Vés al contingut

Ocells: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Contingut suprimit Contingut afegit
m Robot: Reemplaçament automàtic de text (-AND +ADN, -l•l +l·l, -’ +', -” +", -“ +", -‘ +', - I + i , -(I +(i , - I, + i,)
Línia 164: Línia 164:


Els ocells tenen un dels [[aparell respiratori|aparells respiratoris]] més complexos de tots els grups d'animals.<ref name = "Gill"/> Durant la inhalació, un 75% de l'aire fresc passa de llarg dels pulmons i flueix directament dins un [[anatomia dels ocells#aparell respiratori|sac aeri]] que s'estén des dels pulmons i es connecta amb espais aeris dins els ossos i els omple d'aire. L'altre 25% de l'aire va directament als pulmons. Quan l'ocell exhala, l'aire utilitzat surt dels pulmons i l'aire fresc emmagatzemat dins el sac aeri posterior és simultàniament forçat cap als pulmons. Així doncs, els pulmons d'un ocell reben un subministrament constant d'aire fresc tant durant la inhalació com l'exhalació.<ref>{{cite journal |last=Maina |first=John N. |month=Novembre |year=2006 |title=Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone |journal=Biological Reviews |volume=81 |issue=4 |pages=545–79 |pmid=17038201 |doi=10.1017/S1464793106007111 |issn=1464-7931}}</ref> La producció de sons es fa mitjançant la [[siringe]], una cambra muscular amb diverses membranes timpàniques que es troba a l'extrem inferior de la tràquea, d'on se separa.<ref name = "Suthers">{{cite book |last=Suthers |first=Roderick A. |coauthors=Sue Anne Zollinger |chapter=Producing song: the vocal apparatus |editor=H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.) |year=2004 |title=Behavioral Neurobiology of Birdsong |series=Annals of the New York Academy of Sciences '''1016''' |location=Nova York |publisher=New York Academy of Sciences |isbn=1-57331-473-0 |pages=109–129 |doi=10.1196/annals.1298.041}} PMID 15313772</ref> El cor d'un ocell té quatre cambres, i l'arc aòrtic dret dóna origen a la [[circulacio sistèmica]] (a diferència dels mamífers, en què està implicat l'arc esquerre).<ref name = "Gill"/> La postcava rep sang de les extremitats a través del sistema portal renal. A diferència dels mamífers, els [[glòbuls vermells]] dels ocells tenen [[nucli cel·lular|nucli]].<ref>{{cite journal |last=Scott |first=Robert B. |month=Març |year=1966 |title=Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte |journal=Annals of Hematology |volume=12 |issue=6 |pages=340–51 |doi=10.1007/BF01632827 |pmid=5325853 |issn=0006-5242}}</ref>
Els ocells tenen un dels [[aparell respiratori|aparells respiratoris]] més complexos de tots els grups d'animals.<ref name = "Gill"/> Durant la inhalació, un 75% de l'aire fresc passa de llarg dels pulmons i flueix directament dins un [[anatomia dels ocells#aparell respiratori|sac aeri]] que s'estén des dels pulmons i es connecta amb espais aeris dins els ossos i els omple d'aire. L'altre 25% de l'aire va directament als pulmons. Quan l'ocell exhala, l'aire utilitzat surt dels pulmons i l'aire fresc emmagatzemat dins el sac aeri posterior és simultàniament forçat cap als pulmons. Així doncs, els pulmons d'un ocell reben un subministrament constant d'aire fresc tant durant la inhalació com l'exhalació.<ref>{{cite journal |last=Maina |first=John N. |month=Novembre |year=2006 |title=Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone |journal=Biological Reviews |volume=81 |issue=4 |pages=545–79 |pmid=17038201 |doi=10.1017/S1464793106007111 |issn=1464-7931}}</ref> La producció de sons es fa mitjançant la [[siringe]], una cambra muscular amb diverses membranes timpàniques que es troba a l'extrem inferior de la tràquea, d'on se separa.<ref name = "Suthers">{{cite book |last=Suthers |first=Roderick A. |coauthors=Sue Anne Zollinger |chapter=Producing song: the vocal apparatus |editor=H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.) |year=2004 |title=Behavioral Neurobiology of Birdsong |series=Annals of the New York Academy of Sciences '''1016''' |location=Nova York |publisher=New York Academy of Sciences |isbn=1-57331-473-0 |pages=109–129 |doi=10.1196/annals.1298.041}} PMID 15313772</ref> El cor d'un ocell té quatre cambres, i l'arc aòrtic dret dóna origen a la [[circulacio sistèmica]] (a diferència dels mamífers, en què està implicat l'arc esquerre).<ref name = "Gill"/> La postcava rep sang de les extremitats a través del sistema portal renal. A diferència dels mamífers, els [[glòbuls vermells]] dels ocells tenen [[nucli cel·lular|nucli]].<ref>{{cite journal |last=Scott |first=Robert B. |month=Març |year=1966 |title=Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte |journal=Annals of Hematology |volume=12 |issue=6 |pages=340–51 |doi=10.1007/BF01632827 |pmid=5325853 |issn=0006-5242}}</ref>

