Santiago Ramón y Cajal: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Contingut suprimit Contingut afegit
Línia 84: Línia 84:
El seu esquema estructural del sistema nerviós com un aglomerat d'unitats independents i definides va passar a conèixer-se com "doctrina de la neurona" i en ella destaca la [[llei de la polarització dinàmica]], model capaç d'explicar la transmissió unidireccional de l'[[impuls nerviós]].<ref>{{ref-publicació |cognom=Llinàs, RR|publicació=Nat Rev Neurosci|pàgines=pp. 77-80|article=The contribution of Santiago Ramón y Cajal to functional neuroscience|exemplar= 2003 Jan; 4 (1)|pmid= 12511864 |pmc=|doi= 10.1038/nrn1011|url=http://www.utdallas.edu/~tres/memory/intro/llinas.pdf|autor2=|llengua=anglès|consulta=23 octubre 2016|}}</ref> Estableix així el principi fonamental del funcionament del sistema nerviós: les [[neurones]] són les unitats anatòmiques, fisiològiques, genètiques i metabòliques del SNC.
El seu esquema estructural del sistema nerviós com un aglomerat d'unitats independents i definides va passar a conèixer-se com "doctrina de la neurona" i en ella destaca la [[llei de la polarització dinàmica]], model capaç d'explicar la transmissió unidireccional de l'[[impuls nerviós]].<ref>{{ref-publicació |cognom=Llinàs, RR|publicació=Nat Rev Neurosci|pàgines=pp. 77-80|article=The contribution of Santiago Ramón y Cajal to functional neuroscience|exemplar= 2003 Jan; 4 (1)|pmid= 12511864 |pmc=|doi= 10.1038/nrn1011|url=http://www.utdallas.edu/~tres/memory/intro/llinas.pdf|autor2=|llengua=anglès|consulta=23 octubre 2016|}}</ref> Estableix així el principi fonamental del funcionament del sistema nerviós: les [[neurones]] són les unitats anatòmiques, fisiològiques, genètiques i metabòliques del SNC.


Un dels seus descobriments més importants, els "cons de creixement neural", va ser publicat a la ''Gaceta Sanitaria de Barcelona'' (nº 12, pp. 413–419) l'any [[1890]].<ref>{{ref-publicació |cognom=Tamariz, E|publicació=Front Neuroanat|pàgines=pp. 51|article=The discovery of the growth cone and its influence on the study of axon guidance|exemplar= 2015 May 15; 9|pmid= 26029056|pmc=4432662|doi=10.3389/fnana.2015.00051|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4432662/|autor2=Varela-Echavarría, A|llengua=anglès|consulta=8 octubre 2016|}}</ref> Aquestes extensions dels [[axons]] i les [[Dendrita|dentrites]] en desenvolupament són del tot necessàries per establir les correctes connexions [[Sinapsi|sinàptiques]] del sistema nerviós.<ref>{{ref-publicació |cognom=Garcia-Marin, V|publicació=J Hist Neurosci|pàgines=pp. 197-210|article=The growth cone as seen through Cajal's original histological preparations and publications|exemplar= 2009; 18 (2)|pmid=19367487|pmc=|doi= 10.1080/09647040801961430|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/09647040801961430?journalCode=njhn20|autor2= Garcia-Lopez, P|autor3= Freire, M|llengua=anglès|consulta=28 octubre 2016|}}</ref> L'article fou el punt de partida de la teoria [[Neurotropisme|neurotròpica]] i de la descripció acurada dels mecanismes [[Quimiotactisme|quimiotàctis]] neurals.<ref>{{ref-publicació |cognom=Serrano Castro, PJ|publicació=Kranion|pàgines=pp: 17-25|article=Cajal y el vuelo de las «mariposas del alma»: los orígenes de la neurociencia moderna|exemplar=2012; 9 (1)|pmid=|pmc=|doi=|url=http://www.kranion.es/images/2012_09_01_017-025.pdf|autor2=|llengua=castellà|consulta=26 desembre 2016|}}</ref> Les aportacions cajalianes dintre del camp de l'[[embriologia]] nerviosa comparada varen ser molt destacades i admirades pels científics d'aquells anys.<ref>{{ref-publicació |cognom=Pijiula, J|article=Influencia del doctor D. Santiago Ramón y Cajal en la embriología|publicació=Anales de la Real Academia de Medicina de Barcelona|exemplar=1922; 22 May, pp: 34-38|url=http://www.raco.cat/index.php/AnalesRAMC/article/viewFile/207300/290253|llengua=castellà|consulta=20 desembre 2016|}}</ref>
Un dels seus descobriments més importants, els "cons de creixement neural", va ser publicat a la ''Gaceta Sanitaria de Barcelona'' (nº 12, pp. 413–419) l'any [[1890]].<ref>{{ref-publicació |cognom=Tamariz, E|publicació=Front Neuroanat|pàgines=pp. 51|article=The discovery of the growth cone and its influence on the study of axon guidance|exemplar= 2015 May 15; 9|pmid= 26029056|pmc=4432662|doi=10.3389/fnana.2015.00051|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4432662/|autor2=Varela-Echavarría, A|llengua=anglès|consulta=8 octubre 2016|}}</ref> Aquestes extensions dels [[axons]] i les [[dendrites]] en desenvolupament són del tot necessàries per establir les correctes connexions [[Sinapsi|sinàptiques]] del sistema nerviós.<ref>{{ref-publicació |cognom=Garcia-Marin, V|publicació=J Hist Neurosci|pàgines=pp. 197-210|article=The growth cone as seen through Cajal's original histological preparations and publications|exemplar= 2009; 18 (2)|pmid=19367487|pmc=|doi= 10.1080/09647040801961430|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/09647040801961430?journalCode=njhn20|autor2= Garcia-Lopez, P|autor3= Freire, M|llengua=anglès|consulta=28 octubre 2016|}}</ref> L'article fou el punt de partida de la teoria [[Neurotropisme|neurotròpica]] i de la descripció acurada dels mecanismes [[Quimiotactisme|quimiotàctis]] neurals;<ref>{{ref-publicació |cognom=Serrano Castro, PJ|publicació=Kranion|pàgines=pp: 17-25|article=Cajal y el vuelo de las «mariposas del alma»: los orígenes de la neurociencia moderna|exemplar=2012; 9 (1)|pmid=|pmc=|doi=|url=http://www.kranion.es/images/2012_09_01_017-025.pdf|autor2=|llengua=castellà|consulta=26 desembre 2016|}}</ref> en especial gràcies al descobriment previ de Cajal de les espines dendrítiques i de les seves funcions.<ref>{{ref-publicació |cognom=Yuste, R|publicació=Front Neuroanat|pàgines=pp: 18|article=The discovery of dendritic spines by Cajal|exemplar=2015 Apr 21; 9|pmid=25954162|pmc=4404913 |doi=10.3389/fnana.2015.00018|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4404913/|autor2=|llengua=anglès|consulta=12 gener 2017|}}</ref> Les aportacions cajalianes dintre del camp de l'[[embriologia]] nerviosa comparada varen ser molt destacades i admirades pels científics d'aquells anys.<ref>{{ref-publicació |cognom=Pijiula, J|article=Influencia del doctor D. Santiago Ramón y Cajal en la embriología|publicació=Anales de la Real Academia de Medicina de Barcelona|exemplar=1922; 22 May, pp: 34-38|url=http://www.raco.cat/index.php/AnalesRAMC/article/viewFile/207300/290253|llengua=castellà|consulta=20 desembre 2016|}}</ref>


Aquest enfocament naturalista de Cajal el va portar a plantejar una de les seves idees filosòficament més importants: si bé el poder de la natura (dels [[gens]]) existeix, el
Aquest enfocament naturalista de Cajal el va portar a plantejar una de les seves idees filosòficament més importants: si bé el poder de la natura (dels [[gens]]) existeix, el

Revisió del 15:12, 12 gen 2017

Aquest article tracta sobre el premi nobel de medicina. Si cerqueu l'avinguda de València, vegeu «Avinguda del Doctor Santiago Ramón y Cajal».
Santiago Ramón y Cajal

