que la llum provinent d'altres direccions s'absorbeix a les parets fosques de l'ommatidi. Un altre tipus d'ull d'aposició es troba als estrepsíters, en els quals cada lent forma una imatge, i les imatges es combinen en el cervell. Aquest ull s'anomena ull de superposició neuronal o ull esquizocroal compost.
  • Ull de superposició: en els insectes, n'hi ha dos tipus:
    • Ull de superposició refractant: té una obertura entre la lent i el rabdòmer i manca de paret. Cada lent reflecteix la llum en un angle igual a l'angle al qual la rep. El resultat és la formació de la imatge a la meitat del radi de l'ull, on hi ha situades les testes dels rabdòmers. Aquest tipus d'ull es troba normalment en insectes nocturns.
    • Ulls de superposició parabòlica: es troben en insectes com els efemeròpters; cada faceta de la superfície de l'ull conté una superfície parabòlica que rep la llum d'un reflector i l'enfoca sobre una matriu de sensors.

Hi ha algunes excepcions dels casos anteriors. Alguns insectes tenen el que s'anomena un ull compost de lent simple, que és un cas intermedi entre l'ull compost de superposició i l'ull de lent simple que es troba en els animals d'ulls simples.

A més dels ulls composts, la majoria dels insectes tenen tres ulls simples o ocel·les situats a la part superior del cap, entre els ulls compostos.

Antenes[modifica | modifica el codi]

Article principal: Antena (biologia)

Les antenes són apèndixs mòbils multiarticulats. Existeixen en nombre parell en els insectes adults i la majoria de les larves. Estan formades per un nombre variable d'artells denominats antenòmers. La funció de les antenes és eminentment sensorial; la funció tàctil és la principal, gràcies als pèls tàctils que recobreixen gairebé tots els antenòmers; també tenen funció olfactiva, gràcies a àrees olfactives en forma de plaques plenes de porus microscòpics distribuïdes sobre la superfície d'alguns antenòmers terminals; també tenen funció auditiva, i de vegades funció prensora durant la copulació per subjectar a la femella. Estan formades per tres parts, sent les dues primeres úniques i uniarticulades, mentre que la tercera comprèn un nombre variable d'antenòmers, que es denominen respectivament escap, pedicel i flagel o funicle.

Peces bucals[modifica | modifica el codi]

Article principal: Peces bucals

Són peces mòbils que s'articulen a la part inferior del cap, destinades a l'alimentació; trituren, roseguen o masteguen els aliments sòlids o durs i absorbeixen líquids o semilíquids. Les peces bucals són les següents:

  • Labre (llavi superior o llavi simple): és una esclerita imparella de forma variable que es pot moure cap amunt i cap avall; és el sostre de la boca i s'articula amb el clipi. A la seva part ventral o interna es troba l'epifaringe, que està lleument esclerotitzada; la seva funció és gustativa.
  • Mandíbules: són dues peces simples, disposades lateralment sota el llavi superior, articulades, resistents i esclerotitzades. La seva funció és mastegar, triturar o lacerar els aliments. En alguns adults poden faltar, sent totalment absents o vestigials en tots els lepidòpters i efemeròpters.
  • Maxil·les: en nombre de dues, estan situades darrere de les mandíbules. Són peces auxiliars que col·laboren en l'alimentació. La hipofaringe és una estructura prominent; està localitzada sobre el mentó o mentum, i té una funció gustativa. S'assembla a una llengua. Cadascuna de les maxil·les presenta un palp maxil·lar.
  • Llavi (labium): estructura imparella resultant de la fusió de dos apèndixs; està situada sota les maxil·les i presenta dos petits palps labials. Forma la base de la boca.
Anatomia d'un insecte. A.- Cap; B.- Tòrax; C.- Abdomen; 1.- Antena; 2.- Ocel inferior; 3.- Ocel superior; 4.- Ull compost; 5.- Cervell; 6.- Protòrax; 7.- Artèria dorsal (aorta); 8.- Tràquees; 9.- Mesotòrax; 10.- Metatòrax; 11.- Ales anteriors; 12.- Ales posteriors; 13.- Estómac; 14.- Cor; 15.- Ovaris; 16.- Intestí; 17.- Anus; 18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.- Tubs de Malpighi; 21.- Tarsòmer; 22.- Ungla; 23.- Tars; 24.- Tíbia; 25.- Fèmur; 26.- Trocànter; 27.- Pedrer; 28.- Gangli toràcic; 29.- Coxes; 30.- Glàndula salival; 31.- Collar periesofàgic; 32.- Peces bucals; d'esquerra a dreta: labre, mandíbules, maxil·les i llavi

Tipus principals d'aparells bucals[modifica | modifica el codi]

Les peces bucals dels insectes s'ha anat modificant en diversos grups per a adaptar-se a la ingestió de diferents tipus d'aliments i per diferents mètodes. Aquí se citen els tipus més diferenciats i interessants, escollits per a il·lustrar les diverses formes adoptades per parts homòlogues, i els diferents usos que tenen. Existeixen molts altres tipus, sovint estats intermedis entre alguns dels aquí citats.

