Smilodon

Smilodon

Fòssil de S. fatalis al Museu Nacional d'Història Natural (Washington DC)
Dades
Longitud	175 cm
Alçada	100 cm
Pes	280 kg
Període
Pliocè - Plistocè
Estat de conservació
Fòssil
Taxonomia
Super-regne	Eukaryota
Regne	Animalia
Fílum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Carnivora
Família	Felidae
Subfamília	Machairodontinae
Gènere	Smilodon Lund, 1842
Tipus taxonòmic	Smilodon populator
Nomenclatura
Sinònims	Munifelis Prosmilodon Smilodontidion Smilodontopsis Trucifelis
Significat	Dent d'escalpel
Espècies
S. fatalis S. gracilis S. populator
Mida

Smilodon és un gènere extint de fèlids de la subfamília dels maquerodontins. Es tracta d'un dels mamífers prehistòrics més famosos i el dents de sabre més conegut. Encara que de vegades és anomenat tigre de dents de sabre, ni era un tigre ni tenia una relació propera amb cap altre fèlid modern. Visqué a les Amèriques entre el Pliocè superior i el Plistocè superior. El gènere fou descrit el 1842 a partir de restes fòssils trobades al Brasil. El nom genèric Smilodon es pot traduir com a 'dent d'escalpel' o 'dent de ganivet de doble tall'. Se'n reconeixen tres espècies: S. gracilis, S. fatalis i S. populator. Les dues últimes probablement descendien de S. gracilis, que al seu torn probablement evolucionà de Megantereon. Se n'han trobat centenars d'espècimens al Ranxo La Brea (Los Angeles), que constitueixen la col·lecció de fòssils de Smilodon més gran del món.

En general, tenia el cos més robust que qualsevol fèlid vivent. Tenia les potes anteriors molt desenvolupades i les dents canines superiors extremament llargues. Podia obrir la boca més que els fèlids moderns. Les canines superiors eren esveltes i fràgils i estaven adaptades per matar preses amb gran precisió. L'espècie més petita, S. gracilis, pesava 55-100 kg. S. fatalis pesava 160-280 kg i feia 100 cm d'alçada. La majoria de les restes fòssils d'aquestes dues espècies s'han trobat a Nord-amèrica, però també se n'han descobert a Sud-amèrica. S. populator, de Sud-amèrica, era l'espècie més grossa, amb un pes de 220-436 kg i una alçada de 120 cm, cosa que el situa entre els fèlids més grossos de tots els temps. Malgrat que es desconeix el patró de color de Smilodon, les il·lustracions paleontològiques sovint el representen amb el pelatge uniforme o clapejat.

A Nord-amèrica, caçava herbívors de grans dimensions, com ara bisons i camells, i no tingué cap dificultat per adaptar-se a les preses diferents que vivien a Sud-amèrica. Es creu que matava les preses mossegant-les mentre feia servir les potes anteriors per impedir que es moguessin, però no se sap ben bé com executava la mossegada. Encara es debat si era un animal social o solitari, car els estudis del comportament dels depredadors moderns i l'examinació dels fòssils de Smilodon es poden interpretar en tots dos sentits. Probablement ocupava hàbitats tancats, com ara els boscos i els matollars, on es podia amagar amb facilitat per parar emboscades a les preses. La seva extinció coincidí amb la desaparició de la major part de la megafauna americana, fa uns 10.000 anys. No es coneixen amb certesa els motius de la seva extinció, que podrien incloure la seva dependència de preses grosses, el canvi climàtic i la competició amb altres espècies.

Taxonomia

Crani i dent canina (sintip) de S. populator de la col·lecció de Lund (Museu Zoològic de la Universitat de Copenhaguen)

A mitjans de la dècada del 1830, el naturalista danès Peter Wilhelm Lund i els seus assistents trobaren milers de fòssils en coves calcàries situades prop de Lagoa Santa, a l'estat brasiler de Minas Gerais. Treballant amb aquest material, Lund atribuí unes dents postcanines aïllades a una hiena que el 1839 descrigué com a Hyaena neogaea. Noves troballes (incloent-hi dents canines i ossos de les potes) portaren Lund a concloure que en realitat els fòssils pertanyien a un nou gènere de fèlids, que veia com a forma de transició entre els altres fèlids i les hienes. Segons Lund, era un animal de mida comparable a la dels depredadors moderns més grossos i més robust que qualsevol fèlid vivent. La seva primera opció era anomenar-lo Hyaenodon, però com que aquest nom ja havia estat assignat a un altre depredador prehistòric, el 1842 es decidí per Smilodon populator. El nom genèric Smilodon deriva de les paraules gregues antigues σμίλη (smile), que significa 'escalpel' o 'ganivet de doble tall', i οδόντος (odontos), que significa 'dent', mentre que el nom específic populator vol dir 'devastador' en llatí. Malgrat que alguns autors posteriors empraren el nom específic triat originalment per Lund, neogaea, actualment es considera un nomen nudum i, per tant, invàlid, puix que ni fou descrit correctament ni fou associat a cap espècimen tipus. Alguns espècimens sud-americans que han estat referits a altres gèneres, subgèneres, espècies i subespècies, com ara Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis i S. bonaeriensis, es consideren actualment sinònims més moderns de S. populator.

Litografia de l'holotip de S. fatalis (molar i fragment de maxil·lar superior)

A partir de la segona meitat del segle xix es començaren a descobrir fòssils de Smilodon a Nord-amèrica. El 1869, el paleontòleg estatunidenc Joseph Leidy descrigué un fragment de maxil·lar superior amb una molar trobat en un jaciment de petroli del comtat de Hardin (Texas) i el referí al gènere Felis (que, en aquella època, agrupava la majoria de fèlids, tant vivents com extints), tot considerant-lo prou diferent per assignar-lo al seu propi subgènere amb el nom de F. (Trucifelis) fatalis. El nom específic fatalis significa 'fatal' en llatí. En el seu article sobre els fèlids americans extints publicat el 1880, Edward Drinker Cope advertí que la molar de F. fatalis era idèntica a les de Smilodon i recombinà l'espècie com a S. fatalis. La majoria de troballes nord-americanes foren escasses fins que començaren les excavacions al Ranxo La Brea (Los Angeles), d'on s'han extret centenars d'espècimens de S. fatalis des del 1875. Entre els sinònims més moderns de S. fatalis, hi ha S. mercerii, S. floridanus i S. californicus. Segons Annalisa Berta, l'holotip de S. fatalis no era prou complet per servir d'espècimen tipus, un dels motius pels quals de vegades s'ha classificat aquesta espècie com a sinònim més modern de S. populator. En un article publicat el 1990, Björn Kurtén i Lars Werdelin donaren suport a la idea que es tracta de dues espècies diferents. Un article del 2018 de John P. Babiarz et al. conclogué que S. californicus, representat pels espècimens de La Brea, era una espècie diferent de S. fatalis i que calen més estudis per acabar de posar en clar la taxonomia d'aquest llinatge.