Modifica el valor a Wikidata
Nom original(es) Santiago Felipe Ramón y Cajal Modifica el valor a Wikidata
Biografia
Naixement1r maig 1852 Modifica el valor a Wikidata
Petilla de Aragón (Navarra) Modifica el valor a Wikidata
Mort17 octubre 1934 Modifica el valor a Wikidata (82 anys)
Madrid Modifica el valor a Wikidata
Sepulturacementiri de l'Almudena Modifica el valor a Wikidata
Senador al Senat espanyol
1908 – 1923
Vocal de la Junta per a l'Ampliació d'Estudis i Investigacions científiques
1907 – 1934
1r President Junta per a l'Ampliació d'Estudis
1907 – 1934
← cap valor – Ignacio Bolívar y Urrutia →
Catedràtic d'universitat Universitat de València
1887 – Modifica el valor a Wikidata
Dades personals
FormacióFacultat de Medicina de la Universitat de Saragossa - medicina (1870–1873)
Universitat Central
Escola dels Escolapis (Jaca) Modifica el valor a Wikidata
Tesi acadèmicaPatogenia de la inflamación: discurso para los ejercicios del grado de Doctor de Santiago Ramón y Cajal  (1877 Modifica el valor a Wikidata)
Director de tesiAureliano Maestre de San Juan Modifica el valor a Wikidata
Es coneix perLlei de la polarització dinàmica que explica el funcionament de les neurones
Activitat
Camp de treballHistologia i Lippmann plate (en) Tradueix Modifica el valor a Wikidata
OcupacióMetge científic en histologia i neuroanatomia
OcupadorUniversitat Central (1892–)
Universitat de Barcelona (1887–1892)
Universitat de València (1884–1887) Modifica el valor a Wikidata
Membre de
ProfessorsFlorencio Ballarín Causada Modifica el valor a Wikidata
AlumnesJosep Pujol Capsada, Fernando de Castro Rodríguez, Nicolás Achúcarro y Lund, Luis Sagaz Zubelzu i Jorge Francisco Tello Modifica el valor a Wikidata
Obra
Estudiant doctoralBlas Cabrera Felipe Modifica el valor a Wikidata
Família
CònjugeSilveria Fañanás
ParesJusto Ramón Casasús i Antonia Cajal
GermansPedro Ramón y Cajal Modifica el valor a Wikidata
Premis
Signatura
Modifica el valor a Wikidata

Musicbrainz: 734f0310-87c2-4a81-8534-3626fbe1a1eb Find a Grave: 7228993 Modifica el valor a Wikidata

Santiago Ramón y Cajal (Petilla de Aragón, Navarra, 1 de maig de 1852 - Madrid, 17 d'octubre de 1934) fou un metge, històleg i professor universitari navarrès, guardonat amb el Premi Nobel de Medicina i Fisiologia el 1906.[1] Germà de Pedro Ramón y Cajal, també notable histopatòleg.[2]

Biografia

Placa d'homenatge a Santiago Ramón y Cajal a la Reial Acadèmia de Medicina de Catalunya

Va néixer el 1852 al poble de Petilla de Aragón, enclavament navarrès a la província de Saragossa que deixà als dos anys.[3] Era fill de Justo Ramón Casasús -cirurgià-[4] i Antonia Cajal, provinents de la població aragonesa de Larrés, pertanyent al municipi de Sabiñánigo (Osca). Tota la seva infantesa i adolescència es veié marcada pels continus canvis de residència dels seus pares per diverses poblacions aragoneses. Va realitzar els estudis primaris als col⋅legis públics de Valpalmas i Ayerbe, i el Batxillerat als escolapis de Jaca i a l'Institut d'Osca[5] en uns anys marcats per l'agitació social, el desterrament d'Isabel II i la Primera República, proclamada just quan finalitzava els seus estudis de Batxillerat. El jove Santiago fou molt trapella, bon dibuixant i un gran observador de la natura, de la qual sempre va treure inspiració artística i científica.[6] Quedà fascinat per l'eclipse total de sol de 1860. Com exemple de les seves entremaliadures, va estar uns dies a la presó municipal d'Ayerbe, després de fabricar i disparar un petit canó contra la porta de l'hort d'un pagès.[7] Va descobrir tot sol els principis de la cambra fosca castigat a una habitació per fer caricatures dels seus professors.[8] A canvi de portar-se bé i estudiar, el seu pare li va deixar rebre classes particulars de pintura a Osca de l'artista León Abadías de Santolaría (Osca, 1836-Còrdova, 1894).[9]

Aprengué les primeres nocions anatòmiques ajudant al seu pare i com aprenent de barber a Osca (a les barberies encara feien algunes cirurgies menors), on conegué al senyor Acisclo -un revolucionari bastant radical-. Sobre ell va escriure: yo no entendía jota de política, pero [...] por instinto atraíame el llamado credo democrático. Potser, en bona part, aquestes influències contribuïren a que Cajal mai acceptés sense crítica esas ideas mostrencas (sic) sobre les que es fonamenta el poder tranquil⋅litzador de l'autoritat.[10]

Va estudiar medicina a la Universitat de Saragossa, on tota la seva família es va traslladar el 1870. De família aragonesa per ambdues branques i educat a l'Aragó, Ramon y Cajal es considerà sempre aragonès, malgrat la seva naixença en un territori jurídicament navarrès com Petilla d'Aragó, i així ho proclamà al seus escrits. Al 1871, amb ocasió d'uns insults als alumnes de la Facultat per part d'un professor de fisiologia, va escriure una llarga Oda a la Commune Estudiantil, inspirant-se en els fets de la Comuna de París d'aquell any.[11] El mateix any dedicà al seu primer enamoriscament, una noia de nom Maria, una senzilla poesia amb acròstic:[12]

« Mi corazón libre estaba

Antes que tus ojos viera;

Risueño al sol contemplaba

Y en eterna primavera

Alegre y feliz soñaba

»

Persona de múltiples inquietuds intel·lectuals i artístiques, es centrà poc en els seus estudis universitaris, i en llicenciar-se el amb un aprovat el 25 de juny de 1873 -als 21 anys- fou cridat a files de forma obligatòria com a soldat, motiu que li var fer presentar-se tres mesos després a oposicions per aconseguir una plaça de metge segon a la sanitat militar, guanyant-la amb el número sis d'entre cent candidats. El seu primer destí de vuit mesos com a tinent va ser a Lleida, en el context de la III Guerra Carlina. A les seves memòries recordà en especial el temps d'allotjament a Tàrrega.

El 1874 va ser destinat per sorteig a Cuba, amb el grau de capità (metge primer), on es contagià de paludisme i disenteria al treballar a llocs fortament insalubres amb pocs mitjans mèdics (Santa Hermosa -Camagüey-, a la manigua, on va cridar l'atenció del comandant del post, qui va informar als superiors de Camagüey dient que el físico Cajal passava hores mirant per un tub i demanant el seu trasllat. I després a San Isidro, un destí encara pitjor a la trocha de l'Est que servia de reformatori dels militars conflictius i on atenia fins 300 malalts diaris,[13] per mort del metge en cap. Alguna vegada va tenir que agafar un fusell i defensar l`hospital amb els pacients menys greus).[14] No volgué mai utilitzar les cartes de recomanació del seu pare, dirigides als caps militars de l'illa.[15] De més a més tingué seriosos problemes amb els seus superiors en enfrontar-se amb la corrupció imperant a l'exèrcit, on era pràctica usual que oficials i caps superiors es repartissin una part dels aliments destinats als soldats ferits i malalts. Al març del 1875 va ser traslladat per malaltia greu a l'Hospital de San Miguel de Nuevitas fins a retornar a Espanya el 16 de juny com a "inutilitzat en campanya" -a causa del seu penós estat de salut i gràcies a les gestions de Joaquín Gil Berges, ministre d'Ultramar i president de l'Ateneu de Saragossa-, amb un diagnòstic de (caquèxia palúdica) incompatible amb qualsevol servei segons el tribunal facultatiu, i tenint moltes dificultats abans d'embarcar per percebre els salaris endarrerits de 8-9 mesos (125 pesos per mes).[16] De fet, anys després va escriure: a fuerza de súplicas y porfías, logré liquidar mis haberes, no sin dejar en las garras del aprovechado funcionario un 40 y hasta un 50 por 100 del importe de aquéllos.[17]

Autoretrat de Ramón y Cajal al seu laboratori de València

L'any 1875 va marcar també l'inici de la seva vocació científica. Impressionat per les preparacions histològiques del Dr. Maestre de San Juan -observades mentre feia els cursos de doctorat-, ell mateix es va pagar, a terminis, el seu primer microscopi (un Verick de Edmund Hartnack de fabricació francesa de 800X, amb objectiu d'immersió i 140 duros de preu), un micròtom, reactius químics i altres estris de micrografia;[18] abans de guanyar, l'any 1876, una plaça de practicant a l'Hospital de Nuestra Señora de Gracia a Saragossa. Al juny de 1877 va llegir la seva tesi doctoral sobre la patogènia de la inflamació.[19] En ella tractà de forma eclèctica les diferents corrents científiques del moment sobre el tema; sense rebutjar completament els plantejaments de Virchow, va mostrar el seu acord amb moltes idees de Cohnheim. El contacte amb les teories de Cohnheim va tenir molta influència en la seva sistemàtica metodològica posterior.[20] Aquest any va ingressar a la lògia Caballeros de la Noche nº 68 de Saragossa, amb el nom simbòlic Averroes. Cajal, però, no va ser mai un membre de la maçoneria gaire actiu. La seva correspondència posterior amb el Dr. Simarro indica un notable desengany envers aquest assumpte.[21] El 1878 va contraure la tuberculosi amb una considerable hemoptisi (motiu que el va obligar a fer repòs durant un temps a Panticosa i a Sant Joan de la Penya), cuidat per la seva germana Pabla; però el 1879 fou nomenat Director de Museus Anatòmics de Saragossa i es casà el 19 de juliol amb Silveria Fañanás García, amb qui va tenir set fills.