  • Tipus mastegador. En aquest tipus d'aparell bucal els apèndixs són essencialment les mandíbules, les maxil·les i el llavi. Les mandíbules tallen i trituren els aliments sòlids i les maxil·les i el llavi els empenyen cap a l'esòag. L'aparell bucal de tipus mastegador és el més generalitzat entre els insectes i, a partir d'ell, s'han desenvolupat els altres tipus. Aquest punt de vista se sustenta en dues classes de proves importants. En primer lloc, aquest aparell bucal és el més semblant en la seva estructura al dels miriàpodes, per alguns els parents més propers dels insectes. En segon lloc, l'aparell bucal mastegador es troba en gairebé tots els ordres d'insectes com els ortòpters, els coleòpters i les larves de lepidòpters.
Radiació adaptativa de les peces bucals dels insectes. A: tipus mastegador, B: tipus cortador-chupador, C: en espiritrompa, D: tipus picador-suctor. lr (vermell): labre, md (verd): mandíbules, mx (groc): maxil·les, lb (blau): llavi.
  • Tipus tallador-xuclador. Aquest tipus d'aparell bucal es troba en els tàvecs (Diptera, Tabanidae) i alguns altres dípters; les mandíbules es presenten en forma de fulles esmolades i les maxil·les en forma de llargs estilets. Ambdues tallen i esgarren el tegument dels mamífers, fent fluir la sang de la ferida. Aquesta sang és recollida per la protuberància esponjosa del llavi i conduïda a l'extrem de la hipofaringe. La hipo i l'epifaringe s'ajusten per a formar un tub a través del qual la sang és aspirada cap a l'esòfag.
  • Tipus xuclador. Un gran nombre de dípters no picadors, entre ells la mosca domèstica, tenen aquest tipus d'aparell bucal adaptat solament per a la ingestió d'aliments líquids o fàcilment solubles en saliva. Aquest tipus és el més similar a l'anterior, però les mandíbules i les maxil·les no són funcionals, i les peces restants formen una probòscide amb un àpex en forma d'esponja (label·le) que s'introdueix en els aliments líquids que són conduïts cap al canal alimentari per diminuts canals capil·lars existents en la superfície del label·le. El canal alimentari també està format per la hipo i l'epifaringe que formen un tub cap a l'esòfag. Les mosques i altres insectes amb aquest tipus d'aparell bucal poden ingerir també aliments sòlids com el sucre; per fer-ho, aboquen sobre l'aliment una gota de saliva, que el dissol, i després la solució és succionada cap a la boca.
  • Tipus mastegador-llepador. Aquest tipus d'aparell bucal, adaptat a l'absorció de líquids, es troba a les abelles i vespes, exemplificat per l'abella. Les mandíbules i el labre són de tipus mastegador i les empren per a subjectar les preses i per a pastar la cera o altres tipus de materials amb què construeixen els seus nius. Les maxil·les i el llavi formen una sèrie d'estructures deprimides i allargades de les quals una d'elles forma un òrgan extensible acanalat, que s'utilitza com una sonda per a arribar als profunds nectaris de les flors. Les altres llengüetes de les maxil·les i el llavi formen una sèrie de canals pels quals descendeix la saliva i ascendeix l'aliment.
  • Tipus picador-xuclador. L'aparell bucal de molts grups d'insectes està modificat per a perforar teixits i xuclar sucs, com per exemple els hemípters (anomenats popularment amb els noms de pugons, xinxes, cotxinilles, i polls i puces que xuclen la sang de mamífers i aus. En aquest tipus d'aparell bucal, el labre, les mandíbules i les maxil·les són prims i llargs, i es reuneixen per a formar una delicada agulla buida. El llavi forma una beina robusta que manté rígida aquesta agulla. La totalitat de l'òrgan es diu bec. Per a alimentar-se, l'insecte estreny la totalitat del bec contra l'hoste, clava aquesta agulla en l'interior dels seus teixits i xucla els seus sucs a través de l'agulla fins a l'interior de l'esòfag.
  • Espiritrompa. Els lepidòpters adults s'alimenten de nèctar i altres aliments líquids. Aquests són succionats per mitjà d'una llarga probòscide (espiritrompa) en forma de tub que desemboca a l'esòfag; està formada a partir de les maxil·les, molt modificades.

Tòrax[modifica | modifica el codi]

El tòrax és la regió mitja del cos i conté les potes i les ales (en alguns insectes adults no hi ha ales i en molts insectes immadurs i en alguns adults no hi ha potes). El tòrax consta de tres segments, protòrax, mesotòrax, i metatòrax; cada segment toràcic té típicament un parell de potes i meso i metatòrax un parell de les ales cadascun (quan estan presents); quan hi ha un sol parell d'ales, estan situades en el mesotòrax, excepte en els estrepsípters que solament conserven les ales metatoràciques; el protòrax mai no té ales.

El tòrax està unit al cap per una regió del coll, membranosa, el cèrvix. Hi ha generalment una o dues esclerites petites en cada costat del coll, les quals lliguen el cap amb el protòrax.

Cada segment toràcic està compost de quatre grups d'esclerites; el notum o not dorsalmente, les pleures als costats i l'esternum ventralmente. Qualsevol esclerita toràcica pot ser localitzat en un segment particular per l'ús de prefixos apropiats: pro-, meso- i meta-. Per exemple, el notum del protòrax es diu pronotum o pronot.

Els notum del mesotòrax i metatòrax estan freqüentment subdividits per sutures en dues o més esclerites cadascun. La pleura és l'esclerita portadora de les ales; forma un procés alar-pleural que serveix com a sustent per al moviment de l'ala.

A cada costat del tòrax hi ha dos obertures, una entre el protòrax i el mesotòrax i l'altra entre el meso i el metatòrax; són els estigmes, és a dir obertures externes del sistema traqueal.