En el seu article del 1880, Cope també descrigué una tercera espècie de Smilodon, S. gracilis, a partir d'una canina parcial trobada a la Port Kennedy Bone Cave, prop del riu Schuylkill (Pennsilvània), que era més petita i tenia la base més comprimida que les canines de les altres espècies de Smilodon. El nom específic gracilis significa 'gràcil' en llatí i es refereix a la constitució més lleugera d'aquesta espècie. S. gracilis és representat per material menys abundant i complet que els seus congèneres. De vegades, ha estat inclòs en gèneres com ara Megantereon i Ischyrosmilus. El consens imperant és que S. populator, S. fatalis i S. gracilis són les úniques espècies vàlides de Smilodon. Els caràcters emprats per definir la majoria dels seus sinònims més moderns es consideren variacions entre individus d'una mateixa espècie (variació intraespecífica). Smilodon, un dels mamífers prehistòrics més famosos, ha aparegut moltes vegades en la cultura popular i és el fòssil estatal de Califòrnia.

Evolució

Esquelet de S. populator al Museu de La Plata (Buenos Aires)

Durant molt de temps, Smilodon fou el fèlid de dents de sabre del qual es tenien les restes més completes. Continua sent un dels membres més coneguts d'aquest grup, fins a tal punt que de vegades es confonen els dos conceptes. El terme «dents de sabre» es refereix a un ecomorf que es compon de diversos grups de sinàpsids (mamífers i afins) depredadors extints, que fruit de l'evolució convergent desenvoluparen dents canines superiors extremament llargues i adaptacions cranials i esquelètiques relacionades amb el seu ús. Inclou diversos gorgonops, els tilacosmílids, els maqueroidins, els nimràvids, els barbourofèlids i els maquerodontins. Aquests últims es coneixen com a «fèlids de dents de sabre» i es divideixen en tres tribus: els metailurinis («falsos dents de sabre»), els homoterinis («dents de simitarra») i els esmilodontinis («dents de daga»), entre els quals hi ha Smilodon. Els esmilodontinis tenien les dents canines llargues i esveltes, amb denticles extremament prims o inexistents, mentre que els homoterinis presentaven canines més curtes, amples i aplanades, amb denticles més bastos. Els metailurinis estaven menys especialitzats i tenien les canines més curtes i menys aplanades; alguns investigadors fins i tot els situen fora dels maquerodontins.

Dent canina de S. populator (punta a la dreta)

Els primers fèlids aparegueren durant l'Oligocè. El més antic amb caràcters de dents de sabre és Pseudaelurus, del Miocè. La morfologia cranial i mandibular dels primers fèlids de dents de sabre era semblant a la de les panteres nebuloses d'avui en dia (Neofelis). Desenvoluparen adaptacions per matar animals grossos amb precisió, com ara dents canines allargades i una major obertura bucal, tot perdent força de mossegada pel camí. A mesura que les canines es tornaven més llargues, el cos esdevenia més robust, de manera que aquests depredadors podien immobilitzar les seves preses amb més facilitat. Els esmilodontinis i homoterinis derivats tenien les potes posteriors i la regió lumbar de la columna vertebral més curtes. Basant-se en seqüències d'ADN mitocondrial extretes de fòssils, es calcula que Smilodon i l'homoteri divergiren fa uns 18 milions d'anys. La primera espècie de Smilodon fou S. gracilis, que existí entre els estatges Blancà inferior (fa 2,5 milions d'anys) i Irvingtonià (fa 500.000 anys) i fou el successor de Megantereon a Nord-amèrica. Megantereon, el probable avantpassat de Smilodon, havia arribat a Nord-amèrica des d'Euràsia durant el Pliocè, juntament amb l'homoteri. S. gracilis arribà a les regions septentrionals de Sud-amèrica durant el Plistocè inferior, en el marc del gran intercanvi americà. Les espècies més recents de Smilodon possiblement deriven de S. gracilis. S. fatalis visqué entre l'Irvingtonià superior (fa 1,6 milions d'anys) i el Ranxolabreà (fa 10.000 anys) i substituí S. gracilis a Nord-amèrica. Finalment, S. populator existí entre l'Ensenadà (fa 1 milió d'anys) i el Lujanià (fa 10.000 anys) a les parts cisandines (situades a l'est dels Andes) de Sud-amèrica.

El nom col·loquial «tigre de dents de sabre» és enganyós, car Smilodon ni era un tigre ni tenia una relació propera amb cap altre fèlid modern. Una anàlisi d'ADN antic publicada el 1992 suggerí que calia agrupar Smilodon amb els fèlids moderns (subfamílies dels felins i dels panterins), però un estudi del 2005 conclogué exactament el contrari. Aquesta última hipòtesi fou corroborada per un article publicat el 2006, segons el qual els maquerodontins divergiren dels avantpassats dels fèlids moderns fa molt de temps i no tenen una relació propera amb cap espècie vivent.