El [[sistema nerviós]] és gran en proporció a la mida de l’ocell.<ref name = "Gill"/> La part més desenvolupada del cervell és la que controla les funcions relacionades amb el vol, mentre que el [[cerebel]] coordina el moviment i el [[telencèfal]] controla els patrons de comportament, la navegació, l’aparellament i la construcció de nius. La majoria d’ocells tenen un sentit de l’[[olfacte]] pobre; les excepcions més destacades inclouen els [[kiwi (ocell)kiwis]],<ref>{{cite journal |last=Sales |first=James |year=2005 |title=The endangered kiwi: a review |journal=Folia Zoologica |volume=54 |issue=1–2 |pages=1–20 |url=http://www.ivb.cz/folia/54/1-2/01-20.pdf|format=PDF}}</ref> els [[catàrtid|voltors del Nou Món]]<ref name="Avian Sense of Smell">{{cite web |last=Ehrlich |first=Paul R. |coauthors=David S. Dobkin, and Darryl Wheye |title=The Avian Sense of Smell |url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Avian_Sense.html |year=1988 |work=Birds of Stanford |publisher=Standford University |accessdate=2007-12-13}}</ref> i els [[procel•lariforme]]s.<ref>{{cite journal |last=Lequette |first=Benoit |coauthors=Christophe Verheyden, Pierre Jouventin |month=Agost |year=1989 |title=Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance |journal=The Condor |volume=91 |issue=3 |pages=732–35 |doi=10.2307/1368131 |url=http://elibrary.unm.edu/sora/Condor/files/issues/v091n03/p0732-p0735.pdf|format=PDF |day=01 |issn=00105422}}</ref> El [[sistema visual]] aviari sol estar molt desenvolupat. Els ocells aquàtics tenen unes lents flexible especials, que es poden adaptar per veure-hi tant a dins com a fora de l’aigua.<ref name = "Gill"/> Algunes espècies també tenen una [[fòvea]] doble. Els ocells són [[tetracromàcia|tetracromats]], amb [[con (cèl•lula)|cons]] sensibles a l’[[ultraviolat]] als ulls, així com a cons sensibles al verd, el vermell i el blau.<ref>{{cite journal |last=Wilkie |first=Susan E. |coauthors=Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das ''et al.'' |year=1998 |title=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'') |journal=[[Biochemical Journal]] |volume=330 |pages=541–47 |pmid=9461554 |month=Feb |issn=0264-6021 |url=http://www.biochemj.org/bj/330/0541/bj3300541.htm |format=Text complet lliure}}</ref> Això els permet percebre la llum ultraviolada, implicada en el festeig. Molts ocells tenen patrons de plomatge en ultraviolat que són invisibles per l’ull humà; alguns ocells en què els dos sexes semblen similars a l’ull nu es distingeixen per la presència de clapes reflectants de l’ultraviolat a les plomes. Els mascles de [[mallerenga blava]] tenen una clapa corona reflectant de l’ultraviolat que exhibeixen durant el festeig, utilitzant postures i alçant les plomes del clatell.<ref>{{cite journal |last=Andersson|first=S.|coathors=J. Ornborg & M. Andersson |title=Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits|journal=Proceeding of the Royal Society B |year=1998 |volume=265 |issue=1395 |pages=445–50 |doi=10.1098/rspb.1998.0315}}</ref> La llum ultraviolada també es fa servir per trobar aliment—se sap que els [[xoriguer]]s busquen preses detectant les traces d’orina que deixen els [[rosegadors]] al terra, que reflecteixen la llum ultraviolada.<ref>{{cite journal |last=Viitala |first=Jussi |coauthors=Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula |year=1995 |journal=Nature |volume=373 |issue=6513 |pages=425–27 |title=Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light |doi=10.1038/373425a0}}</ref> Les parpelles dels ocells no es fan servir per parpellejar, sinó que l’ull és lubricat per una [[membrana nictitant]], una tercera parpella que es mou horitzontalment.<ref>{{cite journal |last=Williams |first=David L. |coauthors=Edmund Flach |month=Març |year=2003 |title=Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (''Nyctea scandiaca'') |journal=Veterinary Ophthalmology |volume=6 |issue=1 |pages=11–13 |doi=10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x |pmid=12641836 |issn=1463-5216}}</ref> La membrana nictitant també cobreix l’ull i funciona com una [[lent de contacte]] en molts ocells aquàtics.<ref name = "Gill"/> La [[retina]] dels ocells té un sistema de subministrament de sang en forma de ventall anomenat [[pecten]].<ref name = "Gill"/> La majoria d’ocells no poden moure els ulls, tot i que hi ha excepcions, com ara el [[Great Cormorant]].<ref>{{cite journal |last=White |first=Craig R. |coauthors=Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin |month=Juliol |year=2007 |title=Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks? |journal=PLoS ONE |volume=2 |issue=7 |pages=e639 |doi=10.1371/journal.pone.0000639 |pmid=17653266 |url=http://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0000639 |format=Text complet lliure}}</ref> Els ocells que tenen els ulls als costats del cap tenen un [[camp visual]] ampli, mentre que els ocells que els tenen al davant del cap, com ara els mussols, tenen [[visió binocular]] i poden estimar la profunditat de camp.<ref>{{cite journal |last=Martin |first=Graham R. |coauthors=Gadi Katzir |year=1999 |title=Visual fields in short-toed eagles, ''Circaetus gallicus'' (Accipitridae), and the function of binocularity in birds |journal=Brain, Behaviour and Evolution |volume=53 |issue=2 |pages=55–66 |doi=10.1159/000006582 |pmid= 9933782 |issn=0006-8977}}</ref> L’[[orella]] aviària manca de [[pavelló auricular]] extern, però està coberta de plomes, tot i que en alguns ocells, com ara els [[mussols]] ''[[Asio]]'', ''[[Bubo]]'' i ''[[Otus]]'', aquestes plomes formen flocs que semblen orelles. L’orella interna té una [[còclea]], però no és espiral, com en els mamífers.<ref>{{cite journal |last=Saito |first=Nozomu |year=1978 |title=Physiology and anatomy of avian ear |journal=The Journal of the Acoustical Society of America |volume=64 |issue=S1 |pages=S3 |doi=10.1121/1.2004193}}</ref>

Algunes espècies són capaces d’utilitzar defenses químiques contra els predadors; alguns [[procel•lariforme]]s poden expulsar un [[oli estomacal|oli]] desagradable contra un agressor,<ref>{{cite journal |last=Warham |first=John |year=1977 |title=The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils |journal=Proceedings of the New Zealand Ecological Society |volume=24 |pages=84–93 |url=http://www.newzealandecology.org/nzje/free_issues/ProNZES24_84.pdf |doi=10.2307/1365556|format=PDF |issn=00105422 |month=Maig |day=01 |issue=3}}</ref> i algunes espècies de [[pitohuí|pitohuins]] de [[Nova Guinea]] tenen una potent [[neurotoxina]] a la pell i les plomes.<ref>{{cite journal |last=Dumbacher |first=J.P. |coauthors=B.M. Beehler, T.F. Spande ''et al.'' |month=Octubre |year=1992 |title=Homobatrachotoxin in the genus ''Pitohui'': chemical defense in birds? |journal=Science |volume=258 |issue=5083 |pages=799–801 |doi=10.1126/science.1439786 |pmid=1439786 |issn=0036-8075}}</ref>

===Cromosomes===
Els ocells tenen dos sexes: mascle i femella. El sexe dels ocells ve determinat pels [[sistema de determinació del sexe ZW|cromosomes sexuals Z i W]], en lloc dels cromosomes X i Y presents en els mamífers. Els ocells mascles tenen dos cromosomes Z (ZZ), mentre que les femelles tenen un cromosoma W i un cromosoma Z (WZ).<ref name = "Gill"/>


== Els sentits ==
== Els sentits ==

Revisió del 22:29, 19 set 2009

Per a altres significats, vegeu «au (desambiguació)».
Infotaula d'ésser viuOcells
Aves Modifica el valor a Wikidata

pardal Modifica el valor a Wikidata
Enregistrament
Modifica el valor a Wikidata
Dades
Font deou, ploma, carn i bird faeces (en) Tradueix Modifica el valor a Wikidata
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
SubregneBilateria
FílumChordata
SubfílumVertebrata
SuperclasseTetrapoda
ClasseAves Modifica el valor a Wikidata
Linnaeus, 1758

Els ocells, aus, aucells,[1] moixons[2] o pardals[3](Aves) són una classe d'animals vertebrats bípedes, endoterms (de sang calenta) que ponen ous. N'existeixen unes 10.000 espècies vivents, cosa que els converteix en els vertebrats tetràpodes més diversos. Viuen en ecosistemes d'arreu del món de l'Àrtic a l'Antàrtic. La mida dels ocells varia des dels 5 cm del colibrí de Helen fins als 2,7 metres de l'estruç. El registre fòssil indica que els ocells evolucionaren a partir de dinosaures teròpodes durant el període Juràssic, entre fa 150 i 200 milions d'anys, i l'ocell més antic conegut és l'arqueòpterix, del Juràssic superior (155-100 Ma). La majoria de paleontòlegs consideren els ocells com a l'únic clade de dinosaures que sobrevisqué l'extinció del Cretaci-Terciari fa aproximadament 65,5 milions d'anys.