Potes[modifica | modifica el codi]

Pota d'un insecte 1: Coxa; 2: Trocànter; 3: Fèmur; 4: Tíbia; 5: Tars (5a-i: tarsòmers); 6: Ungla

Consisteixen típicament en els segments següents:

  • Coxa, segment basal
  • Trocànter, segment petit, (rarament dos segments), a continuació de la coxa
  • Fèmur, primer segment llarg de la pota
  • Tíbia, és el segment llarg de la pota
  • Tars, una sèrie de petits segments (tarsòmers) després de la tíbia. El nombre de segments tarsals en els insectes varia d'un a cinc. L'últim segment tarsal generalment té un parell d'urpes o ungles i freqüentment una o més estructures en formes de coixí, entre o en la base de les ungles, com són l'aroli i el pulvil·le, coberts de pèls glandulars que actuen com a petites ventoses, i l'empodi.

Ales[modifica | modifica el codi]

Anatomia del moviment alar; a: ales; b: articulacions de les ales; c: músculs transversals; d: músculs longitudinals

Les ales dels insectes són evaginacions de la paret del cos localitzades dorso-lateralment entre els notums i les pleures. La base de l'ala és membranosa, això fa possible els seus moviments.

Les ales dels insectes varien en nombre, grandària, forma, textura, nerviació, i en la posició en què són mantingudes en repòs. La majoria dels insectes adults tenen dos parells d'ales, situades en el meso i metatòrax com per exemple les papallones,mosques, etc.; alguns, com els dípters, tenen un sol parell (situat en el mesotòrax) i alguns no tenen ales (per exemple, les formes àpteres dels pugons, formigues obreres, puces, etc.)

En la majoria dels insectes les ales són membranoses i poden estar cobertes de petits pèls o escates; en alguns insectes les ales anteriors són engrossides, coriàcies o dures i en forma de beina o estoig, estructura coneguda com a èlitres (coleòpters).

La majoria dels insectes són capaços de doblegar les ales sobre l'abdomen quan estan en repòs; són els insectes neòpters ("ales noves"); però els grups més primitius, com els odonats i efemeròpters, no les poden plegar i mantenen les ales esteses cap en fora, o reunides damunt del cos; per aquesta raó reben el nom de paleòpters ("ales antigues").

Alguns insectes com grills i saltamartíns mascles, són capaços de produir un so característic amb les ales produït per fricció de les dues ales anteriors entre si, o les ales anteriors amb les potes posteriors.

Molts insectes com les mosques i abelles, mouen les ales tan ràpidament que produeixen un brunzit.

Abdomen[modifica | modifica el codi]

L'abdomen dels insectes té típicament 11 segments, però l'últim està molt reduït, de manera que el nombre de segments rarament sembla ser més de 10. Els segments genitals poden contenir estructures associades amb les obertures externes dels conductes genitals; en el mascle aquestes estructures es relacionen amb la còpula i la transferència d'esperma a la femella; i en les femelles estan relacionats amb l'oviposició. En l'extrem de l'abdomen pot haver-hi apèndixs, els cercs, que s'insereixen al segment 10.

Anatomia interna[modifica | modifica el codi]

Sistema traqueal[modifica | modifica el codi]

Article principal: Sistema traqueal

L'aparell respiratori dels insectes està format per tràquees, una sèrie de tubs buits molt ramificats que en el seu conjunt formen en sistema traqueal; els gasos respiratoris circulen a través d'ell. Les tràquees s'obren a l'exterior a través dels estigmes o espiracles, en principi un parell en cada segment corporal; després van reduint progressivament el seu diàmetre fins a convertir-se en traqueoles que penetren en els teixits i aporten oxigen a les cèl·lules. En la respiració traqueal el transport de gasos respiratoris és totalment independent de l'aparell circulatori pel que, a diferència dels vertebrats, el fluid circulatori (hemolimfa) no emmagatzema oxigen.

Aparell circulatori[modifica | modifica el codi]

Com en els altres artròpodes, la circulació és oberta i lacunar, i en els insectes està simplificada. El líquid circulatori és l'hemolimfa que omple la cavitat general del cos que per aquesta raó es denomina hemocel que està subdividida en tres sins (pericàrdic, perivisceral i perineural). El cor se situa en posició dorsal a l'abdomen dintre del sinus pericàrdic; té una vàlvula en cada metàmer que delimita diversos compartiments o ventrículs, cadascun d'ells amb un parell d'orificis o ostíols pels quals penetra l'hemolimfa quan el cor es dilata (diàstole). El cor es perllonga cap avant en l'artèria aorta per la qual surt l'hemolimfa quan el cor es contreu (sístole); sol ramificar-se per a distribuir l'hemolimfa a la regió cefàlica. Poden existir òrgans pulsàtils accessoris en diferents parts del cos, que actuen com cors accessoris i asseguren l'arribada de l'hemolimfa als punts més distals (antenes, potes).

Aparell excretor[modifica | modifica el codi]

L'aparell excretor dels insectes està constituït pels tubs de Malpighi. Són tubs cecs que suren en l'hemocel, d'on capten els productes residuals; desemboquen en la part final del tub digestiu on els residus són evacuats i eliminats amb la femta. Són capaços de reabsorbir aigua i electròlits, amb el que juguen un important paper en l'equilibri hídric i osmòtic. El seu nombre oscil·la entre quatre a més de cent. Els insectes són uricotèlics, és a dir, excreten principalment àcid úric. Excepcionalment, els tubs de Malpighi es modifiquen en glàndules productores de seda o òrgans productors de llum.