El cladograma següent, basat en els fòssils i l'anàlisi de l'ADN, mostra la ubicació de Smilodon entre els fèlids extints i vivents (Rincón et al., 2011):

Estàtua de S. populator al Parc Zoològic de Berlín-Friedrichsfelde

Felidae	Proailurus Pseudaelurus Pantherinae Panthera (tigres, lleons, jaguars i lleopards) Felinae Caracal Leopardus (ocelot i afins) Felis (gats i afins) Herpailurus (jaguarundi) Miracinonyx Puma (puma) Machairodontinae Dinofelis Nimravides Machairodus Homotherium Xenosmilus Paramachaerodus Megantereon Smilodon gracilis Smilodon populator Smilodon fatalis

Morfologia

Comparació de la mida de les tres espècies de Smilodon amb la d'un ésser humà

Smilodon era aproximadament igual de gros que els grans fèlids d'avui en dia, però de constitució més robusta. Tenia la regió lumbar reduïda, l'omòplat alt, la curta i les potes amples amb els peus relativament curts. És especialment conegut per les seves dents canines relativament llargues, que superaven les de qualsevol altre fèlid de dents de sabre. En l'espècie més grossa, S. populator, assolien uns 28 cm de llargada. Les dents canines eren esveltes i presentaven denticles extremament prims al davant i el darrere. El crani era de proporcions robustes i el musell era curt i ample. Els ossos zigomàtics eren profunds i formaven un arc ample, la cresta sagital era prominent i la regió frontal era lleugerament convexa. El maxil·lar inferior presentava crestes a banda i banda de la part anterior. Les incisives superiors eren grosses i afilades i estaven inclinades cap endavant. Hi havia un diastema entre les incisives i les molars del maxil·lar inferior. Les incisives inferiors eren amples i recurvades i estaven arranjades en línia recta. La tercera premolar inferior (p3), present en la majoria d'espècimens primitius, no es troba en gairebé cap dels més recents (només un 6% de les mostres de La Brea). El possible dimorfisme sexual de Smilodon és objecte de debat. Alguns estudis de S. fatalis no han trobat gaire diferències entre sexes. En canvi, un estudi del 2012 establí que, malgrat que els fòssils de S. fatalis exhibeixen un menor grau de variació entre individus que les panteres d'avui en dia, pel que fa a alguns caràcters sí que presenten les mateixes diferències entre sexes.

Il·lustració de S. populator amb el pelatge uniforme, de Charles R. Knight (1903)

L'espècie més petita, S. gracilis, pesava 55-100 kg i era aproximadament de la mateixa mida que un jaguar. Malgrat que era de dimensions semblants a les del seu predecessor, Megantereon, tenia les dents i el crani més avançats, tendint cap als de S. fatalis. Aquest últim era de mida intermèdia entre la de S. gracilis i la de S. populator. Pesava 160-280 kg, feia 100 cm d'alçada a la creu i tenia una llargada corporal de 175 cm. Tot i que era més o menys igual de gros que un lleó, tenia una constitució més robusta i musculada, així que pesava més. El crani era similar al de Megantereon, però de majors dimensions i dotat de canines més grosses. S. populator és un dels fèlids més grossos que es coneixen i podia assolir un pes de fins a 470 kg. Feia 120 cm d'alçada a la creu. En comparació amb S. fatalis, era més robust i tenia el crani allargat i estret, amb el perfil superior més recte, els ossos nasals situats més amunt i l'occípit més vertical, així com els metàpodes més grossos i les potes anteriors una mica més llargues en proporció a les posteriors. Unes petjades trobades a l'Argentina i atribuïdes a S. populator feien 17,6 cm × 19,2 cm, és a dir, eren més grans que les dels tigres de Bengala.

Il·lustració de S. fatalis amb el pelatge clapejat

Tradicionalment, les il·lustracions paleontològiques han representat els fèlids de dents de sabre amb un aspecte que recorda el dels fèlids vivents. En són un exemple les obres de Charles R. Knight en col·laboració amb diversos paleontòlegs de principis del segle xx. En canvi, el 1969, el paleontòleg G. J. Miller suggerí que Smilodon era molt diferent dels fèlids i que presentava una major semblança amb els buldogs, amb la comissura labial situada més avall (cosa que hauria possibilitat una gran obertura bucal sense esquinçar els teixits facials), el nas més retret i les orelles més baixes. El 1998, el paleoartista Mauricio Antón i els seus coautors rebutjaren aquesta hipòtesi i es reafirmaren en la seva posició que, a grans trets, Smilodon tenia una cara com la dels altres fèlids. Destacaren que alguns animals moderns, com ara els hipopòtams, poden obrir molt la boca sense esquinçar-se cap teixit gràcies a un plegament moderat del múscul orbicular dels llavis i que els grans fèlids actuals tenen els músculs configurats de la mateixa manera. Segons Antón, l'extrapolació filogenètica, que consisteix a prendre com a referència els parents vivents més propers dels tàxons fòssils, és el mètode més fiable per reconstruir animals prehistòrics, així que les il·lustracions de Knight serien correctes.

Les il·lustracions paleontològiques sovint representen Smilodon i els altres fèlids de dents de sabre amb el pelatge uniforme o clapejat (que es creu que era el patró ancestral dels feliformes); tant una possibilitat com l'altra són versemblants. Els estudis de fèlids moderns han arribat a la conclusió que les espècies que viuen en espais oberts solen tenir el pelatge uniforme, mentre que les que ocupen hàbitats amb més vegetació tendeixen a exhibir un major nombre de marques, amb algunes excepcions. Algunes característiques del pelatge, com ara la crinera dels lleons mascles i les ratlles dels tigres, són tan rares que resulta pràcticament impossible determinar-ne la presència a partir dels fòssils.

Paleobiologia

Dieta

S. fatalis enfrontant-se a llops gegants per un cadàver de mamut colombí al Ranxo La Brea, de Robert Bruce Horsfall (1913)

Smilodon era un depredador alfa que generalment caçava mamífers de grans dimensions. Els isòtops conservats en els ossos de S. fatalis del Ranxo La Brea han revelat que les seves preses més habituals en aquesta localitat eren remugants com el bisó antic (molt més gros que el bisó americà d'avui en dia). Així mateix, els isòtops preservats en l'esmalt dental d'espècimens de S. gracilis de Florida demostren que aquesta espècie devorava el pècari Platygonus i Hemiauchenia, un parent dels llames. Els estudis isotòpics d'ossos de llop gegant (Aenocyon dirus) i de lleó americà (Panthera atrox) indiquen un cert grau de coincidència entre les seves preses i les de S. fatalis, cosa que suggereix que eren competidors. Tanmateix, anàlisis més detallades han revelat que S. fatalis preferia les preses silvícoles, com ara els tapirs, els cérvols i els bisons silvícoles, a diferència dels llops gegants, que privilegiaven les preses que vivien en zones obertes, com ara herbassars. L'abundància de preses al Ranxo La Brea probablement era comparable a la que es veu avui en dia a l'Àfrica Oriental.