Els ocells moderns es caracteritzen per pondre ous i per tenir plomes, un bec mancat de dents, un ritme metabòlic elevat, un cor amb quatre cambres, i un esquelet. Tots els ocells tenen potes anteriors modificades en forma d'ales i la majoria poden volar, amb algunes excepcions que inclouen els estrutioniformes, els pingüins i algunes espècies endèmiques d'illes. Els ocells també tenen aparells digestiu i respiratori únics que estan altament adaptats pel vol. Alguns ocells, especialment els còrvids i els lloros, es troben entre les espècies animals més intel·ligents; algunes espècies aviàries han estat observades fabricant i utilitzant eines, i moltes espècies presenten una transmissió cultural del coneixement a través de les generacions.

Moltes espècies emprenen llargues migracions anuals, i moltes fan moviments irregulars més curts. Els ocells són socials; es comuniquen utilitzant senyals visuals i a través de crides i cants, i participen en comportaments socials com ara cria i caça corporatives, gregarisme i assetjament dels predadors. La immensa majoria d'espècies d'ocells són monògames, normalment per una temporada d'aparellament, a vegades durant anys, però rarament per tota la vida. Altres espècies tenen sistemes de cria poliginis ("moltes femelles") o, rarament, poliandris ("molts mascles"). Els ous solen ser postos en un niu i incubats pels pares. La majoria d'ocells tenen un llarg període de cura per part dels pares després de l'eclosió dels pollets.

Moltes espècies tenen una importància econòmica, principalment com a fonts d'aliment adquirides per caça o cria. Algunes espècies, particularment els ocells cantors i els lloros, són populars com a animals de companyia. Altres usos inclouen la recol·lecció de guano (fems) per a utilitzar-lo com a fertilitzant. Els ocells apareixen en molts aspectes de la cultura humana, des de la religió fins a la música popular. Unes 120-130 espècies s'han extingit com a resultat de les activitats humanes des del segle XVII, i molts centenars abans d'això. Actualment, unes 1.200 espècies d'ocells estan amenaçades d'extinció per les activitats humanes, tot i que s'estan fent esforços per a protegir-les.

Evolució i taxonomia

L'arqueòpterix, l'ocell més antic conegut.

La primera classificació biològica dels ocells fou desenvolupada per Francis Willughbyi John Ray a la seva obra del 1676 Ornithologiae.[4] Carl von Linné modificà aquesta obra el 1758 per a dissenyar la classificació utilitzada actualment.[5] Els ocells són classificats com a la classe biològica Aves en la taxonomia linneana. La taxonomia filogenètica situa Aves dins el clade de dinosaures Theropoda.[6] Aves i un grup germà, el clade dels crocodilis, són els únics membres vivents del clade reptilià dels arcosaures. Filogenèticament, Aves és definit habitualment com a tots els descendents de l'avantpassat comú més recent dels ocells moderns i Archaeopteryx lithographica.[7]

L'arqueòpterix, de l'estatge Titonià del Juràssic superior (fa uns 150-145 milions d'anys), és l'ocell més antic conegut, segons aquesta definició. Altres, incloent-hi Jacques Gauthier i defensors del sistema de Phylocode han definit Aves de manera que només inclogui els grups moderns d'ocells, excloent-ne la majoria de grups coneguts únicament a partir de fòssils, i assignant-los, en canvi, al clade Avialae,[8] en part per a evitar la incertesa sobre la classificació de l'arqueòpterix en relació amb animals tradicionalment considerats dinosaures teròpodes.

Tots els ocells moderns es troben dins la subclasse Neornithes, que té dues subdivisions: els paleògnats, que inclouen principalment ocells no voladors com els estruços, i els molt diversos neògnats, que inclouen la resta d'ocells.[6] Sovint s'assigna a aquestes dues subdivisions el rang de superordre,[9] tot i que Livezey i Zusi els assignen el rang de cohort.[6] Segons el punt de vista taxonòmic, el nombre d'espècies vivents d'ocells varia entre 9.800[10] i 10.050.[11]

Els dinosaures i l'origen dels ocells

Confuciusornis, un ocell del Cretaci de la Xina.

Les proves fòssils i intenses anàlisis biològiques han demostrat més enllà de qualsevol dubte raonable que els ocells són dinosaures teròpodes.[12] Més específicament, són membres dels maniraptors, un grup de teròpodes que també inclou els dromeosàurids i els oviraptòrids, entre altres.[13] A mesura que els científics descobreixen més teròpodes no aviaris estretament relacionats amb els ocells, la distinció prèviament clara entre ocells i no-ocells ha esdevingut borrosa. Descobriments recents a la província de Liaoning del nord-est de la Xina, que demostren que molts dinosaures teròpodes petits tenien plomes, contribueixen a aquesta ambigüitat.[14]

El consens en la paleontologia contemporània és que els ocells, Aves, són els parents més propers dels dinonicosaures, que inclouen els dromeosàurids i els troodòntids. En conjunt, formen un grup anomenat Paraves. El dromeosàurid basal Microraptor té característiques que li podrien haver permès planar o volar. Els dinonicosaures més basals són molt petits. Aquestes proves suggereix la possibilitat que l'avantpassat de tots els paraves podria haver estat arborícola, i/o podria haver estat capaç de planar.[15][16]

L'arqueòpterix, del Juràssic superior, és cèlebre com a un dels primers fòssils de transició en ser descoberts, i donà força a la teoria de l'evolució a finals del segle XIX. L'arqueòpterix té trets clarament reptilians: dents, dits amb urpes, i una llarga cua semblant a la de les sargantanes, però té unes ales ben conservades amb plomes de vol idèntiques a les dels ocells moderns. No se'l considera un avantpassat directe dels ocells moderns, però és el membre més antic i primitiu d'Aves o Avialae, i probablement està estretament relacionat amb l'avantpassat autèntic. Fins i tot s'ha suggerit que l'arqueòpterix era un dinosaure que no estava pas més emparentat amb els ocells que amb la resta de dinosaures,[17] i que Avimimus és un avantpassat més versemblant de tots els ocells que l'arqueòpterix.[18]