Amb 31 anys va guanyar la càtedra d'Anatomia Descriptiva de la Facultat de Medicina de València al desembre de l'any 1883 (prèviament havia opositat sense èxit a les càtedres de Granada i Saragossa en 1878 i de nou a la càtedra de Granada en 1880), on va poder estudiar -per encàrrec de la Diputació de Saragossa- l'epidèmia de còlera que va assotar la ciutat l'any 1885, com indiquen els seus escrits al Dr. Ferran.[22] Cajal va ratificar els treballs de Ferran i, per primera vegada, descrigué experimentalment la formació d'anticossos com peça fonamental per lluitar contra la malaltia.[23] De tota manera, les bones relacions entre els dos metges es van malmetre aviat; ja que mentre Ferran feia servir cultius de bacils vius a les seves vacunes, Cajal recomanava emprar bacils morts per evitar efectes iatrogènics desfavorables.[24] A València conegué al Dr. Lluís Simarro Lacabra, qui li va ensenyar per primera vegada preparacions histològiques tenyides amb la tècnica de Golgi;[25] i també al Dr. Bartual, uns anys després (1889) catedràtic d'Histologia de la Universitat de València, amb qui va col·laborar en alguns estudis.[26] A l'octubre de 1884 va ingressar a l'Institut Mèdic Valencià. Al butlletí d'aquesta institució publicà diversos treballs, com El estudio anatómico de la sangre (en el qual va analitzar en especial i críticament les idees de Ranvier sobre l'origen de les plaquetes),[27] Fibra muscular del ala de los insectos o Tejido óseo.[28]

Després de quasi quatre anys a València, el 1887 es va traslladar a Barcelona per a ocupar la càtedra d'Histologia creada a la Facultat de Medicina de Barcelona. Hi va viure cinc anys a la ciutat. Tingué la seva primera vivenda al carrer de la Lluna i al 1888 va escriure la seva teoria neuronal mentre residia al carrer del Notariat, número 7.[29] A l'Exposició Universal de Barcelona de 1888 va presentar una llarga sèrie de preparacions histològiques que foren premiades amb una medalla d'or, atorgada pel jurat internacional. Ell mateix va dir que 1888 fou: "mi año cumbre, mi año de fortuna".[30] Al maig d'aquest any va iniciar la publicació de la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica,[31] finançant l'edició amb diners propis. L'any 1889 va presentar a La Gaceta Médica Catalana un article sobre la hipnosi com anestèsic obstètric,[32] títolat: "Dolores del parto considerablemente atenuados por la sugestión hipnótica". Va ser el primer cas publicat sobre la hipnoanalgèsia.[33] Amb aquesta particular tècnica anestèsica van néixer els seus darrers dos fills: Pilar i Lluís. Al carrer Bruc va muntar un petit laboratori, amb els animals d'experimentació al jardí.[34] Va ser tertulià habitual del Café de Pelai (després La Pajarera a la Plaça de Catalunya), fet que li va aportar una bona amistat amb el naturalista Odón de Buen, i soci de la penya del Casino Militar, on feia molt sovint partides d'escacs.[35] Cajal sempre va recordar amb gran afecte aquesta etapa de la seva vida. Conegué a la Facultat al degà Marià Batlles i Bertran de Lis, qui no volia que Cajal deixés la càtedra, un fet que aquest li va agrair profundament als seus escrits. Amb Claudi Sala i Pons va publicar diversos treballs sobre el sistema nerviós dels batracis.[36] També foren deixebles seus Josep Maria Roca i Heras[37] i Manuel Duran i Ventosa.[38] El dissabte 12 de març de 1892, companys de l’Acadèmia i Laboratori de Ciències Mèdiques de Catalunya i de la Facultat van oferir a Cajal un àpat de comiat a l’Hotel Colón de Barcelona, tres dies abans de marxar a Madrid el 20.[39] Molts dels seus dibuixos de preparacions histològiques del sistema nerviós van ser pintats a l'oli per Ramon Padró i Pedret.[40]

El 1892 va ocupar la càtedra d'Histologia i Histoquímica Normal i Anatomia patològica de la Universitat Central de Madrid. Va ser membre de l'Institut d'Higiene Alfons XIII, creat pel doctor Carlos Cortezo. Va assolir que el govern creés l'any 1902 un modern Laboratori d'Investigacions Biològiques on hi va treballar fins al 1922, moment en què passà a realitzar la seva recerca científica a l'Institut Cajal, que mantindria la seva recerca a la seva mort.

A principis de 1894 fou convidat, per la Royal Society, a donar la Croonan Lecture (una prestigiosa conferència anyal sobre temes biològics). Cajal va presentar, en francès, el treball La Fine Structure des Centres Nerveux.[41] Durant la seva estada a Londres va allotjar-se a la casa del Prof. Sherrigton (Premi Nobel de Medicina, 1932), qui el va ajudar amb les microfotografies de la presentació i li va fer de guia per les institucions de la ciutat. Abans de tornar, fou anomenat doctor honoris causa de la Universitat de Cambridge.[42]

Premi Rubio (1897), pel seu llibre Elementos de Histología. Premi Fauvelle de la Societat de Biologia de París (1896). Obtingué la Medalla de Moscú a 1900. Al febrer de 1901 any va rebre la Gran Creu d'Isabel la Catòlica de mans de la Reina Regent Maria Cristina.[43] Premi Martínez y Molina 1902 (conjuntament amb el seu germà Pedro).[44] Placa de la Academia Médico-Farmacéutica de Barcelona (1904).[45] A l'any 1905 li atorgaren la Medalla Helmholtz de l'Acadèmia Prussiana de les Ciències, a 1914 va rebre la Gran Creu de la Legió d'Honor francesa amb el grau de Commandeur, i a 1915 la Pour le Mérite per Ciències i Arts alemanya.[46] A 1907 va ingresar a la Reial Acadèmia Nacional de Medicina, amb un discurs sobre el mecanisme de la regeneració dels nervis.[47] El març de 1908 la Acadèmia de Ciències Mèdiques, Físiques i Naturals de L'Havana, el va designar Acadèmic de Mèrit.[48] Des de 1907 a 1934 fou president de la Junta per a l'Ampliació d'Estudis. Al 1914 fou nomenat soci corresponent de la Reial Acadèmia de Ciències i Arts de Barcelona. L'any 1922, la Reial Acadèmia de Ciències Exactes, Físiques i Naturals li va concedir la medalla Echegaray.

Cajal també va ser un destacat fotògraf, tècnicament innovador i avançat al seu temps. L'any 1880 va aconseguir fer-se un autoretrat de 1,5 mm de costat, emprant un portaobjectes recobert d'una emulsió de gelatinobromur que -posat a la platina del microscopi- mostrava la seva cara en detall i que es considera un dels primers microfilms fets a l'Estat.[49] A 1912 va publicar Fotografía de los colores: bases científicas y reglas prácticas, llibre que destaca la importància del sistema autocrom i el gran futur de la fotografia en color.[50] Descriu en aquesta obra les seves experiències amb el mètode interferencial de Lippmann, Premi Nobel de Física (1908), fonament de l'holografia i potser el que més va interessar a Cajal.[51] Comprenent la necessitat de la fotografia aplicada en l'observació microscòpica i en l'ensenyança de l'histologia, va experimentar amb la estereoscòpia (1918) i va preparar ell mateix molt gravats fotolitogràfics.[52] Va escriure:

« «Si los objetos representados son demasiado complicados, á los dibujos exactos que copian formas ó estructura añadiremos esquemas ó semiesquemas aclaratorios. En fin, en algunos casos podrá prestarnos importantes servicios la microfotografía, suprema garantía de la objetividad de nuestras descripciones». »
— Reglas y consejos sobre investigación científica. (Reedició de 1913)

Com altres científics del seu temps, Cajal fou un naturalista de mèrit. L'any 1897 va ser elegit president de la Reial Societat Espanyola d'Història Natural.[53] Dintre d'aquest camp escrigué uns dels seus articles més peculiars: Las sensaciones de las hormigas (1921).[54]

Home d'una gran probitat personal i acadèmica, va refusar sempre càrrecs -com el Ministeri d'Instrucció Pública i Belles Arts (equivalent a l'actual Ministeri d'Educació), que li va oferir Moret l'any 1906- i privilegis. En aquest sentit -per exemple-, quan el seu fill va anar a estudiar a l'estranger, Cajal va pagar les despeses de la seva butxaca, tot i que presidia la JAE (institució creada per becar els estudiants).[55] Sobre Moret va escriure: La elocuencia de don Segismundo era terrible.../ citóme, en fin, para acabar de seducirme, el ejemplo de M. Berthelot y de otros grandes sabios, que no desdeñaron, para elevar el nivel cultural de su nación, la cartera de Instrucción Pública.