El canvi de dieta de Smilodon com a resultat del seu pas a Sud-amèrica, on no hi havia bisons, els cavalls i els proboscidis eren diferents i els ungulats nadius, com ara els toxodonts i els litopterns, no eren gens familiars, no impedí que S. populator tingués el mateix èxit que els seus parents nord-americans. L'anàlisi isotòpica de S. populator suggereix que les seves preses principals eren Toxodon platensis, Pachyarmatherium, Holmesina, Panochthus, Palaeolama, Catonyx, Equus neogeus i el caiman de morro ample. Així mateix, indica que caçava en medis tant oberts com boscosos. Les diferències entre les espècies nord-americanes i la sud-americana es podrien explicar per la diversitat de preses disponibles a cada continent. Smilodon possiblement deixava bastant de carn per als carronyaires. Copròlits de S. populator trobats a l'Argentina contenen osteodermes de Mylodon i un escafoide de Lama, cosa que demostra de manera irrefutable que Smilodon es menjava ossos i suggereix que tenia una dieta més generalista del que es pensava. Les anàlisis de microdesgast dental sobre espècimens de La Brea apuntalen la hipòtesi que Smilodon consumia tant carn com ossos. Finalment, la teoria segons la qual Smilodon hauria estat un carronyaire estricte que simplement feia servir els ullals per intimidar els seus competidors en la lluita pels cadàvers és poc versemblant, car no hi ha cap mamífer terrestre modern que sigui un carronyaire estricte.

Comportament depredador

Petjades trobades a l'Argentina i possiblement atribuïbles a Smilodon

Els patrons de les anfractuositats cerebrals de Smilodon recorden els que presenten els fèlids moderns i suggereixen que les parts del cervell encarregades de la vista, l'oïda i la coordinació de les extremitats eren complexes. En general, els fèlids de dents de sabre tenien els ulls relativament petits i situats una mica més lateralment que en els fèlids moderns, que es mouen amb facilitat per les branques dels arbres gràcies a la seva bona visió binocular. Smilodon era segurament un depredador d'emboscada que caçava amagat entre la vegetació espessa, car tenia les extremitats de proporcions comparables a les dels fèlids silvícoles i la cua massa curta per ajudar-lo a mantenir l'equilibri mentre corria. A diferència de Megantereon, un avantpassat seu que es podia enfilar als arbres, el seu major pes i la falta d'adaptacions a un estil de vida arborícola suggereixen que probablement era un animal terrestre. A l'Argentina s'han trobat petjades que podrien correspondre a Smilodon. Si efectivament fos així, els rastres indicarien que tenia urpes completament retràctils, els peus plantígrads, poca capacitat de supinació de les potes i les potes anteriors bastant robustes en comparació amb les posteriors, a més de confirmar que era amb tota probabilitat un depredador d'emboscada.

La llargada del calcani suggereix que Smilodon era un bon saltador. Els músculs flexors i extensors dels avantbraços, ben desenvolupats, segurament li permetien abatre preses grosses i retenir-les a terra. Una anàlisi de talls de secció d'húmers de S. fatalis revelà que l'os cortical era prou gruixut per suportar forces més intenses que els grans fèlids actuals o el lleó americà. El gruix dels fèmurs, en canvi, era comparable al que es veu en els fèlids d'avui en dia.

Així mateix, podia obrir la boca més de 110°, mentre que el lleó només pot arribar a 65°.

Els grans felins maten les seves preses principalment per estrangulació, que pot trigar uns quants minuts. És probable que els músculs de la mandíbula de Smilodon fossin massa dèbils per fer això i els seus llargs ullals haurien estat vulnerables a trencar-se en una lluita prolongada. El 2007, una investigació arribà a la conclusió que és més probable que Smilodon aprofités la gran potència dels seus membres davanters per tirar a terra les preses, on les seves dents de sabre en mossegarien el coll per tallar la jugular i la tràquea, matant la presa molt ràpidament. Els líders d'aquesta investigació també comentaren que aquesta tècnica podria haver convertit Smilodon en un depredador més eficient de preses grosses que els tigres o lleons actuals, però també l'haurien fet més dependent en la disponibilitat d'animals grossos. El seu estil de caça altament especialitzat podria haver contribuït a l'extinció de Smilodon, car la seva complexió pesant i els seus ullals sobredesenvolupats l'haurien fet menys eficaç a l'hora de matar preses més petites i ràpides si mai l'ecosistema canviava per algun motiu.

Hàbitat

L'extensió màxima del gel glacial a la zona àrtica durant el Plistocè.

En la transició entre Pliocè i Plistocè, els continents es trobaven pràcticament a la mateixa posició que actualment. Les plaques tectòniques sobre les quals reposen probablement no s'han mogut més de 100 km en relació les unes amb les altres des de principis del Plistocè.

El clima del Plistocè es caracteritzava per cicles glacials repetits en què les glaceres continentals arribaven fins al paral·lel 40 en alguns punts. Es calcula que, durant el màxim glacial, el 30% de la superfície de la Terra estava coberta de gel. A més, una zona de permagel s'estenia vers el sud des del límit de la capa de glaç, uns pocs centenars de quilòmetres a Nord-amèrica i més lluny a Euràsia. La temperatura anual mitjana al límit del glaç era de –6° C; al límit del permagel, de 0 °C.

Al sud de les capes glacials s'hi acumularen grans llacs perquè les vies de drenatge estaven blocades i l'aire més fred reduïa l'evaporació. El centre-nord de Nord-amèrica estava completament cobert pel llac Agassiz. Més de cent conques, ara seques o gairebé seques, estaven ben plenes a l'oest americà. El llac Bonneville, per exemple, es trobava on ara hi ha el Gran Llac Salat. A Euràsia s'hi desenvoluparen grans llacs com a resultat del drenatge de les glaceres. Els rius tenien un cabal més important i s'entrecreuaven. Els llacs africans estaven més plens, suposadament gràcies a una menor evaporació.