Teories alternatives i controvèrsies

Hi ha hagut moltes controvèrsies en l'estudi de l'origen dels ocells. Els primers desacords incloïen si els ocells havien evolucionat dels dinosaures o d'arcosaures més primitius. Dins del bàndol pro-dinosaures, hi havia desacords sobre si els avantpassats més probables eren els ornitisquis o els teròpodes.[19] Tot i que els dinosaures ornitisquis (amb malucs d'ocell) comparteixen l'estructura pelviana dels ocells moderns, es creu que els ocells s'originaren a partir dels dinosaures saurisquis (amb malucs de llangardaix), i per tant desenvoluparen la seva estructura pelviana independentment.[20] En realitat, una estructura pelviana avimorfa evolucionà una tercera vegada en el si d'un peculiar grup de teròpodes coneguts com a terizinosàurids. Alguns científics suggereixen que els ocells no són dinosaures, sinó que evolucionaren d'arcosaures primerencs com ara Longisquama.[21][22]

Evolució primerenca dels ocells

 
Aves 

Archaeopteryx


 Pygostylia 

Confuciusornithidae


 Ornithothoraces 

Enantiornithes


 Ornithurae 

Hesperornithiformes



Neornithes






Filogènia dels ocells basals, simplificada a partir de Chiappe, 2007[23]


Els ocells es diversificaren en una gran varietat de formes durant el període Cretaci.[23] Molts grups conservaren característiques primitives, com ara ales amb urpes i dents, tot i que aquestes últimes desaparegueren de manera independent en diversos grups d'ocells, incloent-hi els ocells moderns. Mentre que les primeres formes, com ara l'arqueòpterix o Jeholornis, conservaren la llarga cua òssia dels seus avantpassats,[23] la cua dels ocells més avançats s'escurçà amb l'aparició de l'os pigostil dins del clade Pygostilia.

El primer llinatge gran i divers d'ocells de cua curta en evolucionar foren els enantiornites, o "ocells inversos", anomenats així perquè la configuració dels seus ossos de l'espatlla era la inversa de la dels ocells actuals. Els enantiornites ocupaven una gran varietat de nínxols ecològics, des de limícoles que vivien a la sorra i ocells piscívors fins a formes arborícoles o granívores.[23] Alguns llinatges més avançats també s'especialitzaren en menjar peixos, com ara la subclasse físicament semblant a les gavines dels ictiornites ("ocells del peix").[24] Un ordre d'ocells marins del Mesozoic, els hesperornitiformes, s'adaptaren tant a caçar peixos en ambients marins que perderen la capacitat de volar i esdevingueren principalment aquàtics. Malgrat les seves extremes especialitzacions, els hesperornithormes representen alguns dels parents més propers dels ocells moderns.[23]

Radiació dels ocells moderns

Gràcies al descobriment de Vegavis, actualment se sap que la subclasse dels neornites (que conté tots els ocells moderns) ja havia evolucionat en alguns llinatges bàsics a la fi del Cretaci[25] i està dividida en dos superordres, els paleògnats i els neògnats. Els paleògnats inclouen els tinamús de Sud-amèrica i Mesoamèrica, així com els estrutioniformes. La divergència basal de la resta de neògnats fou la dels gal·loanseris, el superordre que conté els anseriformes (ànecs, oques, cignes i txajans) i els gal·liformes (faisans, tetraonins i similars, juntament amb els megapòdids i els guans i similars). Les dates de les divergències són molt debatudes pels científics. Hi ha consens que els neornites evolucionaren el Cretaci, i que la separació entre els gal·loanseris i la resta de neògnats es produí abans de l'extinció K-T, però hi ha opinions diferents sobre si la radiació dels altres neògnats es produí abans o després de l'extinció de la resta de dinosaures.[26] Aquest desacord està causat en part per una divergència en les proves; la datació molecular suggereix una radiació al Cretaci, mentre que les proves fòssils recolzen una radiació al Terciari.[26][27]

La classificació dels ocells és un tema polèmic. La Phylogeny and Classification of Birds (1990) de Sibley i Ahlquist és una obra de referència en la classificació dels ocells,[28] tot i que sovint és debatuda i és revisada contínuament. La majoria de proves semblen suggerir que l'assignació d'ordres és correcta,[29] però els científics no es posen d'acord sobre les relacions entre els ordres mateixos; s'han utilitzat proves de l'anatomia dels ocells moderns, de fòssils i d'ADN, però no ha emergit cap consens clar. Més recentment, noves proves fòssils i moleculars estan oferint una visió cada vegada més clara de l'evolució dels ordres moderns d'ocells.

Classificació dels ordres moderns d'ocells

 
Neornithes  
Paleognathae 

Struthioniformes



Tinamiformes



 Neognathae 
 

Altres ocells


Galloanserae 

Anseriformes



Galliformes





Divergències basals dels ocells moderns.
Basat en la taxonomia de Sibley-Ahlquist

La següent és una llista dels ordres taxonòmics de la subclasse dels neornites, o ocells moderns. Aquesta llista utilitza la classificació tradicional (l'anomenat "ordre de Clements"), revisada per la classificació de Sibley-Monroe. La llista d'ocells fa un resum més detallat dels ordres, incloent-hi les famílies.

Subclasse Neornithes
Paleognathae:

Neognathae:

La classificació radicalment diferent de Sibley-Monroe (taxonomia de Sibley-Ahlquist), basada en dades moleculars, ha estat àmpliament adoptada en alguns aspectes, car les proves recents moleculars, fòssils i anatòmiques recolzen els gal·loanseris, per exemple.[26]

Distribució

La distribució geogràfica del pardal ha crescut dramàticament gràcies a les activitats humanes.[30]

Els ocells viuen i crien a la majoria d'hàbitats terrestres i als set continents, arribant al seu extrem meridional a les colònies de cria del petrell de les neus, fins a 440 km terra endins de l'Antàrtida.[31] La diversitat més elevada d'ocells es dóna a les regions tropicals. Antigament es creia que aquesta gran diversitat era el resultat d'una taxa d'especiació més elevada als tròpics, però estudis recents han trobat taxes d'especiació més elevades a les latituds altes, que són compensades per taxes d'extinció més elevades que les dels tròpics.[32] Diverses famílies d'ocells s'han adaptat a la vida tant a sobre dels oceans com a dins seu, i algunes espècies d'au marina només vénen a terra per criar,[33] i s'ha observat pingüins capbussant-se fins a profunditats de 300 metres.[34]

Moltes espècies d'ocells han establert poblacions de cria en àrees en què han estat introduïdes pels humans. Algunes d'aquestes introduccions s'han fet expressament: el faisà comú, per exemple, ha estat introduït arreu del món com a ocell de caça.[35] D'altres han estat accidentals, com ara l'assentament de cotorretes de pit gris salvatges a diverses ciutats nord-americanes després que s'escapessin de la captivitat.[36] Algunes espècis, incloent-hi l'esplugabous,[37] el caracarà de cap groc[38] i la cacatua galah,[39] s'han estès naturalment molt més enllà de la seva distribució original, a mesura que les pràctiques agrícoles els creaven nous hàbitats apropiats.