Les seves dites són mereixedores d'antologia.[56]

« «Que la riqueza representa el sobretrabajo del proletario y que el placer del capitalista es la transfiguración del dolor y de las lágrimas del pobre». »
« «Que merced a la inquisición y al clericalismo, aquel sol que no se ponía nunca en nuestros dominios no fue jamás el sol de la ciencia y de la verdad, sino la hoguera del fanatismo y de la intolerancia religiosa». »
— Recuerdos de mi vida. Post scriptum (1899)
« «Me enorgullezco de no haber figurado nunca entre la clientela especial de las corridas de toros». »
— Charlas de café (1921)

A més dels seus treballs científics, Cajal va escriure a la revista La Clínica molts relats curts de ficció amb el pseudònim de "Doctor Bacteria".[57] A aquesta revista publicà, l'any 1883, un divertit article: Las maravillas de la histología, molt inspirat en els pensaments de Haeckel, taxonomista, creador de la peculiar teoria protoplàsmica, descobridor de l'inexistent Bathybius haeckelii i pioner de l'ecologia.[58]

Va morir el 17 d'octubre de 1934 a la seva residència de Madrid, als 82 anys.

Alguns dels grans deixebles de Ramón y Cajal foren: Francisco Tello Muñoz (1880-1958);[59] Fernando de Castro Rodríguez (1896-1967);[60] Rafael Lorente de Nó (1902-1991),[61] Nicolás Achúcarro (1880-1918), qui va preparar la tesi al laboratori del Dr. Alzheimer[62] i que descobrí pocs anys després la tinció de taní i plata amoniacal.[63] Domingo Sánchez Sánchez (1860-1947)[64] i Pío del Rio Hortega (1882-1945).[65] Amb més de 50 anys de dedicació a la docència com professor i mentor, una de les seves preocupacions sempre fou aconsellar rectament a estudiants, investigadors joves (com el neurobiòleg uruguaià Clemente Estable (Canelones, 1894-Montevideo, 1976) i col·legues.[66] La seva escola, dispersada cap a Mèxic i els EUA per la guerra civil, i el seu estil de treball neurohistològic[67] van ser referències molt importants per investigadors posteriors, com Levi-Montalcini i Stanley Cohen, descobridors del factor de creixement nerviós i Premis Nobel de Medicina l'any 1986.[68] Més enllà de formar una escola neurohistològica, Cajal va establir un gran canvi en la sociologia científica de l'Estat: la necessitat d'enviar joves investigadors a institucions estrangeres de prestigi per ampliar els seus coneixements i punts de vista. Una iniciativa que no es va generalitzar aquí -a causa d'un molt arrelat endemisme universitari- fins a principis de la dècada de 1980.[69]

Un altre Premi Nobel de Medicina, Severo Ochoa, va escriure al pròleg d'una edició del llibre de Cajal, Reglas y consejos sobre investigación científica: "Cómo surgió Cajal en el páramo científico de la España de su tiempo es para mí un milagro".

Recerca científica

El 1888, durant la seva estada a Barcelona, aplicant el mètode de tinció de Camillo Golgi descobreix els mecanismes que governen la morfologia i els processos connectius de les cèl·lules nervioses, de la substància grisa i del sistema nerviós cerebroespinal. La seva teoria va ser acceptada el 1889, durant el Congrés de la Societat Anatòmica Alemanya celebrat a Berlín. Allà va deixar admirat a Kölliker, qui fou el principal divulgador de la teoria per mitjà de la revista Zeitschrift für wissenschafliche Zoologie, a més de contactar amb Wilhelm His, Heinrich von Waldeyer (encunyador de la paraula neurona) o Gustav Schwalbe.[70] El seu esquema estructural del sistema nerviós com un aglomerat d'unitats independents i definides va passar a conèixer-se com "doctrina de la neurona" i en ella destaca la llei de la polarització dinàmica, model capaç d'explicar la transmissió unidireccional de l'impuls nerviós.[71] Estableix així el principi fonamental del funcionament del sistema nerviós: les neurones són les unitats anatòmiques, fisiològiques, genètiques i metabòliques del SNC.

Un dels seus descobriments més importants, els "cons de creixement neural", va ser publicat a la Gaceta Sanitaria de Barcelona (nº 12, pp. 413–419) l'any 1890.[72] Aquestes extensions dels axons i les dendrites en desenvolupament són del tot necessàries per establir les correctes connexions sinàptiques del sistema nerviós.[73] L'article fou el punt de partida de la teoria neurotròpica i de la descripció acurada dels mecanismes quimiotàctis neurals;[74] en especial gràcies al descobriment previ de Cajal de les espines dendrítiques i de les seves funcions.[75] Les aportacions cajalianes dintre del camp de l'embriologia nerviosa comparada varen ser molt destacades i admirades pels científics d'aquells anys.[76]

Aquest enfocament naturalista de Cajal el va portar a plantejar una de les seves idees filosòficament més importants: si bé el poder de la natura (dels gens) existeix, el nombre exacte de neurones i la geometria de cadascuna de les seves sinapsis no depèn només de la biologia; això comporta que de cap forma es pugui parlar de determinisme biòlògic (avui en diríem genètic).

L'any 1906 fou guardonat, juntament amb l'italià Camillo Golgi, amb el Premi Nobel de Medicina o Fisiologia “pels seus estudis sobre el sistema nerviós”.[77] Quan la seva dona li va donar el telegrama de comunicació del guardó al seu domicili, Cajal va dir: "Això és una broma dels estudiants" i s'en va anar a dormir ben tranquil. Després va llegir la notícia a la premsa.[78] El seu discurs llegit a Estocolm va tractar sobre Structure et connexions des neurones.[79]

Al 1911 va descriure per primera vegada les cèl·lules intersticials del múscul llis del tracte gastrointestinal,[80] relacionades amb els tumors de l'estroma intestinal.[81] A banda dels seus treballs sobre el sistema nerviós, és del tot sorprenent la seva descripció al Manual de anatomía patológica general (1890)[82] del fenomen de transició epiteli-mesènquima en els càncers de mama de ratolins i humans. Cajal anomenà ciment intercèl·lular al que ara es coneix com E-cadherina.[83] També va destacar la importància de les característiques estromals i de l'angiogènesi en el comportament dels tumors. Modificà la tinció de tionina (clorhidrat de tionina o violeta de Lauth, un colorant metacromàtic blau-porpra), aconseguint amb això distingir els mastòcits i entendre millor el seu paper dintre del teixit conjuntiu peritumoral.[84] Es conserven milers de preparacions histològiques de Cajal, moltes dibuixades per ell emprant una càmera lúcida.[85]

Sistema nerviós

Fins al final del segle XIX se sabia ben poca cosa sobre l’estructura i el funcionament del sistema nerviós. Els anomenats reticulistes creien que el teixit nerviós estava format per milers de milions de cèl·lules, unides les unes a les altres formant una embullada xarxa amb una gran quantitat de prolongacions que en dificultaven l’estudi. El 1875, Camillo Golgi va trobar un mètode (tècnica d'impregnació argèntica, anomenada també "reacció negra")[86] mitjançant el qual, a l’atzar, tan sols una porció molt petita de cèl·lules es tenyien completament i al mateix temps. En lloc d’aquell embolic de cèl·lules inservible, la tinció de Golgi va permetre observar amb el microscopi tan sols unes quantes cèl·lules nervioses, que es van poder diferenciar dels teixits que hi havia al seu voltant. Aquesta va ser una tècnica revolucionària, ja que va permetre veure per primera vegada estructures nervioses desconegudes fins al moment. No obstant això, el descobriment en detall de l’estructura del sistema nerviós és deguda a Santiago Ramón y Cajal, que en millorar la tinció (tècnica de doble impregnació) va revelar que aquest sistema estava constituït per cèl·lules separades, ben definides i que es comunicaven entre si a través d’espais buits.[87] Cajal tenia molt clar que les cèl·lules nervioses eren unitats anatòmiques i funcionals, i que la seva relació era per contacte o per continuïtat.[88]

L’investigador va decidir enfrontar-se, amb la seva teoria antireticulista, als grans científics de l’època, i va trobar en Golgi el més ferm detractor seu.

Els treballs de Ramón y Cajal sobre el sistema nerviós van ser reconeguts amb la concessió, el 1906, del Premi Nobel de Medicina o Fisiologia, guardó que va compartir, Ex aequo, amb Golgi.