Alguns insectes tenen òrgans excretors addicionals i independents del tub digestiu, com les glàndules labials o maxil·lars, i els ronyons d'acumulació (cossos pericàrdics, nefròcits dispersos per l'hemocel, oenòits epidèrmics i cèl·lules de l'urat).

Percepció[modifica | modifica el codi]

Molts insectes tenen òrgans molt refinats de percepció; en alguns casos els seus sentits poden percebre estímuls fora del rang de percepció dels sentits humans. Per exemple, les abelles poden veure la llum ultraviolada i captar els patrons de polarització de la llum, i les arnes mascle tenen un sentit especialitzat de l'olfacte que els ajuda a detectar les feromones de les femelles a molts quilòmetres de distància; les formigues poden seguir en la foscor els rastres olorosos deixades per les seves companyes.

A causa de la petita grandària i la simplicitat del seu sistema nerviós, el processament que puguin fer de les percepcions és molt limitat. Per exemple, en general s'accepta que la visió dels insectes ofereix molt baixa resolució dels detalls, especialment a grans distàncies.

Per una altra part són capaces de donar respostes sorprenentment ràpides en front d'estímuls específics. Per exemple, el reflex de córrer dels escarabats de cuina al percebre en els seus cercs posteriors qualsevol moviment d'aire que delata la presència d'un perill al seu al voltant, o el reflex de les mosques i libèl·lules d'esquivar obstacles en ple vol a alta velocitat.

Reproducció[modifica | modifica el codi]

Plecòpters aparellant-se

La majoria de les espècies d'insectes realitzen una reproducció sexual típica, tenen sexes separats, morfológicamente diferenciats entre si, i han d'aparellar-se per a reproduir-se. No obstant això, existeixen espècies que poden reproduir-se sense còpula i, fins i tot, aquest pot ser el procés predominant de reproducció en diversos grups. Aquestes espècies es denominen partenogenètiques; es tracta d'un mecanisme de reproducció força estès en la majoria dels ordres de pterigots. També, malgrat que molt menys freqüent, existeixen espècies d'insectes que són hermafrodites, és a dir, duen els dos sexes funcionals en el mateix individu (com per exemple Icerya purchasi i Perla marginata).

Un bon exemple d'espècie partenogenética és el de l'insecte bastó Dixppus morosus. Els mascles en aquesta espècie són summament escassos i les femelles comencen a pondre ous no fertilitzats quan maduren. Aquests ous es desenvolupen i obren amb normalitat, donant origen a noves femelles. D'aquesta manera una generació de femelles, genéticamente idèntica a l'anterior, succeeix a una altra ininterrompudament. Aquest tipus de partenogènesi, en la qual els òvuls es produeixen sense reducció del nombre cromosòmic (sense meiosis) i les femelles donen origen a més femelles, es denomina partenogénesi telitòquica i és també el mecanisme usual de reproducció entre els àfids.

D'una manera diferent, una abella reina (Apis mellifera) pot pondre ous fertilitzats (diploides) dels quals sorgeixen femelles, i ous sense fecundar (haploides) dels quals sorgiran mascles (els abellots). Aquest tipus de partenogènesi que es produeix a partir d'òvuls que han sorgit per meiosi (pel que hi ha reducció del nombre cromosòmico), es denomina arrenotòquica. Aquest sistema de determinació de sexe en el qual les femelles són diploides i els mascles són haploides es denomina haplodiploïdia; combina la reproducció sexual i asexual i es troba força estès entre els himenòpters.

La majoria de les espècies d'insectes ponen ous (són ovípares). No obstant això, hi ha casos en els quals les femelles pareixen les cries, com per exemple en els àfids. Els exemples de viviparisme, malgrat ser escassos, són també molt diversos. En alguns casos l'ou s'obre immediatament abans de ser posat; en uns altres, com en la mosca tse-tse, es desenvolupa dintre del cos de la mare i la cria no neix fins a l'estat de pupa. En alguns insectes paràsits (Strepsiptera, himenòpters paràsits) un sol ou posat de la manera acostumada es divideix repetidament fins a aconseguir una progènie de fins a 2.000 individus, d'igual genotip i sexe, fenomen conegut com a poliembriònia; les larves poliembriòniques són sovint caníbals, pel que s'assoleixen pocs adults.

Un mètode molt singular de reproducció és el procés conegut com a pedogènesi. Les larves de Miaster motralus, per exemple, poden reproduir-se per si mateixes a partir d'ous no fertilitzats existents a l'interior d'una gran larva viva; les noves larves creixen com a paràsits dintre seu i quan són madures per a emergir, la larva original mor. Les cries repeteixen el procés, de manera que el nombre de larves continua incrementant-se fins que es transformen en insectes adults.[9][10]

Els ous poden ser dipositats en solitari o en grups, de vegades dintre d'una estructura protectora denominada ooteca. La forma i la grandària dels ous és tan variada com els insectes que els posen. Els ous de les papallones, per exemple, solen presentar intricats dibuixos, amb una superfície coberta de nombrosos marques i nerviacions. Molts insectes ponen els seus ous en les arrels, o en els brots i teixits tendres de les plantes, dintre dels grans dels cereals i, fins i tot, dintre d'altres animals. El lloc on els insectes ponen els ous, si bé variat, no és de cap manera aleatori. L'objectiu d'escollir curosament el lloc de la posta és sempre el mateix: pondre els ous en el lloc on les larves nounates estiguin envoltades d'aliment.