A causa del clima, més fred i més sec que avui dia, els deserts eren més secs i extensos. Les precipitacions eren menors a causa de la reducció de l'evaporació oceànica i continental, per la qual cosa els boscos eren rars. L'ecosistema terrestre predominant eren les planes d'herba, els prats i les sabanes de salzes. Les estepes cobrien gran part de la zona subglacial a Euràsia.

Les condicions climàtiques permetien una diversitat vegetal que suportava moltès espècies diferents d'animals que normalment habitarien en zones diferents. Espècies que actualment viuen al nord, com els lèmmings, convivien amb espècies que actualment viuen al sud, com les mofetes. R. Dale Guthrie argumenta que la llarga temporada de creixement de les plantes del Plistocè era més favorable a la diversitat que a l'homogeneïtat. Això és perquè aquests ecosistemes eren millors pels animals no especialitzats que necessitaven menjar diferents tipus d'animals per alimentar-se correctament.

Smilodon vivia a les grans planes d'herba que existien tant a Nord-amèrica com a Sud-amèrica. L'abundància i la qualitat de l'aliment vegetal permetia que prosperessin espècies de mamífers grossos; la flora del Plistocè era especialment nutritiva a causa del fet que el clima sever obligava les plantes a acumular fibres i carbohidrats per poder sobreviure. Smilodon depenia d'aquests mamífers grossos per alimentar-se, car la seva fisiologia i el seu mètode de caça estaven especialitzats per caçar preses de grans dimensions.

Fòssils

S'han trobat restes fòssils de les diferents espècies de Smilodon als Estats Units, Amèrica Central i Sud-amèrica. Tot i que la immensa majoria de fòssils del gènere dels Estats Units han estat trobats al Ranxo La Brea, també se n'han trobat restes a Oklahoma i a Nou Mèxic.

Ranxo La Brea

Article principal: Ranxo La Brea

El Ranxo La Brea és una zona de Califòrnia (Estats Units) cèlebre pels nombrosos llacs d'asfalt que conté. Al llarg de les últimes desenes de milers d'anys, s'ha filtrat asfalt del terra, formant centenars de basses enganxoses en què els animals quedaven atrapats i, incapaços de sortir-ne, morien. L'asfalt també contribuïa a la fossilització de les restes dels animals. Al jaciment s'hi han trobat prop de sis mil exemplars d'ocells, uns 3.500 exemplars de mamífers i grans quantitats de rèptils, amfibis i peixos.

Entre molts altres mamífers de l'època glacial, un dels animals més comuns al jaciment és Smilodon, del qual s'han trobat nombrosos fòssils; el més probable és que els fèlids s'acostessin a les basses d'asfalt atrets per l'olor dels animals morts i que hi quedessin atrapats ells també. Els fòssils de S. fatalis componen aproximadament un terç del total de fòssils de mamífers trobats a La Brea i n'hi ha exemplars de totes les edats i de tots els estadis de desenvolupament dental. També s'hi ha trobat l'únic fòssil conegut de dents de sabre amb la boca tancada.

Extinció

Estàtua de Smilodon al davant del Museo de La Plata (Argentina)

Smilodon s'extingí fa aproximadament dotze mil anys, sent només un dels nombrosos tipus d'animals grossos que s'extingiren cap a finals del Plistocè. Altres víctimes d'aquesta extinció foren els mamuts, els cérvols gegants o els forusràcids. Sembla que, fossin els que fossin, els efectes de l'extinció no afectaren directament Smilodon, sinó que primer s'extingiren les grosses preses que caçava i posteriorment, incapaç d'adaptar-se a caçar preses més petites i més ràpides a causa de la seva constitució potent però pesant, Smilodon s'extingí per falta d'aliment. Com en el cas de la majoria d'animals de la megafauna del Plistocè, hi ha tres teories principals per explicar l'extinció dels grossos mamífers i, per consegüent, de Smilodon.

Canvi climàtic

Fa uns tretze mil anys, la temperatura i la humiditat globals començaren a augmentar, permetent la migració de vegetals comestibles vers el nord. Durant un temps, els grossos mamífers del nord pogueren aprofitar aquest increment en l'aliment disponible, però finalment el canvi climàtic esdevingué perjudicial per ells. Les noves condicions climàtiques donaven avantatge als arbres, que prosperaren a expenses de les plantes baixes de les quals s'alimentaven els mamuts i altres mamífers grossos. Alguns dels animals, com els bisons i els ants, s'adaptaren a la nova situació, però d'altres, com els mamuts, quedaren delmats i acabaren extingint-se.

Variació de les temperatures al llarg dels últims dotze mil anys, incloent-hi l'òptim climàtic de l'Holocè.

A més del canvi en la vegetació i en els ecosistemes, l'increment de la temperatura (de 6 °C entre el 13000 aC i el 8000 aC) hauria afegit molta pressió als mamífers adaptats al fred i finalment n'hauria causat l'extinció. En el cas d'animals com Smilodon, el problema més important causat per aquest canvi climàtic hauria estat l'obertura dels boscos. La fi de l'època glacial hauria pertorbat l'equilibri de la flora, trastornant la cadena alimentària dels mamífers des de la base.

D'altra banda, investigacions recents han demostrat que la temperatura mitjana anual del període interglacial actual que s'ha experimentat en els últims deu mil anys no és pas més alta que la d'interglacials anteriors, de manera que els mateixos mamífers grossos havien sobreviscut augments similars de la temperatura. Per tant, l'increment de la temperatura per si sol no és una explicació suficient.

Caça pels humans

En diverses ocasions al llarg dels últims centenars de milers d'anys, els Homo han causat l'extinció de nombroses espècies d'animals per sobrecaça. Amb l'arribada dels humans a Amèrica, la seva caça de mamuts, bisons i altres mamífers grossos hauria afectat greument les poblacions de preses de les quals depenia Smilodon. Amb el pas del temps, aquesta situació s'hauria tornat insostenible per a aquests fèlids, que s'haurien extingit.

Els proponents d'aquesta teoria, avançada per primera vegada per Paul S. Martin de la Universitat d'Arizona als anys seixanta, assenyalen l'aparent coincidència de l'expansió dels humans arreu del món amb l'extinció de nombroses espècies d'animals. L'evidència més convincent d'aquesta teoria és el fet que 80% de les espècies de mamífers grossos de Nord-amèrica s'extingiren en els mil anys següents a l'arribada dels humans al continent. Un altre exemple és el de Madagascar, colonitzat des de fa aproximadament 1.500 anys i on s'extingiren en els segles següents a l'arribada dels humans els hipopòtams i primats grossos (com ara el lèmur gegant Megaladapis) que hi vivien.