De tota manera, Golgi va persistir en la seva teoria i es va negar a donar suport a les investigacions de Ramón y Cajal. Set mesos després de rebre el Nobel, Cajal escrigué diversos articles responent -amb fermesa i correcció- les crítiques sobre la teoria neuronal del seu amic i Rector de la Universitat de Granada Eduardo García Solá (18451922).[89] També va refusar, donant tota mena de detalls sobre les inconsistències que tenia sobre la funció de les neurofibril·les,[90] la teoria reticularista modificada exposada amb força acritud per l'històleg István Apáthy i el psicòleg alemany Albrecht Bethe, cap el 1908.[91]

Un dels primers científics en acceptar les tesis de Cajal fou el neuropsiquiatra italià Eugenio Tanzi.[92] Anys després, a 1912 i 1913, Cajal va descobrir noves tincions histológiques pel teixit nerviós, encara d'utilitat (com la del sublimat d'or pels gliofilaments).[93] Les seves observacions sobre l'estructura i significat funcional de la neuroglia s'han confirmat molts anys després.[94] Cajal va intuir la relació dels astròcits amb el son.[95]

Un dels punts menys coneguts de les seves investigacions és el descobriment de les cèl·lules de Cajal-Retzius (Gustaf Retzius, 1842-1919, metge i històleg suec que les va descriure conjuntament amb ell). Aquest tipus especial de neurones té un paper fonamental en la formació del còrtex cerebral del fetus.[96] Gràcies a les seves capacitats d'observació i deducció científica va predir molts trets del comportament de dites cèl·lules, encara objecte d'estudi avui en dia.[97] Malgrat les limitacions d'augment i resolució pròpies del microscopi òptic, Cajal va descobrir estructures molt subtils del nucli de les cèl·lules nervioses, com les que ell va anomenar a 1903 "cossos accessoris" (ara coneguts com cossos de Cajal).[98] Aquests orgànuls, propers al nuclèol i funcionalment relacionats amb dita estructura,[99] semblen els responsables de la transcripció nuclear i són avui objecte d'investigació amb tècniques de biologia molecular i microscopia electrònica, impensables fa un segle.[100]

A la seva trajectòria científica es pot apreciar un leitmotiv en particular, l'intent de trobar enllaços entre les sensacions, el pensament i la voluntat, i l'estudi del sistema nerviós.[101]

L'obra de Cajal va més enllà d'un gran conjunt de descobriments histològics i neuroanatòmics. Arrelada en les idees de Darwin, T.H Huxley i James,[102] desenvolupa el concepte de plasticitat del sistema nerviós, entenent-lo com un ens evolutiu capaç de canviar com adaptació i resposta a les relacions de l'organisme i el medi. Va defensar per primera vegada aquesta idea de plasticitat cerebral al seu discurs a la Royal Society (1894); si bé havia plantejat abans (1892) l'hipòtesi de la gimnàstica cerebral, apuntant en ella l'existència d'un mecanisme cerebral capaç de multiplicar les seves connexions i de millorar funcionalment. Cajal va establir dita hipòtesi fonamentant-se en la seva observació de l'increment de la complexitat de les prolongacions de les cèl·lules piramidals de l'escorça cerebral,[103] (les quals han estat reproduïdes en 3D molts anys després a partir de preparacions fetes pel propi Cajal).[104] Estableix així la base de la moderna neurociència funcional.[105] Aquesta idea, que complementa el racionalisme de Kant,[106] i l'empirisme de Locke, ha estat desenvolupada per neurocientífics actuals com Eric Richard Kandel (Premi Nobel de Medicina, 2000), Jean-Pierre Changeux, Gerald Edelman (Premi Nobel de Medicina, 1972) o el psicòleg Marcel Just.

Reconeixements pòstums

Bitllet de 50 pessetes amb la imatge de Ramón y Cajal

El Govern de la II República va emetre un bitllet de 50 pessetes, l'any 1935, amb la seva efígie.

El General Franco, malgrat el tarannà lliberal de Cajal, li atorgà de forma pòstuma l'any 1952 (amb ocasió del centenari del seu naixement), el títol de marqués de Ramón y Cajal.[107] El títol fou heretat per María Ramón y Cajal Conejero.[108]

En honor seu s'anomenà el cràter Cajal sobre la superfície de la lluna (1973) i, posteriorment, l'asteroide (117413) Ramonycajal descobert el 8 de gener de 2005 per Juan Lacruz.

L'Hospital Universitario Ramón y Cajal fou inaugurat l'any 1977, a Madrid.

A 1982, TVE va emetre una sèrie de producció pròpia sobre la vida de Ramón y Cajal (9 episodis i un documental introductori), protagonitzada per Adolfo Marsillach, un actor de gran semblança física amb el personatge (veure enllaç extern). Marsillach fou també el protagonista -molts anys abans-, amb Isabel de Pomés com la seva dona Silveria, d'una pel·lícula: Salto a la gloria (1959), dirigida per León Klimovsky.[109]

"Any Santiago Ramón y Cajal", organitzat pel COMB (2000).[110]

A 2010, Eduard Punset va presentar a TVE2 un documental titulat: Redes y neuronas, homenaje a Ramón y Cajal (veure enllaç extern).

Al desembre de l'any 2011 es va crear la Cátedra Santiago Ramón y Cajal a la Universitat de Ciències Mèdiques de l'Habana.[111]

Al desembre de 2012 la UB va fer una jornada i una exposició per commemorar el 125è aniversari del nomenament de Ramón y Cajal com a catedràtic de la Facultat de Medicina.[112]

Al novembre de 2014 els NIH van organitzar una exposició sobre les contribucions de Cajal a la neurociència: Cajal comes to America, al seu centre d'investigació neurològica "Porter Neuroscience Research Center" de Bethesda.[113]

Les novel·les, biografies, relats, contes, còmics i altres obres de ficció i no-ficció on s'esmenta o apareix la figura de Cajal són moltíssimes.[114] Com a exemples característics es poden citar: Valle-Inclán y el insólito caso del hombre con rayos X en los ojos,[115] l'espectacle de titelles Cajal, el rey de los nervios[116] o Neurocomic.[117]