Anatomia i fisiologia

Anatomia externa d'un ocell: 1 Bec, 2 Cap, 3 Iris, 4 Pupil·la, 5 Mantell, 6 Plomes de cobertura petites, 7 Escapulars, 8 Plomes de cobertura mitjanes, 9 Terciàries, 10 Gropa, 11 Primàries, 12 Baix-ventre, 13 Cuixa, 14 Articulació tibiotarsal, 15 Tars, 16 Peus, 17 Tíbia, 18 Ventre, 19 Flancs, 20 Pit, 21 Gorja, 22 Cresta
Vísceres d'un colom.

En comparació amb els altres vertebrats, els ocells tenen un pla corporal que presenta moltes adaptacions inusuals, majoritàriament per facilitar-los el vol.

L'esquelet es compon d'ossos molt lleugers. Tenen unes grans cavitats plenes d'aire (anomenades cavitats pneumàtiques) que es connecten amb el sistema respiratori.[40] Els ossos del crani estan fusionats i no presenten sutures cranials.[41] Les òrbites són grans i estan separades per un septe ossi. La columna vertebral té regions cervical, toràcica, lumbar i caudal, sent el nombre de vèrtebres cervicals (del col) molt variables i el seu moviment especialment flexible, però el moviment està reduït a les vèrtebres toràciques anteriors i absent a les vèrtebres posteriors.[42] Les últimes estan fusionades amb la pelvis per formar el sinsacre.[41] Les costelles estan aplanades i l'estèrnum està configurat perquè s'hi ancorin els músculs del vol, excepte en els ordres d'ocells no voladors. Les potes anteriors estan modificades en ales.[43]

Com els rèptils, els ocells són principalment uricotèlics, és a dir, els seus ronyons extreuen residus nitrogenosos del flux sanguini i l'excreten en forma d'àcid úric, en lloc d'urea o amoníac, a l'intestí a través dels urèters. Els ocells no tenen bufeta urinària ni una obertura uretral exterior, de manera que l'àcid úric és excretat juntament amb els fems en forma de residu semisòlid.[44][45] Tanmateix, ocells com ara els colibrins poden ser facultativament amonotèlics, excretant gran part dels residus nitrogenosos en forma d'amoníac.[46] També excreten creatina, en lloc de creatinina, que és el que excreten els mamífers.[41] Aquest material, igual que el que treuen els intestins, emergeix de la cloaca de l'ocell.[47][48] La cloaca és una obertura amb múltiples funcions: s'hi expulsen residus, els ocells s'aparellen unint les cloaques i les femelles la fan servir per pondre els ous. A més, moltes espècies d'ocells regurgiten egagròpiles.[49] L'aparell digestiu dels ocells és únic, amb un pap per l'emmagatzemament i un pedrer que conté pedres que l'ocell s'ha empassat, i que molen l'aliment per compensar la manca de dents.[50] La majoria d'ocells estan altament adaptats per una digestió ràpida per ajudar-los en el vol.[51] Alguns ocells migratoris s'han adaptat per utilitzar proteïna de moltes parts del seu cos, incloent-hi proteïna dels intestins, com a energia addicional durant la migració.[52]

Els ocells tenen un dels aparells respiratoris més complexos de tots els grups d'animals.[41] Durant la inhalació, un 75% de l'aire fresc passa de llarg dels pulmons i flueix directament dins un sac aeri que s'estén des dels pulmons i es connecta amb espais aeris dins els ossos i els omple d'aire. L'altre 25% de l'aire va directament als pulmons. Quan l'ocell exhala, l'aire utilitzat surt dels pulmons i l'aire fresc emmagatzemat dins el sac aeri posterior és simultàniament forçat cap als pulmons. Així doncs, els pulmons d'un ocell reben un subministrament constant d'aire fresc tant durant la inhalació com l'exhalació.[53] La producció de sons es fa mitjançant la siringe, una cambra muscular amb diverses membranes timpàniques que es troba a l'extrem inferior de la tràquea, d'on se separa.[54] El cor d'un ocell té quatre cambres, i l'arc aòrtic dret dóna origen a la circulacio sistèmica (a diferència dels mamífers, en què està implicat l'arc esquerre).[41] La postcava rep sang de les extremitats a través del sistema portal renal. A diferència dels mamífers, els glòbuls vermells dels ocells tenen nucli.[55]

El sistema nerviós és gran en proporció a la mida de l’ocell.[41] La part més desenvolupada del cervell és la que controla les funcions relacionades amb el vol, mentre que el cerebel coordina el moviment i el telencèfal controla els patrons de comportament, la navegació, l’aparellament i la construcció de nius. La majoria d’ocells tenen un sentit de l’olfacte pobre; les excepcions més destacades inclouen els kiwi (ocell)kiwis,[56] els voltors del Nou Món[57] i els procel•lariformes.[58] El sistema visual aviari sol estar molt desenvolupat. Els ocells aquàtics tenen unes lents flexible especials, que es poden adaptar per veure-hi tant a dins com a fora de l’aigua.[41] Algunes espècies també tenen una fòvea doble. Els ocells són tetracromats, amb cons sensibles a l’ultraviolat als ulls, així com a cons sensibles al verd, el vermell i el blau.[59] Això els permet percebre la llum ultraviolada, implicada en el festeig. Molts ocells tenen patrons de plomatge en ultraviolat que són invisibles per l’ull humà; alguns ocells en què els dos sexes semblen similars a l’ull nu es distingeixen per la presència de clapes reflectants de l’ultraviolat a les plomes. Els mascles de mallerenga blava tenen una clapa corona reflectant de l’ultraviolat que exhibeixen durant el festeig, utilitzant postures i alçant les plomes del clatell.[60] La llum ultraviolada també es fa servir per trobar aliment—se sap que els xoriguers busquen preses detectant les traces d’orina que deixen els rosegadors al terra, que reflecteixen la llum ultraviolada.[61] Les parpelles dels ocells no es fan servir per parpellejar, sinó que l’ull és lubricat per una membrana nictitant, una tercera parpella que es mou horitzontalment.[62] La membrana nictitant també cobreix l’ull i funciona com una lent de contacte en molts ocells aquàtics.[41] La retina dels ocells té un sistema de subministrament de sang en forma de ventall anomenat pecten.[41] La majoria d’ocells no poden moure els ulls, tot i que hi ha excepcions, com ara el Great Cormorant.[63] Els ocells que tenen els ulls als costats del cap tenen un camp visual ampli, mentre que els ocells que els tenen al davant del cap, com ara els mussols, tenen visió binocular i poden estimar la profunditat de camp.[64] L’orella aviària manca de pavelló auricular extern, però està coberta de plomes, tot i que en alguns ocells, com ara els mussols Asio, Bubo i Otus, aquestes plomes formen flocs que semblen orelles. L’orella interna té una còclea, però no és espiral, com en els mamífers.[65]