En la majoria dels insectes la vida reproductiva d'una femella és molt breu i tots els ous produïts són posats en ràpida successió en un lapse molt curt de temps. No obstant això, en algunes espècies, especialment en els denominats insectes socials, com abelles, formigues i tèrmits, la vida reproductora d'una femella dura fins a tres anys. Es calcula que la reina dels tèrmits, per exemple, pon un ou cada dos segons, dia i nit, durant un període de 10 anys. Com en la comunitat és l'únic adult procreador, la població del termiter minvaria ràpidament sense aquest ritme de fertilitat.[9]

Metamorfosi[modifica | modifica el codi]

Diferents estadis del desenvolupament postembrionari d'un himenòpter

La metamorfosi és un procés de desenvolupament postembrionari mitjançant el qual els insectes assoleixen la seva fase adulta (imago), durant la qual arriben a la maduresa sexual i en els pterigots es desenvolupen les ales. D'acord al tipus de metamorfosis que experimenten els insectes es classifiquen en:

  • Ametàbols: els juvenils només es diferencien dels adults per ser més petits i immadurs sexualment.
  • Hemimetàbols: metamorfosi gradual en la qual les teques alars i els òrgans sexuals es van desenvolupant a poc a poc, si bé les diferents fases juvenils són semblants entre si i l'adult; els canvis en l'última muda són més marcats (aparició d'ales); els juvenils es denominen nimfes i no existeix estadi de pupa.
  • Holometàbols: metamorfosi completa (ou, larva, pupa i imago), en la qual els teixits de l'adult s'originen a partir de grups especials de cèl·lules denominades discos imaginals, durant una fase del cicle de vida coneguda com pupa.

Ecologia[modifica | modifica el codi]

Les larves dels lepidòpters consumeixen grans quantitats de fulles. En la imatge apareix l'anell del diable,[11] l'eruga del lepidòpter lasiocàmpid Macrothylacia rubi, devorant una fulla.

Alimentació[modifica | modifica el codi]

El règim alimentari dels insectes és summament variat. A grans trets poden diferenciar-se els següents:

Carabus auratus devorant un cuc.
Escarabat piloter

Relacions interespecífiques[modifica | modifica el codi]

Formiga cuidant dels seus pugons.

Els insectes estableixen relacions molt diverses amb altres organismes, que actuen com hostes, per a aconseguir un benefici. Depenent del tipus de relació, poden distingir-se diversos nivells d'associació, encara que moltes vegades el límit entre ells és difícil d'establir.

Els insectes comensals aprofiten l'aliment sobrant o les descamacions, mudes, excrements, etc. del seu hoste, al que no perjudiquen. Els formiguers i termiters allotgen molts insectes comensals, on en general s'alimenten del menjar emmagatzemat; es denominen, respectivament, mirmecòfils i termitòfils. Els insectes foleòfils viuen en caus de mamífers i els nidícoles en nius d'aus, sent de vegades difícil de precisar si es tracta de comensals o de paràsits.

El mutualisme, en què dues espècies obtenen benefici mutu de la seva relació, està també present entre els insectes; moltes formigues pasturen pugons, als quals defensen d'altres insectes, i obtenen a canvi un líquid dolç que els pugons secreten. Algunes formigues i tèrmits crien fongs dins els seus nius, dels quals s'alimenten; els fongs troben un ambient estable i protegit per al seu desenvolupament. La pol·linització pot també considerar-se com mutualism entre insectes i vegetals.

Molts insectes tenen protozous, bacteris i fongs simbionts en el tub digestiu, tubs de Malpighi, gònades, hemocel, etc.; els simbionts els faciliten la digestió de la cel·lulosa o de la sang i els proporcionen nutrients essencials per al seu desenvolupament, fins al punt que no poden viure sense ells.

Una ladella, ectoparàsit dels humans

El parasitisme està també molt estès entre els insectes; en aquest cas, l'hoste surt perjudicat pel paràsit, que pot considerar-se com un depredador molt especialitzat. Els ectoparàsits viuen fora de l'hoste i generalment són hematòfags (s'alimenten de sang) o dermatòfags (s'alimenten de la pell); hi ha grups sencers d'insectes que són ectoparàsits (puces, polls, xinxes); cap destacar també els paràsits socials, en què espècies d'himenòpters socials no tenen obreres i es fan adoptar per altres espècies coloniales o reclutan esclaus entre les obreres d'altres espècies (formigues esclavistas). Els endoparàsits viuen dintre del cos dels seus hostes on s'alimenten dels seus òrgans o líquids interns; és un fenomen corrent entre les larvas de certs dípters, coleòpters i estrepsípters i de molts himenòpters. L'hiperparasitisme es dóna quan un insecte parasita a un altre insecte que al seu torn és paràsit. Aquestes relacions tenen gran importància en la regulació de les poblacions d'insectes i s'utilitzen en el control biològic de plagues.

Estratègies defensives[modifica | modifica el codi]

Un insecte fulla (Phasmatodea).