Referències

  1. «Ramón y Cajal». Generalitat de Catalunya, 2012. [Consulta: Juny 2013].
  2. de Carlos Segovia, JA; Ramón y Cajal Agüeras, S «Pedro Ramón y Cajal. Médico, histólogo y docente» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 465-474 [Consulta: 17 octubre 2016].
  3. Puerta, JL «Partida de bautismo de Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)» (en castellà). Ars Medica. Revista de Humanidades, 2002; 2, pp: 269-272 [Consulta: 2 gener 2016].
  4. Solsona, F «Justo Ramón Casasús» (en castellà). Revista Serrablo, 2000, Sep. 30 (117) [Consulta: 24 agost 2016].
  5. Nieto Amada, J «Educación y formación de Don Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Revista Serrablo, 1996, Dic. 26 (102) [Consulta: 28 setembre 2016].
  6. Garrido Marín, E «Naturaleza, montaña, deporte y aventura en la vida de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Revista CCD, 2014; 25, 10 (9), pp: 69-80. ISSN: 1696-5043 [Consulta: 11 desembre 2016].
  7. del Olmet, LA; de Torres Bernal, J «Cajal; historia intima y resumen cientifico del español más ilustre de su época» (en castellà). Impr. de J. Pueyo. Madrid, 1918, pp: 66-72 [Consulta: 27 novembre 2016].
  8. Márquez, MB «Santiago Ramón y Cajal: algo más que un fotógrafo» (en castellà). Ámbitos, 2004; 1/2 semestres (11-12), pp: 139-153 [Consulta: 7 desembre 2016].
  9. Palacios Sánchez, L; Vergara Méndez, LD; Liévano, JP; Guerrero, A «Santiago Ramón y Cajal, neurocientífico y pintor» (en castellà). Acta Neurol Colomb, 2015; 31 (4), pp: 454-461 [Consulta: 9 desembre 2016].
  10. Albiac Blanco, MD «Las memorias de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). A: Cajal: una reflexión sobre el papel social de la ciencia, 2006; Cap. 5, pp: 69-105 [Consulta: 27 desembre 2016].
  11. López Piñero, JM «Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Publicacions de la Universitat de València, 2006, 1a ed. pp: 135. ISBN 9788437064321 [Consulta: 2 gener 2017].
  12. Langa, MA «Santiago Felipe Ramón y Cajal 1852-1934: infancia, juventud y primeras investigaciones (1852-1883)» (en castellà). Retazos Cajalianos. Unidad de Biblioteca, Documentación y Difusión –Instituto Cajal–CSIC–Madrid, 2015 Abr; 1, pàg: 11 [Consulta: 2 gener 2017].
  13. Hodelín Tablada, R «Semblanza de Don Santiago Ramón y Cajal en el 160 aniversario de su nacimiento» (en castellà). Revista Cubana de Neurología y Neurocirugía, 2013; 3 (Extra 1), pp: 15-23 [Consulta: 22 novembre 2016].
  14. Fernández Santarén, J; García Barreno, P; Sánchez Ron, JM «Santiago Ramón y Cajal, un siglo después del Premio Nobel» (en castellà). Fundación Marcelino Botín, 2006 [Consulta: 8 octubre 2016].
  15. Aragón Guerrero, JM «La huella de Cuba en Ramón y Cajal» (en castellà). Temas para la Educación, 2012 Nov; 22, pàgs: 8 [Consulta: 4 gener 2017].
  16. Abreu Ugarte, JE «Camagüey: estancia de Santiago F. Ramón y Cajal» (en castellà). Archivo Médico de Camagüey. Revista electrónica, 2009, noviembre-diciembre 13 (6) [Consulta: 20 juliol 2016].
  17. Ramon y Cajal, S «Recuerdos de mi vida (1923)» (en castellà). ISBN 9788484326946, Ed. Crítica, 2006. 1a part. Cap XXIV [Consulta: 6 desembre 2016].
  18. Ramon y Cajal, S «Recuerdos de mi vida (1923)» (en castellà). ISBN 9788484326946, Ed. Crítica, 2006. 1a part. Cap XXVI [Consulta: 19 desembre 2016].
  19. Ramon y Cajal, S «Patogenia de la inflamación: discurso para los ejercicios del grado de Doctor de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Universidad Complutense. Fondo Antiguo y Colecciones Singulares, 26 de juny de 1877 [Consulta: 20 setembre 2016].
  20. Serrano-Castro, PJ; Garcia-Torrecillas, JM «Cajal's first steps in scientific research» (en anglès). Neuroscience, 2012 Aug 16; 217, pp: 1-5. DOI: 10.1016/j.neuroscience.2012.05.008. PMID: 22588002 [Consulta: 28 desembre 2016].
  21. Ferrer Benimeli, JA «El Dr. Simarro y la masonería» (en castellà). Investigaciones psicológicas, 1987; 4, pp: 223-226 [Consulta: 5 novembre 2016].
  22. Cid, F; Cruz, F; Pous Mas, T «Sobre la problemática científica del cólera (1885): una carta inédita de Santiago Ramón y Cajal a Jaime Ferrán» (en castellà). Dynamis: Acta Hispanica ad Medicinae Scientiarumque Historiam Illustrandam, 1982, 2, pp. 373-384 [Consulta: 20 setembre 2016].
  23. Ramon y Cajal, S «Estudios sobre el microbio vírgula del cólera y las inoculaciones profilácticas» (en castellà). 1885. Tipografia del Hospicio Provincial. Zaragoza, Acta d'aprovació: 21 de juliol de 1885 [Consulta: 17 octubre 2016].
  24. Climent, F; Cid, J «Trets biogràfics del Dr. Jaume Ferran i Clua». Fundació Dr. Ferran. Tortosa, 1995, 2012 (Edició electrònica), pp: 27-32 [Consulta: 5 novembre 2016].
  25. Campos Bueno, JJ «Influencia de Simarro en la obra de Cajal: la tesis de Julio Perales y García» (en castellà). Rev Hist Psicol, 2004; 25 (4), pp: 23-30. ISSN: 0211-0040 [Consulta: 23 octubre 2016].
  26. Bartual Pastor, J; Bartual Magro, J «La amistad de Santiago Ramón y Cajal con Juan Bartual Moret a través de escritos y correspondencia inédita» (en castellà). 2011. Real Academia de Medicina y Cirugía de Cádiz [Consulta: 25 octubre 2016].
  27. Vera Sempere, F «Cajal, catedrático de anatomía en Valencia (1884-1887)» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 395-408 [Consulta: 1r gener 2017].
  28. Fresquet Febrer, JL «El Instituto Médico Valenciano y su Boletín (1841-1896)» (en castellà). Instituto Médico Valenciano. COMV, 2015, pàgs: 21 [Consulta: 1r gener 2017].
  29. Arboix, A; Gironell, A; de Fàbregues, O; Font, MA; et al «Història de la neurologia catalana». Societat Catalana de Neurologia, 2011, març [Consulta: 20 agost 2016].
  30. Durfort i Coll, M «La epapa barcelonesa de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Quark, 2007, 39-40, pp: 66-72 [Consulta: 20 setembre 2016].
  31. Ramón y Cajal, S «Estructura de los centros nerviosos de las aves» (en castellà). Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica, 1888, 1 May 1 (1), pp: 1-10 [Consulta: 11 octubre 2016].
  32. Ramón y Cajal Junquera, MÁ «Santiago Ramón y Cajal y la hipnosis como anestesia» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002, 35 (4), pp: 413-414 [Consulta: 17 setembre 2016].
  33. Lanfranco, RC; Canales-Johnson, A; Huepe, D «Hypnoanalgesia and the study of pain experience: from Cajal to modern neuroscience» (en anglès). Front Psychol, 2014 Sep 30; 5, pp: 1126. DOI: 10.3389/fpsyg.2014.01126. PMC: 4179709. PMID: 25324822 [Consulta: 25 octubre 2016].
  34. Rocha, A; Estévez, MA «Nota breu sobre els domicilis que va tenir Santiago Ramon y Cajal a Barcelona (1887-1892). Documents dels arxius municipals». Gimbernat, 2007, 47, pp. 127-129 [Consulta: 20 agost 2016].
  35. Cervós-Navarro, J «Cajal en Barcelona» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002, 35 (4), pp: 409-412 [Consulta: 25 octubre 2016].
  36. COMB. Unitat d'Estudis Acadèmics «Claudi Sala i Pons». Galeria de Metges Catalans, 2015 [Consulta: 8 desembre 2016].
  37. COMB. Unitat d'Estudis Acadèmics «Josep Maria Roca i Heras». Galeria de Metges Catalans, 2015 [Consulta: 9 desembre 2016].
  38. Corbella i Corbella, J «L'estada de Cajal a Barcelona, com a catedràtic (1887-1892). La formació frustrada d'escola». Gimbernat, 2012; 58, pp: 101-112 [Consulta: 9 desembre 2016].
  39. Rocha Barral, E «Santiago Ramón y Cajal a Barcelona». Revista Ciències, 2008; 11, pp: 23-28 [Consulta: 27 desembre 2016].
  40. Catálogo de la exposición Arte y Carne. Patrimonio Histórico Universidad Complutense de Madrid «Sala 4: El orgullo de la especie» (en castellà). UCM, 2016 [Consulta: 20 setembre 2016].
  41. Ramón y Cajal, S «The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux» (en francès). Proc. R. Soc. Lond, 1894; 55, pp: 444-468 [Consulta: 12 novembre 2017].
  42. Cervós-Navarro, J «Cajal en Europa» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4) pp: 481-486 [Consulta: 12 gener 2017].