En canvi, els contrincants d'aquesta teoria argumenten que els mètodes de caça primitius dels humans prehistòrics no podrien haver tingut un impacte tan profund sobre les poblacions de mamífers i posen l'exemple d'Àfrica, on els humans arribaren molt abans i tanmateix no hi hagué cap extinció significativa. Un altre dels arguments en contra d'aquesta hipòtesi és que, en la natura, els depredadors no tendeixen a fer una caça excessiva de les preses, car les necessiten per alimentar-se i reproduir-se. Tanmateix, els éssers humans podrien ser una excepció gràcies a la seva capacitat de canviar a un altre tipus de presa o fins i tot a una alimentació a base de vegetals si s'extingeix una determinada espècie.

Hipermalaltia

La hipòtesi de la hipermalaltia atribueix l'extinció dels grans mamífers del Plistocè superior als efectes indirectes de l'arribada dels humans. La teoria de l'hipermalaltia sosté que els humans, o els animals que viatjaven amb ells, introduïren malalties altament virulents en poblacions vulnerables dels mamífers nadius com ara els mamuts i acabaren extingint-los. Els mamuts i altres espècies grosses foren més vulnerables a l'extinció perquè les espècies petites tenen una resistència més gran gràcies al seu estil de vida (gestació més curta, poblacions més grans, etc.). Es creu que els humans en són la causa perquè migracions anteriors de mamífers a Nord-amèrica des d'Euràsia no havien causat extincions.

El problema principal d'aquesta teoria és que és totalment hipotètica car no s'ha trobat cap mena d'evidència de malalties d'aquest caire. A més, una malaltia ha de ser extremament virulent per exterminar tots els individus d'un gènere o espècie. Fins i tot una malaltia tan virulenta com el Virus del Nil Occidental difícilment podria causar una extinció. Finalment, sembla gairebé impossible que una malaltia pogués ser a la vegada prou selectiva per no matar espècies prou relacionades però de diferent mida i prou ample per matar espècies de molts tipus diferents d'animals (ocells, mamífers, rèptils…).

Gran intercanvi americà

Article principal: Gran intercanvi americà

A la primera meitat del Pliocè, la formació de l'istme de Panamà uní les masses terrestres de Nord-amèrica i Sud-amèrica. La unió d'ambdós continents permeté que tota mena d'animals terrestres i fins i tot peixos d'aigua dolça migressin de Nord-amèrica a Sud-amèrica i viceversa a través de Centreamèrica. Aquesta topada de faunes tindria conseqüències dràstiques, especialment per la fauna de Sud-amèrica. Aquest esdeveniment arribà al seu punt àlgid durant el Plasencià, fa tres milions d'anys i és conegut com a gran intercanvi americà.

Les diferents espècies de Smilodon foren uns dels animals que guanyaren més amb aquest esdeveniment. Les espècies nord-americanes migraren a Sud-amèrica, substituint les aus terrorífiques com a predadors dominants de les planes pampeanes. L'espècie més grossa del gènere i de tota la família dels maquerodontins, S. populator, evolucionà a Sud-amèrica i probablement acabà causant l'extinció del dents de sabre marsupial Thylacosmilus. Ambdues espècies competien per preses com ara Macrauchenia o Toxodon i el marsupial no fou capaç de competir amb l'euteri.

Documentals

Un mascle de Smilodon és un dels protagonistes del cinquè episodi de la sèrie de paleontologia de la BBC Walking with Beasts. L'episodi narra la lluita del mascle amb dos mascles rivals pel domini del seu grup, la seva derrota i la posterior recuperació de la seva posició de mascle dominant.

La primera aparició de Smilodon és una cria que està sent perseguida per un parell de forusràcids (aus carnívores de gairebé tres metres d'alçada). La cria intenta fugir però és atrapada pels forusràcids. Quan els ocells estan a punt de matar i menjar-se la cria, arriba un exemplar adult de Smilodon que els foragita, simbolitzant el canvi de guàrdia que està tenint lloc a Sud-amèrica.

Fitxer:Smilodon a Walking with Beasts.png

Recreació de Smilodon a Walking with Beasts

El mascle que ha salvat la cria és anomenat Half-Tooth («mitja dent») i és el mascle dominant del seu grup. Tanmateix, recentment han arribat dos mascles, que són germans i que es preparen per intentar prendre a Half-Tooth la posició de dominància. Durant el seu regnat com a líder del grup, Half-Tooth ha engendrat moltes cries i ha foragitat molts rivals, però és la primera vegada que es veu desafiat per dos oponents alhora. Half-Tooth surt a combatre els dos germans, mentre les femelles es donen pressa per amagar les cries. Half-Tooth és derrotat pels germans i es veu obligat a fugir, abandonant el seu grup.

Vivint sol, la vida es torna molt més dura per Half-Tooth. Mentre liderava el grup, no li havia calgut sortir a caçar car eren les femelles les que caçaven. Es refugia en un matollar. Mentrestant, els germans es preparen per matar les cries de Half-Tooth, car les femelles no acceptaran la seva autoritat mentre les cries estiguin en vida. Half-Tooth troba un megateri, un peresós gegant del qual s'ha d'allunyar per evitar ser atacat.

Unes setmanes més tard, els germans ja han aconseguit eliminar totes les cries de Half-Tooth tret de dues i es dediquen a vigilar els límits del seu terreny. Quan la mare de les dues cries surt a caçar, les amaga entre l'herba alta perquè els germans no les trobin. Les femelles surten a caçar Macrauchenia, un estrany ungulat sud-americà. Els paren una emboscada i els Macrauchenia comencen la seva fugida, però els fèlids aconsegueixen abatre i matar-ne un. A causa de la fragilitat de les seves dents de sabre, els Smilodon deixen bastant carn al cadàver i més tard els forusràcids venen a alimentar-se de la carronya.