La reacció més comuna enfront d'un perill és la fugida. Alguns insectes es defensa produint secrecions repugnatòries (pudentes, irritants, etc., com molts coleòpters i ortòpters), mitjançant actituds intimidatòries (com les mantis que aixequen les seves potes davanteres i mostren les seves ales posteriors de colors cridaners) o immobilització reflexa. Uns altres inoculen substàncies tòxiques mitjançant les seves peces bucals (hemípters) o ovipositors modificats (himenòpters). Algunes larves de lepidòpters tenen pèls urticants que es claven a la boca dels seus enemics. Alguns lepidòpters, ortòpters i coleòpters acumulen en els seus teixits substàncies tòxiques, generalment procedents de la seva alimentació.[12]

Vespa o mosca? Un Syrphidae (dípter inofensivu) que sembla una vespa

Molts insectes tòxics o picadors tenen coloracions vistoses i cridaneres que adverteixen als seus depredadors potencials de la seva perillositat; aquest fenomen és conegut com a aposematisme, i és una estratègia que maximitza l'efectivitat dels mecanismes defensius, ja que molts animals aprenen que aquella combinació de color els va produir una experiència desagradable i tendeixen a evitar-la. Cal destacar que molts insectes inofensius se semblen en forma, color o comportament a insectes perillosos, amb el que enganyen als seus depredadors, que els eviten (per exemple, dípters, lepidòpters i coleòpters que semblen vespes); aquest fenomen es denomina mimetisme müllerià i està molt estès entre els insectes.

Els insectes són els mestres indiscutibles de la cripsi, adaptació que consisteix passar inadvertit als sentits d'altres animals. Són extraordinàries les morfologies que imiten objectes de l'entorn, com en els Phasmatodea (insectes bastó i insectes fulla) i alguns ortòpters i lepidòpters que imiten també a fulles. Molts insectes imiten els colors del seu entorn (homocromia), el que s'acompanya amb freqüència d'una immobilització reflxa en front de situacions de perill.

Importància dels insectes per a l'ésser humà[modifica | modifica el codi]

Un himenòpter carregat de pol·len
Anopheles stephensi xuclant sang
Larves d'escarabat de la patata devorant una fulla
Fusta danyada per un escolítid
Plats de chapulines (saltamartins rostides) a la venda en un mercat, Tepoztlan, Mèxic

Els insectes constitueixen una de les classes d'animals que més interrelacions presenten amb les activitats humanes. Des dels insectes útils que ens proveeixen mel o seda fins als insectes que són verinosos o transmissors de malalties mortals, existeix una infinitat d'espècies que es troben directa o indirectament associades a l'ésser humà.[9]

  • Insectes pol·linitzadors. Des de fa milions d'anys les plantes amb flor i els insectes han iniciat una associació summament estreta que ha determinat un mecanisme de coevolució molt singular. Les plantes, per la seva condició d'organismes sèsils, necessiten que els seus gàmetes masculins (els grans de pol·len) siguin transportats d'una planta a una altra per tal que pugui ocórrer la pol·linització i, per tant, la generació de nous descendents. En moltíssimes espècies de plantes (denominades entomòfiles, o "amants dels insectes") pertanyents a molt diverses famílias aquest transport està a càrrec de diverses espècies d'insectes. La planta necessita atreure els insectes a les seves flors per tal què es cobreixin de grans de pol·len, que més tard seran transportats a altres plantes. Per a atreure'ls fan ús d'una varietat de mecanismes, com ara la forma de la corol·la, el color dels pètals o tèpals i la fragància de les seves flors, si bé el més important és l'aliment que poden proveir-los: el nèctar, utilitzat com "recompensa" per la seva funció. L'extrema diversitat de tipus, colors i aromes de les flors de les angiospermes és, justament, per la necessitat d'atreure diferents espècies d'insectes pol·linitzadors. La funció de pol·linització dels insectes s'aprofita a l'agricultura, ja que permet la producció de molts cultius, com ara els gira-sols i moltes espècies hortícoles i fruiteres.
  • Plagues per a l'agricultura. Des dels orígens de l'agricultura els insectes han produït greus perjudicis als cultius. Existeixen aproximadament 5.000 espècies d'insectes (com les larves de moltes espècies de lepidòpters o els adults dels ortòpters) que s'alimenten tant de les fulles, com de les tiges, arrels, flors i fruits de les espècies conreades. Els danys que ocasionen poden ser indirectes (disminució de la superfície fotosintètica, reducció de la capacitat d'extracció d'aigua i nutrients del sòl), com directes (pèrdua de flors que han de donar fruits o els mateixos fruits). A més, moltes espècies (com els àfids) s'alimenten de la saba de les plantes (un perjudici directe, ja que extreuen els nutrients que haurien de dirigir-se a les fulles i fruits) i també transmeten una gran quantitat de malalties, particularment virosis que tendeixen a deprimir encara més el rendiment potencial dels conreus. Algunes de les plagues més devastadores han estat la fil·loxera (vinya) i l'escarabat de la patata, sense oblidar les plagues de llagostes que periòdicament assolen molts països africans.[9]
  • Plagues de la fusta i els boscos. La producció i recol·lecció de fusta és una collita a llarg termini i, a causa dels anys que aquesta "collita" triga a madurar, es troba exposada durant molt temps a nombrosos perills, dels quals el més seriós és l'atac dels insectes. Durant el seu creixement els arbres són atacats per dos grans grups d'insectes: els que ataquen les fulles i els que perforen l'escorça o la fusta. Els primers solen ser larves de lepidòpters i himenòpters. El segon grup està constituït per insectes perforadors, en la seva majoria larves de coleòpters, com els buprèstids, anòbids, bostríquids, cerambícids i escolítids. Molts nocius són també els tèrmits.[9]

Rècords[modifica | modifica el codi]

Es considera que els insectes més grans són els coleòpters del gènere Goliathus per la seva grandària d'adult i el seu pes de larva, d'uns 100 g. El més llarg és l'insecte bastó gegant Phobaeticus serratipes[17] de 555 mm, i el més petit és l'himenòpter Dicopomorpha echmepterygis de només 139 µm.