  43. Langa, MA «Santiago Felipe Ramón y Cajal (1852 –1934). 1900-1934» (en castellà). Retazos Cajalianos. Unidad de Biblioteca, Documentación y Difusión –Instituto Cajal–CSIC–Madrid, 2015 Dic; 4, pàg: 10 [Consulta: 22 novembre 2016].
  44. Solsona, F «S. Ramón y Cajal y Zaragoza» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4,) pp: 385-394 [Consulta: 22 novembre 2016].
  45. Instituto Cajal «Placa de homenaje de la Academia Médico-Farmacéutica de Barcelona a Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Legado Cajal. Fondo Condecoraciones y Medallas, Imatges: 11376-001/11376-002 [Consulta: 22 novembre 2016].
  46. Ministerio de Educación y Ciencia «Ramón y Cajal, 1852-1934: Expediente administrativo y otros documentos» (en castellà). Servicio de Publicaciones del Ministerio de Educación y Ciencia, 1978 [Consulta: 22 agost 2016].
  47. Real Academia Nacional de Medicina «Ramón y Cajal, Santiago». Académicos, 1907, sillón nº 38, 2013 [Consulta: 10 octubre 2016].
  48. Vega Jiménez, J «Don Santiago Felipe Ramón y Cajal y la medicina militar, vínculos con Cuba» (en castellà). Rev Cubana Med Mil, 2014; 43 (4), pàgs: 8 [Consulta: 28 desembre 2016].
  49. Meseguer Peñalver, J «Arte y ciencia: consideraciones artísticas sobre los dibujos histológicos de Santiago Ramón y Cajal -Tesis Doctoral-» (en castellà). Universitat de Múrcia. Facultat de Belles Arts, 2014, pp: 82-83 [Consulta: 8 desembre 2016].
  50. Ramón y Cajal, Santiago «Fotografía de los colores: bases científicas y reglas prácticas» (en castellà). Las Tres Sorores, 2007, pàgs. 380 [Consulta: 12 octubre 2016].
  51. Ramón y Cajal, S «Fotografía de los colores: bases científicas y reglas prácticas» (en castellà). Imprenta y Librería de Nicolás Moya. Madrid, 1912, Sección Primera-Clasificación de los métodos heliocrómicos, pàgs. 312 [Consulta: 2 novembre 2016].
  52. Romero Santamaría, A «Cajal como fotógrafo» (en castellà). Santiago Ramón y Cajal. 1852-1934. 150 aniversario. "Visiones". Diputación de Zaragoza, 2002, llibre-catàleg. pp: 117-131 [Consulta: 20 octubre 2016].
  53. Fernández Ruiz, B «Cajal naturalista» (en castellà). Centenario de Cajal (Real Academia de Doctores de España). Conferencia, 2006. pp: 50-62 [Consulta: 20 octubre 2016].
  54. Ramón y Cajal, S «Las sensaciones de las hormigas» (en castellà). Real Sociedad Española de Historia Natural, tomo del 50.° aniv. Madrid, 1921, 15 Mar. pp: 555-572 [Consulta: 20 octubre 2016].
  55. Ramón y Cajal Junquera, Santiago «Ramón y Cajal, la voluntad de un sabio» (en castellà). Just in Time, 2006, pp. 289-290 [Consulta: 28 agost 2016].
  56. Viquidites «Santiago Ramón y Cajal». , 2015, 21 Desembre [Consulta: 26 agost 2016].
  57. Otis, L «Dr. Bacteria. The strange science fiction of Santiago Ramón y Cajal» (en anglès). LabLit.com, 2007, 11 Mar [Consulta: 25 agost 2016].
  58. Iturbe, U; Pretó, J; Lazcano, A «The young Ramón y Cajal as a cell-theory dissenter» (en anglès). Int Microbiol, 2008 Jun; 11 (2), pp: 143-145. DOI: 10.2436/20.1501.01.54. PMID: 18645965 [Consulta: 20 desembre 2016].
  59. Martínez Tello, JM «La Escuela de Cajal. La creación del primer Servicio de Anatomia Patológica en España por D. Francisco Tello» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002, 35 (4), pp: 475-480 [Consulta: 9 octubre 2016].
  60. Real Academia Nacional de Medicina «Castro Rodríguez, Fernando de». Académicos, 1964, sillón nº 40, 2013 [Consulta: 9 octubre 2016].
  61. Rodríguez Quiroga, A «De la neurohistología a la neurofisiología: la obra de Rafael Lorente de Nó» (en castellà). Arbor, 1999 Jun, 163 (642), pp: 187-203. DOI: 10.3989/arbor.1999.i642.1618 [Consulta: 9 octubre 2016].
  62. Tremblay, MÈ; Lecours, C; Samson, L; Sánchez-Zafra, V; Sierra, A «From the Cajal alumni Achúcarro and Río-Hortega to the rediscovery of never-resting microglia» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Apr 14; 9, pp: 45. DOI: 10.3389/fnana.2015.00045. PMC: 4396411. PMID: 25926775 [Consulta: 13 octubre 2016].
  63. Zarranz, JJ «Nicolás Achúcarro Lund (1880-1918)» (en castellà). Neurosciences and History, 2014; 2 (2), pàgs: 74-78 [Consulta: 28 desembre 2016].
  64. Martín Albaladejo, C «Tendencias de la taxonomía entomológica española -Tesis Doctoral-» (en castellà). UCM. Facultat de Ciències Biològiques, 2000 27 Jun; Cap.4, pàg: 305 [Consulta: 22 novembre 2016].
  65. Fresquet, JL «Pío del Río Hortega» (en castellà). historiadelamedicina.org, 2015 [Consulta: 9 octubre 2016].
  66. Andres-Barquin, PJ «Ramón y Cajal: a century after the publication of his masterpiece» (en anglès). Endeavour, 2001 Mar; 25 (1), pp: 13-17. PMID: 11314455 [Consulta: 23 octubre 2016].
  67. De Carlos, JA; Pedraza, M «Santiago Ramón y Cajal: The Cajal Institute and the Spanish Histological School» (en anglès). Anat Rec (Hoboken), 2014 Oct; 297 (10), pp: 1785-1802. DOI: 10.1002/ar.23019. PMID: 25125377 [Consulta: 25 octubre 2016].
  68. Levi-Montalcini, R «The Nerve Growth Factor: Thirty-Five Years Later» (en anglès). Gifts of Speech, Nobel Lecture, December 8, 1986 at Stockholm Concert Hall, Stockholm, Sweden [Consulta: 25 octubre 2016].
  69. Lerma, J; De Carlos, JA «Epilog: Cajal's unique and legitimated school» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Jul 2; 8, pp: 58. DOI: 10.3389/fnana.2014.00058. PMC: 4079013. PMID: 25071463 [Consulta: 29 desembre 2016].
  70. López-Muñoz, F; Álamo, C; García-García, P; Boya, J «Relevancia histórica de la teoría neuronal un siglo después del Nobel de Cajal: implicaciones psiquiátricas y psicofarmacológicas» (en castellà). Psiq Biol, 2006 Sep; 13 (5), pp. 167-182. DOI: 10.1016/S1134-5934(06)75359-3 [Consulta: 14 octubre 2016].
  71. Llinàs, RR «The contribution of Santiago Ramón y Cajal to functional neuroscience» (en anglès). Nat Rev Neurosci, 2003 Jan; 4 (1), pp. 77-80. DOI: 10.1038/nrn1011. PMID: 12511864 [Consulta: 23 octubre 2016].
  72. Tamariz, E; Varela-Echavarría, A «The discovery of the growth cone and its influence on the study of axon guidance» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 May 15; 9, pp. 51. DOI: 10.3389/fnana.2015.00051. PMC: 4432662. PMID: 26029056 [Consulta: 8 octubre 2016].
  73. Garcia-Marin, V; Garcia-Lopez, P; Freire, M «The growth cone as seen through Cajal's original histological preparations and publications» (en anglès). J Hist Neurosci, 2009; 18 (2), pp. 197-210. DOI: 10.1080/09647040801961430. PMID: 19367487 [Consulta: 28 octubre 2016].
  74. Serrano Castro, PJ «Cajal y el vuelo de las «mariposas del alma»: los orígenes de la neurociencia moderna» (en castellà). Kranion, 2012; 9 (1), pp: 17-25 [Consulta: 26 desembre 2016].
  75. Yuste, R «The discovery of dendritic spines by Cajal» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Apr 21; 9, pp: 18. DOI: 10.3389/fnana.2015.00018. PMC: 4404913. PMID: 25954162 [Consulta: 12 gener 2017].
  76. Pijiula, J «Influencia del doctor D. Santiago Ramón y Cajal en la embriología» (en castellà). Anales de la Real Academia de Medicina de Barcelona, 1922; 22 May, pp: 34-38 [Consulta: 20 desembre 2016].
  77. Nobelprize.org «Santiago Ramón y Cajal - Facts» (en anglès). Nobel Media AB Web, 2016, 26 Aug [Consulta: 26 agost 2016].
  78. Villanueva-Meyer, M «Santiago Ramón y Cajal (1852-1934): Padre de la neurociencia moderna e investigador adelantado a su tiempo» (en castellà). Galenus, 2016 Abr; 56, 9 (1), pp. 82-84 [Consulta: 28 octubre 2016].
  79. Ramón y Cajal, S «Structure et connexions des neurones. Conference Nobel, tenue à Stockolm le 12 Décembre 1906» (en francès). Archivo di Fisiologia (separata), 1907 Nov; 5 (1), pàgs. 25 [Consulta: 21 octubre 2016].
  80. Sanders, KM; Ward, SM «Interstitial cells of Cajal: a new perspective on smooth muscle function» (en anglès). J Physiol, 2006 Nov 1; 576 (Pt 3), pp: 721-726. DOI: 10.1113/jphysiol.2006.115279. PMC: 1890422. PMID: 16873406 [Consulta: 26 desembre 2016].