Algunes espècies són capaces d’utilitzar defenses químiques contra els predadors; alguns procel•lariformes poden expulsar un oli desagradable contra un agressor,[66] i algunes espècies de pitohuins de Nova Guinea tenen una potent neurotoxina a la pell i les plomes.[67]

Cromosomes

Els ocells tenen dos sexes: mascle i femella. El sexe dels ocells ve determinat pels cromosomes sexuals Z i W, en lloc dels cromosomes X i Y presents en els mamífers. Els ocells mascles tenen dos cromosomes Z (ZZ), mentre que les femelles tenen un cromosoma W i un cromosoma Z (WZ).[41]

Els sentits

L'oïda

Els ocells poden sentir sons a partir d'un petit orifici situat darrera de cada un dels ulls, recobert amb un pegat de plomes, que sovint, són de diferent color que les de la resta del cos.

Totes les aus es comuniquen entre sí de diferents maneres a través de veus diverses, i acostumen a reconèixer a la seva parella (molts ocells, com ara el corb, fan una parella per tota la vida i si un dels dos membres mor, l'altre difícilment tornarà a trobar una altra parella) i a les seves cries més pel so que per la vista. És per això que tenen el sentit de l'oïda molt desenvolupat.

La majoria dels ocells tenen un rang de freqüència semblant a la que percep l'oïda humana.

Cada espècie té el seu cant, reclam o crit particular que utilitza per comunicar-se en situacions diverses.

La vista

És, juntament amb l'oïda, un dels sentits més desenvolupats dels ocells. Un ocell petit té una vista comparable amb la d'un humà, mentre que un de gran té una vista molt més aguda. Les aus nocturnes, a més, tenen uns ulls extraordinàriament sensibles als canvis de llum.

L'olfacte

Els ocells tenen un olfacte molt reduït, principalment perquè la majoria de vegades no el necessiten, tot i que algunes espècies de voltors troben la carronya gràcies a aquest sentit.

El gust

Sobretot en les aus granívores, el sentit del gust està poc desenvolupat. Així doncs, un ocell no l'utilitza per identificar l'aliment, sinó que ho fa amb els altres sentits.

La capacitat de vol

La presència d'ales permet que molts dels ocells puguin volar amb una gran diversitat de prestacions i aquesta capacitat és la conseqüència d'una gran especialització evolutiva. Les principals adaptacions que permeten a les aus volar són:

  • Les extremitats anteriors estan transformades en ales.
  • Presenten tres dits, un de reduït que forma el álula i els altres dos fusionats en l'extrem.
  • El cos es troba recobert de plomes que mantenen la calor i intervenen en el vol.
  • Els músculs pectorals estan molt desenvolupats i permeten el potent moviment de les ales.
  • La pell és prima i flexible, de manera que els músculs es puguin moure amb gran facilitat durant el vol.
  • Posseeixen ossos buits però resistents i sacs aeris que fan el cos més lleuger i adequat per al vol.
  • Tenen un estèrnum molt desenvolupat, anomenat quilla, que suporta els potents músculs que mouen les ales.

També tenen una bona adaptació dels sistemes interns per suportar l'esforç del vol. L'aparell circulatori està també molt desenvolupat i el cor és molt gran. D'altra banda, l'estructura de l'aparell respiratori és molt diferent del de la resta de vertebrats, amb bronquis, bronquíols i sacs aeris que recorren moltes parts del cos, fins i tot l'interior d'alguns ossos.

Tot i que la majoria poden volar, hi ha diverses espècies que han perdut aquesta capacitat, com per exemple els pingüins, l'estruç, el kiwi i el dodo, aquest darrer ja extingit.

Les plomes

Article principal: Ploma
Ploma de gavina

Les plomes són modificacions de les escates dels rèptils, igual que ho són les ungles i els pèls dels mamífers, i per això tenen una composició semblant, formada per proteïnes.

En relació a les plomes, n'hi ha de tres tipus, adaptades a diverses funcions:

  • Les rèmiges són les responsables directes del vol, atrapant els corrents d'aire.
  • Les plomes de cobertura recobreixen el cos, mantenint la calor i proporcionant aerodinamisme.
  • Les timoneres mantenen l'equilibri i són presents a les ales i a la cua.

Per tant, la seva funció és cobrir el cos per aïllar-lo de l'exterior, dirigir-lo durant el vol, i, sobretot, augmentar la superfície de les ales i la cua fins a aconseguir la condició indispensable per poder volar sense esforç: igual que els estels, els ocells necessiten tenir una gran superfície i pesar molt poc.

Metabolisme

Tenen un ritme metabòlic molt més alt que el dels mamífers, per poder proporcionar al seu organisme l'energia que necessiten; tot i que això ho paguen amb una curta duració de vida. La seva temperatura corporal arriba a 44 graus i només poden mantenir aquesta elevada temperatura gràcies al revestiment de plomes.

Alimentació i hàbitat

Els seus hàbits alimentaris són molt diversos: n'hi ha molts que s'alimenten d'insectes (insectívors), de llavors (granívors), de fruits, de petits rosegadors i d'altres mamífers no gaire grans, d'altres ocells (carnívors), peix i nèctar (nectarívors), etc.

La majoria són d'hàbits diürns, però n'hi ha molts de nocturns, com els mussols, les òlibes, l'enganyapastors o el siboc. Alguns passen la major part de la seva vida en el mateix indret; d'altres viatgen distàncies extremadament llargues cada any com les orenetes.

L'ocell a la cultura

L'ocell s'ha associat al do de la profecia o al llenguatge de l'ànima, essent les ales símbol del més enllà, entès com a cel o com a realitat que excedeix el món físic.[68] Per aquest motiu en nombroses representacions artístiques els escriptors i els sants apareixen insipirats per ocells. Aquest caràcter de missatgers entre dos mons s'ha traspassat a altres éssers alats (com els àngels) o fins i tot a homes amb ales (com la representació del déu Hermes).

Nombroses divinitats adopten una aparença d'ocell, sigui temporalment o sempre. Els ocells s'associen a la lleugeresa, a la llibertat i a la primavera (pel seu cant).