L'insecte de major grandària que hagi existit va ser Meganeura, un protodonat (similars a les libèl·lules actuals), amb l'envergadura d'una àguila (75 cm), que va viure al Carbonífer, fa més de 300 milions d'anys.

Els primers insectes[modifica | modifica el codi]

Insecte fòssil.

Els primers hexàpodes coneguts són el col·lèmbol Rhyniella i l'insecte Rhyniognatha, del Devonià inferior (fa uns 400 milions d'anys); però la diversificació inicial dels insectes es va produir segurament molt abans, potser al Silurià; les ales fossilitzades més antigues són del Carbonífer però, donat que hi ha indicis que Rhyniognatha podria haver tingut ales, la radiació dels insectes alats (Pterygota) deuria ocórrer al Devonià.[18][19] En el Carbonífer mitjà ja existien nombrosos insectes, com els Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea i Megasecoptera, que recorden als odonats actuals i que en alguns casos van assolir envergadures de 75 cm.

Taxonomia[modifica | modifica el codi]

Els insectes són la classe d'organismes amb major riquesa d'espècies en el planeta (veure Taula 1). La classificació dels insectes, com es pot esperar d'un grup tan vast i divers, és intricada i varia segons els autors, i encara no és definitiva.

Taula 1. Nombre d'espècies d'insectes descrites en els quatre ordres que inclouen major riquesa d'espècies segons diferents autors (pres de WCMC, 1992).[20]
Ordres Southwoood (1978) Arnett (1985) May (1988) Brusca & Brusca (2005)[8]
Coleòpters 350 000 290 000 300 000 350 000
Dípters 120 000 98 500 85 000 150 000
Himenòpters 100 000 103 000 110 000 125 000
Lepidòpters 120 000 112 000 110 000 120 000

En la següent classificació, de tall tradicional, s'han assenyalat amb un asterisc les agrupacions que probablement siguin parafilètiques, i per tant, sense valor taxonòmic:

Lepisma saccharina
un insecte apterigot.
Ordre Archaeognatha (=Microcoryphia + Monura).
Ordre Thysanura.
  • Subclasse Pterygota. Són els insectes alats, que es caracteritzen per presentar ales en el segon (mesotòrax) i tercer (metatòrax) segment toràcic. La presència d'ales sempre va acompanyada d'un reforç de l'exosquelet (esclerotització) en aquests segments toràcics, els quals usualment es troben units formant una estructura coneguda com a pterotòrax. Tots realitzen una metamorfosi més o menys complicada.
  • (Infraclasse) Palaeoptera*. És el grup on han estat tradicionalment inclosos els insectes alats més primitius. La majoria estan extints i es caracteritzen perquè no poden plegar les ales sobre l'abdomen i ser hemimetàbols (metamorfosi incompleta).
Ordre Ephemeroptera (efímeres)
Ordre Odonata (libèl·lules, espiadimonis)
Ordre Diaphanopteroidea
Ordre Palaeodictyoptera
Ordre Megasecoptera
Ordre Archodonata
  • Infraclase Neoptera. Són una agrupació taxonòmica que inclou a tots els insectes alats que poden plegar les ales sobre l'abdomen.
Graphosoma italicum, un insecte endopterigot.
Ordre Blattodea (escarabat de cuina)
Ordre Isoptera (tèrmits)
Ordre Mantodea (pregadéu)
Ordre Dermaptera (tisoreta)
Ordre Plecoptera
Ordre Orthoptera (saltamartí, grill)
Ordre Phasmatodea (insecte bastó)
Ordre Embioptera
Ordre Zoraptera
Ordre Grylloblattodea
Ordre Mantophasmatodea
Ordre Psocoptera (polls dels llibres)
Ordre Thysanoptera (trips)
Ordre Phthiraptera (polls)
Ordre Hemiptera (cigala, xinxa, bernat pudent)
Eruga de Hyles euphorbiae, un insecte endopterigot.
Ordre Raphidioptera
Ordre Megaloptera
Ordre Neuroptera (rei de formigues)
Ordre Coleoptera (escarabats veritables)
Ordre Strepsiptera
Ordre Mecoptera (mosca escorpí)
Ordre Siphonaptera (puces)
Ordre Diptera (mosquits, tàvecs, mosques)
Ordre Trichoptera
Ordre Lepidoptera (papallones, arnes)
Ordre Hymenoptera (abella, vespa, formigues)
Ordre Miomoptera
Ordre Protodiptera

Filogènesi[modifica | modifica el codi]

Amb l'aparició dels primers estudis basats en dades moleculars i anàlisis combinades de dades morfològiques i moleculars, sembla que l'antiga polèmica sobre monofília i polifília dels artròpodes ha quedat superada, ja que tots ells corroboren que els artròpodes són un grup monofilètic en el qual s'inclouen també els tardígrads (al clade se l'ha denominat Panarthropoda); la majoria també proposen l'existència del clade Mandibulata. No obstant això, han sorgit noves controvèrsies, sobretot al voltant de dues hipòtesis alternatives mútuament excloents que estan sent debatudes en nombrosos articles sobre filogènia i evolució d'artròpodes: atelocerats (miriàpodes+hexàpodes) (Wheeler)[21] (cladograma A) versus pancrustacis (crustacis + hexàpodes) (Giribert & Ribera)[22] (cladograma B):

Com es pot comprovar, les relacions dels hexàpodes (i per tant dels insectes) no estan clares; segons la hipòtesi dels atelocerats, els hexàpodes són més propers als miriàpodes, fet suportat sobretot per les anàlisis morfològiques; segons la hipòtesi dels pancrustacis, els hexàpodes són més propers als crustacis, la qual cosa es deriva especialment d'anàlisis moleculars.