Quan les femelles tornen de la cacera, la mare descobreix que les dues cries han estat finalment mortes pels germans. Half-Tooth encara ha romàs a prop del seu antic territori i troba els cadàvers de les cries. La seva aparença física demostra que està tenint problemes per adaptar-se a la vida en solitari al bosc d'arbustos. Quan es prepara per emboscar un Macrauchenia, aquest és espantat per un Megatherium i la caça de Half-Tooth no té èxit. Més endavant, descobreix una mare i una cria de Macrauchenia que s'han separat del ramat, però un forusràcid se li avança i mata la cria. Tanmateix, Half-Tooth foragita l'ocell i s'alimenta de l'ungulat. Mentrestant, el seu antic grup està prosperant i els germans s'aparellen amb les femelles.

Tanmateix, un esdeveniment està a punt de canviar-ho tot. Intentant defensar la seva caça, un dels germans és mort per un Megatherium. El mascle que queda té problemes per controlar el grup, car no era el mascle dominant i Half-Tooth decideix tornar a lluitar contra el germà que queda per recuperar el domini del grup. Ambdós lluiten a la vora d'un riu i aquesta vegada és Half-Tooth qui triomfa, ferint mortalment el seu rival. Els forusràcids es mengen el cadàver del fèlid derrotat, mentre que Half-Tooth es torna a convertir en el líder del seu grup i, un any més tard, torna a engendrar cries.