Ocells cèlebres

Vegeu també

Referències

  1. Entrada a DIEC.cat
  2. Dits així especialment els de mida petita
  3. Dits així al País Valencià
  4. del Hoyo, Josep; Andy Elliott & Jordi Sargatal. Handbook of the Birds of the World, Volume 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions, 1992. ISBN 84-87334-10-5. Tots els ocells del món
  5. Linnaeus, Carolus. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758, p. 824. 
  6. 6,0 6,1 6,2 Livezey, Bradley C.; Richard L. Zusi Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 149, 1, Gener 2007, pàg. 1–95. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x.
  7. Padian, Kevin; L.M. Chiappe Chiappe LM. «Bird Origins». A: Philip J. Currie & Kevin Padian (eds.). Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press, 1997, p. 41–96. ISBN 0-12-226810-5. 
  8. Gauthier, Jacques. «Saurischian Monophyly and the origin of birds». A: Kevin Padian. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, 1986, p. 1–55 (Memoirs of the California Academy of Science 8). ISBN 0-940228-14-9. 
  9. «Bird Biogeography». [Consulta: 10 abril 2008].
  10. Clements, James F. The Clements Checklist of Birds of the World. 6a edició. Ithaca: Cornell University Press, 2007. ISBN 978-0-8014-4501-9. 
  11. Gill, Frank. Birds of the World: Recommended English Names. Princeton: Princeton University Press, 2006. ISBN 978-0-691-12827-6. 
  12. Vegeu per exemple Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800, citant també R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002)
  13. Paul, Gregory S. «Looking for the True Bird Ancestor». A: Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: John Hopkins University Press, 2002, p. 171–224. ISBN 0-8018-6763-0. 
  14. Norell, Mark; Mick Ellison. Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery. Nova York: Pi Press, 2005. ISBN 0-13-186266-9. 
  15. Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (PDF) Science, vol. 317, 2007, pàg. 1378–1381. DOI: 10.1126/science.1144066. PMID: 17823350.
  16. Xing, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F., and Du, X. Nature, vol. 421, 6921, 2003, pàg. 335–340. DOI: 10.1038/nature01342.
  17. Thulborn, R.A. Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 82, 1984, pàg. 119–158. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x.
  18. Kurzanov, S.M. Transactions of the joint Soviet - Mongolian Paleontological Expedition, vol. 31, 1987, pàg. 31–94.
  19. Heilmann, Gerhard. "The origin of birds" (1927) "Dover Publications", Nova York.
  20. Rasskin-Gutman, Diego; Angela D. Buscalioni Paleobiology, vol. 27, 1, Març 2001, pàg. 59–78. DOI: 10.1666/0094-8373(2001)027<0059:TMOTAR>2.0.CO;2.
  21. Feduccia, Alan; Theagarten Lingham-Soliar, J. Richard Hinchliffe Journal of Morphology, vol. 266, 2, Novembre 2005, pàg. 125–66. DOI: 10.1002/jmor.10382. PMID: 16217748.
  22. Aquesta teoria és disputada per la majoria de paleontòlegs Prum, Richard O. The Auk, vol. 120, 2, April 2003, pàg. 550–61. DOI: 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2.
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 Chiappe, Luis M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. Sydney: University of New South Wales Press, 2007. ISBN 978-0-86840-413-4. 
  24. Clarke, Julia A. (PDF) Bulletin of the American Museum of Natural History, vol. 286, September 2004, pàg. 1–179.
  25. Clarke, Julia A.; Claudia P. Tambussi, Jorge I. Noriega, Gregory M. Erickson and Richard A. Ketcham (PDF) Nature, vol. 433, Gener 2005, pàg. 305–308. DOI: 10.1038/nature03150. PMID: 15662422. Informació de suport
  26. 26,0 26,1 26,2 Ericson, Per G.P.; Cajsa L. Anderson, Tom Britton et al. (PDF) Biology Letters, vol. 2, 4, Desembre 2006, pàg. 543–547. DOI: 10.1098/rsbl.2006.0523. PMID: 17148284.
  27. Brown, Joseph W.; Robert B. Payne, David P. Mindell Biology Letters, vol. 3, 3, Juny 2007, pàg. 257–259. DOI: 10.1098/rsbl.2006.0611. PMID: 17389215.
  28. Sibley, Charles; Jon Edward Ahlquist. Phylogeny and classification of birds. New Haven: Yale University Press, 1990. ISBN 0-300-04085-7. 
  29. Mayr, Ernst; Short, Lester L.. Species Taxa of North American Birds: A Contribution to Comparative Systematics. Cambridge, Mass.: Nuttall Ornithological Club, 1970 (Publications of the Nuttall Ornithological Club, no. 9). OCLC 517185. 
  30. Newton, Ian. The Speciation and Biogeography of Birds. Amsterdam: Academic Press, 2003, p. 463. ISBN 0-12-517375-X. 
  31. Brooke, Michael. Albatrosses And Petrels Across The World. Oxford: Oxford University Press, 2004. ISBN 0-19-850125-0. 
  32. Weir, Jason T.; Dolph Schluter «The Latitudinal Gradient in Recent Speciation and Extinction Rates of Birds and Mammals». Science, vol. 315, 5818, Març 2007, pàg. 1574–76. DOI: 10.1126/science.1135590. ISSN: 0036-8075. PMID: 17363673.
  33. Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger. Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press, 2001. ISBN 0-8493-9882-7. 
  34. Sato, Katsufumi; Y. Naito, A. Kato et al. «Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?». Journal of Experimental Biology, vol. 205, 9, Maig 2002, pàg. 1189–1197. ISSN: 0022-0949. PMID: 11948196.
  35. Hill, David; Peter Robertson. The Pheasant: Ecology, Management, and Conservation. Oxford: BSP Professional, 1988. ISBN 0-632-02011-3. 
  36. Spreyer, Mark F.; Enrique H. Bucher. «Monk Parakeet (Myiopsitta monachus)». The Birds of North America. Cornell Lab of Ornithology, 1998. DOI: 10.2173/bna.322.
  37. Arendt, Wayne J. «Range Expansion of the Cattle Egret, (Bubulcus ibis) in the Greater Caribbean Basin». Colonial Waterbirds, vol. 11, 2, Gener 1988, pàg. 252–62. DOI: 10.2307/1521007. ISSN: 07386028.
  38. Bierregaard, R.O.. «Yellow-headed Caracara». A: Josep del Hoyo, Andrew Elliott & Jordi Sargatal (eds.). Handbook of the Birds of the World. Volume 2; New World Vultures to Guineafowl. Barcelona: Lynx Edicions, 1994. ISBN 84-87334-15-6. 
  39. Juniper, Tony; Mike Parr. Parrots: A Guide to the Parrots of the World. Londres: Christopher Helm, 1998. ISBN 0-7136-6933-0. 