Pel que fa a la filogènia interna dels insectes, el següent cladograma mostra les relacions entre els diferents ordres i les probables agrupacions monofilètiques (basat en Tree of Life[23] i molt simplificat):

 
Classificació
Insecta
Dicondylia
Pterygota
Cladograma dels insectes vius actuals,[24] amb el nombre d'espècies de cada grup.[25] Encara no està clar si Apterygota i Palaeoptera són tàxons parafilètics.


Insecta
Archaeognatha

Machiloidea


Dicondylia

Thysanura


Pterygota


Ephemeroptera



Odonata


Neoptera
      

Plecoptera



Embiidina



Phasmida



Orthoptera



Mantophasmatodea



Zoraptera



Dictyoptera



Dermaptera



Grylloblattodea




Psocodea



Thysanoptera



Hemiptera



Endopterygota








Cal destacar que Apterygota (Archaeognatha + Thysanura), Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonata) i Exopterygota (PlecopteraGrylloblattodea) apareixen como probables grups parafilètics.

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. Engel, Michael S.. «New light shed on the oldest insect». Nature, 427, 2004, pàg. 627–630. DOI: 10.1038/nature02291.
  2. Vegeu la classificació que es presenta en aquest mateix article.
  3. 3,0 3,1 Chapman, A. D.. Numbers of living species in Australia and the World. Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006, p. 60pp. ISBN 978-0-642-56850-2. 
  4. Threats to Global Biodiversity (Accés el desembre de 2007
  5. IUNC
  6. Vojtech Novotny, Yves Basset, Scott E. Miller, George D. Weiblen, Birgitta Bremer, Lukas Cizek & Pavel Drozd. «Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest». Nature, 416, 2002, pàg. 841–844. DOI: 10.1038/416841a.
  7. Erwin, Terry L.. Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles, 1997, p. 27–40.  A: Reaka-Kudla, M. L., D. E. Wilson & E. O. Wilson (editors). Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C.. 
  8. 8,0 8,1 Brusca, R. C.; Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2a edició. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Newman, L.H. 1971. El mundo de los insectos. Biblioteca Básica Salvat, Salvat Editores, España.
  10. Dale, W. Anatomía y Fisiología de Insectos. Reproducción. Accedido el 12-12-07. Trabajo en español.
  11. Macrothylacia a Grec.cat (accés els 12-03-08)
  12. Blas, M. et al. 1987. Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 pp. ISBN 84-7739-000-2
  13. Velasquez,C. A. & Dell'Orto Trivelli, H. 1983. Distribución e importancia de los insectos que dañan granos y productos almacenados en Chile. FAO, último acceso, 14-12-07.
  14. May R. Berenbaum. Bugs in the System. Insects and Their Impact on Human Affairs. (1995) Addison-Wesley Publishing Company, New York. ISBN 0-201-40824-4.
  15. Gullan, P. J. & Cranston, P. S. 1994. Insects. An Outline of Entomology. Kluwer Academic Publishers, Boston. ISBN 0-412-49360-8.
  16. The Human Use of Insects as a Food Resource: A Bibliographic Account in Progress
  17. Branscome, D. 1998. Book of Insect Records, Chapter 33, Longest. University of Florida, Department of Entomology & Nematology
  18. Engel, M. S. & Grimaldi, D. 2004. New light shed on the oldest insect. Nature, 427: 627-630.
  19. Grimaldi, D.; Engel, M. S. 2005. Evolution of the Insects. Cambridge University Press, Cambridge, etc. ISBN 978-0-521-82149-0
  20. World Conservation Monitoring Centri (WCMC).(1992). Global Biodiversity. Status of the Earth's living resources. Chapman & Hall (Londres) : xix + 585 p. ISBN 0-412-47240-6
  21. Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (editors): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
  22. Giribert, G. & Ribera, C., 1998. The position of arthropods in the animal kingdom: A search for a reliable outgroup for internal arthropod phylogeny. Mol. Phylog. Evol., 9: 481-488.
  23. Tree of Life, Insecta
  24. Tree of Life Web Project. «Insecta», 2002. [Consulta: 2009-05-12].
  25. Erwin, Terry L.. Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles, 1997, p. 27–40. 

Obres generals addicionals[modifica | modifica el codi]

  • Barrientos, J. A. (ed.), 2004. Curso práctico de entomología. Asociación Española de Entomología, Alicante, 947 pp. ISBN 84-490-2383-1
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
  • Coronado, R. y Marquez, A. 1972. Introducción a la entomología. Editorial Limusa-Wiley.
  • Martul, C. 1986. Ciencias Naturales: Zoología y Ecología. Ediciones Ingelek, S.A.
  • Naumann, I. D. (ed,), 1985. The Insects of Australia. Cornell University Press. NY.
  • Osuna, E. 1995. Morfología del exoesqueleto de los insectos. Volumen I y II. CDCH. Universidad Central de Venezuela.
  • Nieto Nafria, J. M. y Mier Durante, M. P. 1985. Tratado de entomología. Ediciones Omega. Barcelona.
  • Wigglesworth, V. B. 1974. Insect Physiology, 7ena ed. Chapman and Hall, Londres.

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]

Per a nens[modifica | modifica el codi]

Societats entomològiques[modifica | modifica el codi]