Bibliografia

• Agnolin, F. L.; Chimento, N. R.; Campo, D. H.; Magnussen, M.; Boh, D.; De Cianni, F. «Large Carnivore Footprints from the Late Pleistocene of Argentina» (en anglès). Ichnos, 26, 2, 2019, pàg. 119-126. DOI: 10.1080/10420940.2018.1479962.
• Allen, W. L.; Cuthill, I. C.; Scott-Samuel, N. E.; Baddeley, R. «Why the leopard got its spots: relating pattern development to ecology in felids» (en anglès). Proceedings of the Royal Society B, 278, 1.710, 2011, pàg. 1.373-1.380. DOI: 10.1098/rspb.2010.1734.
• Andersson, K.; Norman, D.; Werdelin, L. «Sabretoothed Carnivores and the Killing of Large Prey» (en anglès). PLoS ONE, 6, 10, 2011, pàg. e24971.
• Antón, M. Sabertooth (en anglès). Indiana University Press, 2013. ISBN 9780253010490. 
• Antón, M.; García-Perea, R.; Turner, A. «Reconstructed facial appearance of the sabretoothed felid Smilodon» (en anglès). Zoological Journal of the Linnean Society, 124, 4, 1998, pàg. 369-386. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1998.tb00582.x.
• Babiarz, J. P.; Wheeler, H. T.; Knight, J. L.; Martin, L. D. «Smilodon from South Carolina: Implications for the taxonomy of the genus». A: Werdelin, L.; McDonald, H. G.; Shaw, C. A. Smilodon: The Iconic Sabertooth (en anglès). Johns Hopkins University Press, 2018. ISBN 9781421425566. 
• Barnett, R.; Barnes, I.; Phillips, M. J.; Martin, L. D.; Harington, C. R.; Leonard, J. A.; Cooper, A. «Evolution of the extinct Sabretooths and the American cheetah-like cat» (en anglès). Current Biology, 15, 5, 2005, pàg. R589–R590. DOI: 10.1016/j.cub.2005.07.052.
• Berta, A. «The status of Smilodon in North and South America» (en anglès). Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County, 370, 1985, pàg. 1-15.
• Berta, A. «The sabercat Smilodon gracilis from Florida and a discussion of its relationships (Mammalia, Felidae, Smilodontini)» (en anglès). Bulletin of the Florida State Museum, 31, 1987, pàg. 1-63.
• Christiansen, P. «Evolution of skull and mandible shape in cats (Carnivora: Felidae)» (en anglès). PLoS ONE, 3, 7, 2008, pàg. e2807. DOI: 10.1371/journal.pone.0002807.
• Christiansen, P.; Harris, J. M. «Body Size of Smilodon (Mammalia: Felidae)» (en anglès). Journal of Morphology, 266, 3, 2005, pàg. 369-384. DOI: 10.1002/jmor.10384.
• Christiansen, P.; Harris, J. M. «Variation in Craniomandibular Morphology and Sexual Dimorphism in Pantherines and the Sabercat Smilodon fatalis» (en anglès). PLoS ONE, 7, 10, 2012, pàg. e48352. DOI: 10.1371/journal.pone.0048352.
• Churcher, C. S. «The status of Smilodontopsis (Brown, 1908) and Ischyrosmilus (Merriam, 1918): a taxonomic review of two genera of sabretooth cats (Felidae, Machairodontinae)» (en anglès). Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions, 140, 1984, pàg. 1-59. DOI: 10.5962/bhl.title.52222.
• Coltrain, J. B.; Harris, J. M.; Cerling, T. E.; Ehleringer, J. R.; Dearing, M.-D.; Ward, J.; Allen, J. «Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 205, 3-4, 2004, pàg. 199-219. DOI: 10.1016/j.palaeo.2003.12.008.
• Cope, E. D. «On the extinct cats of America» (en anglès). The American Naturalist, 14, 12, 1880, pàg. 833-858. DOI: 10.1086/272672. JSTOR: 2449549.
• Dantas, M. A. T.; Cherkinsky, A.; Lessa, C. M. B.; Santos, L. V.; Cozzuol, M. A.; Omena, E. C.; Silva, J. L. L.; Sial, A. N.; Bocherens, H. «Isotopic paleoecology (δ¹³C, δ¹⁸O) of a late Pleistocene vertebrate community from the Brazilian Intertropical Region» (en anglès). Revista Brasileira De Paleontologia, 23, 2, 2020, pàg. 138-152. DOI: 10.4072/rbp.2020.2.05.
• DeSantis, L. R. G.; Shaw, C. A. «Sabertooth Cats with Toothaches: Impacts of Dental Injuries on Feeding Behavior in Late Pleistocene Smilodon fatalis (Mammalia, Felidae) from Rancho la Brea (Los Angeles, California)» (en anglès). Geological Society of America Abstracts with Programs, 322567, 2018. DOI: 10.1130/abs/2018AM-322567.
• DeSantis, L. R. G.; Crites, J. M.; Feranec, R. S.; Fox-Dobbs, K.; Farrell, A. B.; Harris, J. M.; Takeuchi, G. T.; Cerling, T. E. «Causes and Consequences of Pleistocene Megafaunal Extinctions as Revealed from Rancho La Brea Mammals» (en anglès). Current Biology, 29, 5, 2019. DOI: 10.1016/j.cub.2019.06.059.
• Fiedel, S. «Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene Megafaunal Extinction». A: Haynes, G. American Megafaunal Extinctions at the End of the Pleistocene (en anglès), 2009, p. 21-37. ISBN 978-1-4020-8793-6. 
• Feranec, R. S.. Growth rate and duration of growth in the adult canine of Smilodon gracilis and inferences on diet through stable isotope analysis (en anglès). 45, 2005, p. 369-377. 
• Gonyea, W. J. «Behavioral implications of saber-toothed felid morphology» (en anglès). Paleobiology, 2, 4, 1976, pàg. 332-342. DOI: 10.1017/S0094837300004966.
• Janczewski, D. N.; Yuhki, N.; Gilbert, D. A.; Jefferson, G. T.; O'Brien, S. J. «Molecular phylogenetic inference from saber-toothed cat fossils of Rancho La Brea» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 89, 20, 1992, pàg. 9.769-9.773. DOI: 10.1073/pnas.89.20.9769.
• Kurtén, B.; Anderson, E. Pleistocene Mammals of North America (en anglès). Columbia University Press, 1980. ISBN 978-0-231-03733-4. 
• Kurtén, B.; Werdelin, L. «Relationships between North and South American Smilodon» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 10, 2, 1990, pàg. 158-169. DOI: 10.1080/02724634.1990.10011804.
• Leidy, J. «The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska: Including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America» (en anglès). Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 7, 1869, pàg. 1-472. DOI: 10.5962/bhl.title.20910.
• Martin, L. D. «Functional morphology and the evolution of cats» (en anglès). Transactions of the Nebraska Academy of Sciences, 8, 1980, pàg. 141-154.
• Meachen-Samuels, J. A.; Binder, W. J. «Sexual dimorphism and ontogenetic growth in the American lion and sabertoothed cat from Rancho La Brea» (en anglès). Journal of Zoology, 280, 3, 2009, pàg. 271-279. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2009.00659.x.
• Meachen-Samuels, J. A.; Van Valkenburgh, B. «Radiographs reveal exceptional forelimb strength in the sabertooth cat, Smilodon fatalis» (en anglès). PLoS ONE, 5, 7, 2010, pàg. e11412. DOI: 10.1371/journal.pone.0011412.
• Miller, G. J. «A new hypothesis to explain the method of food ingestion used by Smilodon californicus Bovard» (en anglès). Tebiwa, 12, 1969, pàg. 9-19.
• Moreno Rodríguez, A. P.; Chimento, N. R.; Agnolín, F. L.; Jofré, G.; Gentil, A. «A possible Smilodon (Mammalia, Felidae) coprolite from the Pleistocene of Argentina» (en anglès). PALAIOS, 37, 7, 2022, pàg. 402-410. DOI: 10.2110/palo.2021.056.
• Paijmans, J. L. A.; Barnett, R.; Gilbert, M. T. P.; Zepeda-Mendoza, M. L.; Reumer, J. W. F.; de Vos, J.; Zazula, G.; Nagel, D.; Baríxnikov, G. F.; Leonard, J. A.; Rohland, N.; Westbury, M. V.; Barlow, A.; Hofreiter, M. «Evolutionary History of Saber-Toothed Cats Based on Ancient Mitogenomics» (en anglès). Current Biology, 27, 21, 2017, pàg. 3.330-3.336. DOI: 10.1016/j.cub.2017.09.033.
• Rincón, A. D. «A first record of the Pleistocene saber-toothed cat Smilodon populator Lund, 1842 (Carnivora: Felidae: Machairodontinae) from Venezuela» (en anglès). Ameghiniana, 43, 2, 2006, pàg. 499-501.
• Rincón, A. D.; Prevosti, F. J.; Parra, G. E. «New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 31, 2, 2011, pàg. 468-478. DOI: 10.1080/02724634.2011.550366.
• Sorkin, B. «A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators» (en anglès). Lethaia, 41, 4, 2008, pàg. 333-347. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
• Turner, A.; Antón, M. The Big Cats and Their Fossil Relatives: An Illustrated Guide to Their Evolution and Natural History (en anglès). Columbia University Press, 1997. ISBN 978-0-231-10229-2. 
• Van den Hoek Ostende, L. W.; Morlo, M.; Nagel, D. «Fossils explained 52 — Majestic killers: the sabre-toothed cats» (en anglès). Geology Today, 22, 4, 2006, pàg. 150-157. DOI: 10.1111/j.1365-2451.2006.00572.x.
• Van Valkenburgh, B.; Teaford, M. F.; Walker, A. «Molar microwear and diet in large carnivores: inferences concerning diet in the sabretooth cat, Smilodon fatalis» (en anglès). Journal of Zoology, 222, 2, 1990, pàg. 319-340. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1990.tb05680.x.
• Van Valkenburgh, B.; Hertel, F. «Tough Times at La Brea: Tooth Breakage in Large Carnivores of the Late Pleistocene» (en anglès). Science, 261, 5.120, 1993, pàg. 456-459. DOI: 10.1126/science.261.5120.456.
• Van Valkenburgh, B.; Sacco, T. «Sexual dimorphism, social behavior, and intrasexual competition in large Pleistocene carnivorans» (en anglès). Journal of Vertebrate Paleontology, 22, 1, 2002, pàg. 164-169. DOI: 10.1671/0272-4634(2002)022[0164:SDSBAI]2.0.CO;2.
• Wallace, S. C.; Hulbert Jr., R. C. «A New Machairodont from the Palmetto Fauna (Early Pliocene) of Florida, with Comments on the Origin of the Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae)» (en anglès). PLOS ONE, 8, 3, 2013, pàg. e56173. DOI: 10.1371/journal.pone.0056173.
• Werdelin, L.; Flink, T. «The Phylogenetic Context of Smilodon». A: Werdelin, L.; McDonald, H. G.; Shaw, C. A. Smilodon: The Iconic Sabertooth (en anglès). Johns Hopkins University Press, 2018, p. 14-29. ISBN 9781421425566.