  40. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye. «Adaptations for Flight». Birds of Stanford. Universitat de Stanford, 1988. [Consulta: 13 desembre 2007]. Basat en The Birder's Handbook (Paul Ehrlich, David Dobkin, and Darryl Wheye. 1988. Simon and Schuster, Nova York.)
  41. 41,00 41,01 41,02 41,03 41,04 41,05 41,06 41,07 41,08 41,09 Gill, Frank. Ornithology. Nova York: WH Freeman and Co, 1995. ISBN 0-7167-2415-4. 
  42. «The Avian Skeleton». paulnoll.com [Consulta: 13 desembre 2007].
  43. «Skeleton of a typical bird». Fernbank Science Center's Ornithology Web [Consulta: 13 desembre 2007].
  44. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye. «Drinking». Birds of Stanford. Standford University, 1988. [Consulta: 13 desembre 2007].
  45. Tsahar, Ella; Carlos Martínez del Rio, Ido Izhaki and Zeev Arad «Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores» (Free full text). Journal of Experimental Biology, vol. 208, 6, Març 2005, pàg. 1025–34. DOI: 10.1242/jeb.01495. ISSN: 0022-0949. PMID: 15767304.
  46. Preest, Marion R.; Carol A. Beuchat «Ammonia excretion by hummingbirds». Nature, vol. 386, Abril 1997, pàg. 561–62. DOI: 10.1038/386561a0.
  47. Mora, J.; J. Martuscelli, Juana Ortiz-Pineda, and G. Soberón «The Regulation of Urea-Biosynthesis Enzymes in Vertebrates» (PDF). Biochemical Journal, vol. 96, Juliol 1965, pàg. 28–35. ISSN: 0264-6021. PMID: 14343146.
  48. Packard, Gary C. «The Influence of Ambient Temperature and Aridity on Modes of Reproduction and Excretion of Amniote Vertebrates». The American Naturalist, vol. 100, 916, Gener 1966, pàg. 667–82. DOI: 10.1086/282459. ISSN: 0028-7628. PMID: 282459.
  49. Balgooyen, Thomas G. «Pellet Regurgitation by Captive Sparrow Hawks (Falco sparverius)» (PDF). Condor, vol. 73, 3, Octubre 1971, pàg. 382–85. DOI: 10.2307/1365774. ISSN: 00105422.
  50. Gionfriddo, James P.; Louis B. Best «Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size» (PDF). Condor, vol. 97, 1, February 1995, pàg. 57–67. DOI: 10.2307/1368983. ISSN: 00105422.
  51. Attenborough, David. The Life of Birds. Princeton: Princeton University Press, 1998. ISBN 0-691-01633-X. 
  52. Battley, Phil F.; Theunis Piersma, Maurine W. Dietz et als. «Empirical evidence for differential organ reductions during trans-oceanic bird flight». Proceedings of the Royal Society B, vol. 267, 1439, Gener 2000, pàg. 191–5. DOI: 10.1098/rspb.2000.0986. ISSN: 0962-8452. PMID: 10687826. (Erratum in Proceedings of the Royal Society B 267(1461):2567.)
  53. Maina, John N. «Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone». Biological Reviews, vol. 81, 4, Novembre 2006, pàg. 545–79. DOI: 10.1017/S1464793106007111. ISSN: 1464-7931. PMID: 17038201.
  54. Suthers, Roderick A.; Sue Anne Zollinger. «Producing song: the vocal apparatus». A: H. Philip Zeigler & Peter Marler (eds.). Behavioral Neurobiology of Birdsong. Nova York: New York Academy of Sciences, 2004, p. 109–129 (Annals of the New York Academy of Sciences 1016). DOI 10.1196/annals.1298.041. ISBN 1-57331-473-0.  PMID 15313772
  55. Scott, Robert B. «Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte». Annals of Hematology, vol. 12, 6, Març 1966, pàg. 340–51. DOI: 10.1007/BF01632827. ISSN: 0006-5242. PMID: 5325853.
  56. Sales, James «The endangered kiwi: a review» (PDF). Folia Zoologica, vol. 54, 1–2, 2005, pàg. 1–20.
  57. Ehrlich, Paul R.; David S. Dobkin, and Darryl Wheye. «The Avian Sense of Smell». Birds of Stanford. Standford University, 1988. [Consulta: 13 desembre 2007].
  58. Lequette, Benoit; Christophe Verheyden, Pierre Jouventin «Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance» (PDF). The Condor, vol. 91, 3, Agost 1989, pàg. 732–35. DOI: 10.2307/1368131. ISSN: 00105422.
  59. Wilkie, Susan E.; Peter M. A. M. Vissers, Debipriya Das et al. «The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (Melopsittacus undulatus)» (Text complet lliure). Biochemical Journal, vol. 330, Feb 1998, pàg. 541–47. ISSN: 0264-6021. PMID: 9461554.
  60. Andersson, S. «Ultraviolet sexual dimorphism and assortative mating in blue tits». Proceeding of the Royal Society B, vol. 265, 1395, 1998, pàg. 445–50. DOI: 10.1098/rspb.1998.0315.
  61. Viitala, Jussi; Erkki Korplmäki, Pälvl Palokangas & Minna Koivula «Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light». Nature, vol. 373, 6513, 1995, pàg. 425–27. DOI: 10.1038/373425a0.
  62. Williams, David L.; Edmund Flach «Symblepharon with aberrant protrusion of the nictitating membrane in the snowy owl (Nyctea scandiaca)». Veterinary Ophthalmology, vol. 6, 1, Març 2003, pàg. 11–13. DOI: 10.1046/j.1463-5224.2003.00250.x. ISSN: 1463-5216. PMID: 12641836.
  63. White, Craig R.; Norman Day, Patrick J. Butler, Graham R. Martin «Vision and Foraging in Cormorants: More like Herons than Hawks?» (Text complet lliure). PLoS ONE, vol. 2, 7, Juliol 2007, pàg. e639. DOI: 10.1371/journal.pone.0000639. PMID: 17653266.
  64. Martin, Graham R.; Gadi Katzir «Visual fields in short-toed eagles, Circaetus gallicus (Accipitridae), and the function of binocularity in birds». Brain, Behaviour and Evolution, vol. 53, 2, 1999, pàg. 55–66. DOI: 10.1159/000006582. ISSN: 0006-8977. PMID: 9933782.
  65. Saito, Nozomu «Physiology and anatomy of avian ear». The Journal of the Acoustical Society of America, vol. 64, S1, 1978, pàg. S3. DOI: 10.1121/1.2004193.
  66. Warham, John «The Incidence, Function and ecological significance of petrel stomach oils» (PDF). Proceedings of the New Zealand Ecological Society, vol. 24, 3, Maig 1977, pàg. 84–93. DOI: 10.2307/1365556. ISSN: 00105422.
  67. Dumbacher, J.P.; B.M. Beehler, T.F. Spande et al. «Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?». Science, vol. 258, 5083, Octubre 1992, pàg. 799–801. DOI: 10.1126/science.1439786. ISSN: 0036-8075. PMID: 1439786.
  68. Ronbert, A, Birds of Profechy, Aras

Enllaços externs


Plantilla:Enllaç AB Plantilla:Enllaç AB Plantilla:Enllaç AB

Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD Plantilla:Enllaç AD