  81. Soto Abánades, CI; Ríos Blanco, JJ; Barbado Hernández, FJ «Las células intersticiales de Cajal: otra contribución a la medicina moderna» (en castellà). Rev Clin Esp, 2008 Dec; 208 (11), pp: 572-574. DOI: 10.1016/S0014-2565(08)76037-5. PMID: 19121270 [Consulta: 26 desembre 2016].
  82. Ramón y Cajal, S «Manual de anatomía patológica general: seguida de un resumen de microscopia aplicada á la histología y bacteriología patológicas» (en castellà). Impr. de la Casa Provincial de Caridad. Barcelona, 1890 [Consulta: 26 desembre 2016].
  83. López-Novoa, JM; Nieto, MA «Inflammation and EMT: an alliance towards organ fibrosis and cancer progression» (en anglès). EMBO Mol Med, 2009 Sep; 1 (6-7), pp: 303-314. DOI: 10.1002/emmm.200900043. PMC: 3378143. PMID: 20049734 [Consulta: 26 desembre 2016].
  84. Martínez, A; Marín, VG; Junquera, SR; et al «The contributions of Santiago Ramón y Cajal to cancer research-100 years on» (en anglès). Nat Rev Cancer, 2005 Nov; 5 (11), pp: 904-909. DOI: 10.1038/nrc1741. PMID: 16327767 [Consulta: 3 gener 2017].
  85. Garcia-Lopez, P; Garcia-Marin, V; Freire, M «The histological slides and drawings of Cajal» (en anglès). Front Neuroanat, 2010 Mar 10; 4, pp. 9. DOI: 10.3389/neuro.05.009.2010. PMC: 2845060. PMID: 20339483 [Consulta: 28 octubre 2016].
  86. Torres-Fernández, O «La técnica de impregnación argéntica de Golgi. Conmemoración del centenario del premio nobel de Medicina (1906) compartido por Camillo Golgi y Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Revista Biomédica, 2006, 26 (4), pp: 498-508. DOI: 10.7705/biomedica.v26i4.315. ISSN: 0120-4157 [Consulta: 13 octubre 2016].
  87. De Carlos, JA; Borrell, J «A historical reflection of the contributions of Cajal and Golgi to the foundations of neuroscience» (en anglès). Brain Res Rev, 2007 Aug; 55 (1), pp: 8-16. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2007.03.010. PMID: 17490748 [Consulta: 8 octubre 2016].
  88. De Felipe, J «Cajal y sus dibujos: ciencia y arte» (en castellà). Arte y neurologia. Ed. Saned, 2005; Cap. 18, pp: 213-230 [Consulta: 11 desembre 2016].
  89. Partsalis, AM; Blazquez, PM; Triarhou, LC «The renaissance of the neuron doctrine: Cajal rebuts the Rector of Granada» (en anglès). Translational Neuroscience, 2013; 4 (1), pp: 104-114. DOI: 10.2478/s13380-013-0101-x [Consulta: 28 desembre 2016].
  90. Frixione, E «The Cytoskeleton of Nerve Cells in Historic Perspective» (en anglès). IBRO History of Neuroscience, 2006; CiteWeb id: 20121449024, 12/15/12, pàgs: 17 [Consulta: 29 desembre 2016].
  91. Frixione, E «Cajal's second great battle for the neuron doctrine: the nature and function of neurofibrils -Article de subscripció-» (en anglès). Brain Res Rev, 2009 Mar; 59 (2), pp: 393-409. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2008.11.002 [Consulta: 28 desembre 2016].
  92. Glickstein, M «Golgi and Cajal: The neuron doctrine and the 100th anniversary of the 1906 Nobel Prize» (en anglès). Curr Biol, 2006 Mar 7; 16, pp. R147-151. DOI: 10.1016/j.cub.2006.02.053. PMID: 16527727 [Consulta: 8 octubre 2016].
  93. Ramon y Cajal, S «Recuerdos de mi vida (1923)» (en castellà). ISBN 9788484326946, Ed. Crítica, 2006. 2a part. Cap XXV [Consulta: 18 setembre 2016].
  94. Navarrete, M; Araque, A «The Cajal school and the physiological role of astrocytes: a way of thinking» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 May 19; 8, pp: 33. DOI: 10.3389/fnana.2014.00033. PMC: 4032926. PMID: 24904302 [Consulta: 14 octubre 2016].
  95. Tso, MC; Herzog, ED «Was Cajal right about sleep?» (en anglès). BMC Biol, 2015 Aug 25; 13, pp: 67. DOI: 10.1186/s12915-015-0178-5. PMC: 4548903. PMID: 26303078 [Consulta: 14 octubre 2016].
  96. Villar-Cerviño, V; Marín, O «Cajal-Retzius cells» (en anglès). Curr Biol, 2012 Mar 20; 22 (6), pp: R179. DOI: 10.1016/j.cub.2012.01.016. PMID: 22440796 [Consulta: 14 octubre 2016].
  97. Gil, V; Nocentini, S; Del Río, JA «Historical first descriptions of Cajal-Retzius cells: from pioneer studies to current knowledge» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 May 27; 8, pp: 32. DOI: 10.3389/fnana.2014.00032. PMC: 4034043. PMID: 24904301 [Consulta: 14 octubre 2016].
  98. Lafarga, M; Casafont, I; Bengoechea, R; et al «Cajal's contribution to the knowledge of the neuronal cell nucleus» (en anglès). Chromosoma, 2009 Aug; 118(4), pp: 437-43. DOI: 10.1007/s00412-009-0212-x. PMID: 19404660 [Consulta: 18 octubre 2016].
  99. Torres Montaner, A «El cuerpo accesorio de Cajal» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 529-532 [Consulta: 18 octubre 2016].
  100. Palanca, A; Casafont, I; Berciano, MT; Lafarga, M «Reactive nucleolar and Cajal body responses to proteasome inhibition in sensory ganglion neurons» (en anglès). Biochim Biophys Acta, 2014 Jun; 1842 (6), pp: 848-859. DOI: 10.1016/j.bbadis.2013.11.016. PMID: 24269586 [Consulta: 18 octubre 2016].
  101. Gamundí, A; Ferrús, A «Santiago Ramón y Cajal: cien años después» (en castella). Ed. Pirámide-UIB, 2006, pàg: 74 [Consulta: 24 octubre 2016].
  102. Ferreira, FR; Nogueira, MI; Defelipe, J «The influence of James and Darwin on Cajal and his research into the neuron theory and evolution of the nervous system» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Jan 29; 8, pp. 1. DOI: 10.3389/fnana.2014.00001. PMC: 3905238. PMID: 24523676 [Consulta: 13 octubre 2016].
  103. De Felipe, J «Cajal y la plasticidad cerebral» (en castellà). Retazos cajalianos. Unidad de Biblioteca, Documentación y Difusión. Instituto Cajal–CSIC, 2015; 9 Jun, 2, pp: 4-17 [Consulta: 20 desembre 2016].
  104. García-López, P; García-Marín, V; Freire, M «Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation» (en anglès). J Neurosci, 2006 Nov 1; 26 (44), pp: 11249-52. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. PMID: 17079652 [Consulta: 12 gener 2017].
  105. Delgado-García, JM «Cajal and the Conceptual Weakness of Neural Sciences» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Sep 30; 9, pp. 128. DOI: 10.3389/fnana.2015.00128. PMC: 4588005. PMID: 26483644 [Consulta: 13 octubre 2016].
  106. Hernández Rubio, FJ «Cajal y la conciencia» (en castellà). Daimon. Revista de Filosofía, 2005; 36, pp: 139-147 [Consulta: 11 desembre 2016].
  107. Ministerio de Justicia «Decreto de 1 de abril de 1952 por el que se hace merced de Título del Reino, con la denominación de Marqués de Ramón y Cajal a favor de don Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). BOE, 1 abr. 1952, n. 92, p. 1482. Ref. 1952/03692 [Consulta: 25 agost 2016].
  108. Ministerio de Justicia «Orden de 7 de febrero de 1955 por la que se manda expedir Carta de Sucesión en el título de Marqués de Ramon y Cajal a favor de doña María Ramón y Cajal Conejero» (en castellà). BOE, 15 feb. 1955, n. 46, p. 936. Ref. 1955/02234 [Consulta: 26 desembre 2016].
  109. Carrascal Marino, E «De "este país no tiene arreglo" a ... Salto a la gloria (1959)» (en castellà). Rev Med Cine, 2005; 1 (2), pp. 36-41 [Consulta: 23 octubre 2016].
  110. COMB «Homenatge al Nobel de Medicina de l’any 1906». Servei d'Informació Col·legial, Núm. 94, Maig-Juny-Juliol 2000 [Consulta: 22 agost 2016].
  111. Universidad de Ciencias Médicas de la Habana «Pàgina web de la Cátedra Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas, 2016 [Consulta: 12 octubre 2016].
  112. UB «Santiago Ramón y Cajal a la Universitat de Barcelona: la gestació d’un premi Nobel». Museu Virtual, 2013 [Consulta: 2 gener 2017].
  113. NIH «NIH Exhibits Original Cajal Neuroscience Drawings» (en anglès). NIH IRP (Intramural Research Program at the National Institutes of Health), 2015 [Consulta: 19 octubre 2016].
  114. Collado-Vazquez, S; Carrillo, JM «Santiago Ramón y Cajal en la literatura, el cine y la televisión» (en castellà). Rev Neurol, 2016 Nov 16; 63 (10), pp: 469-477. PMID: 27819405 [Consulta: 26 desembre 2016].
  115. Mayrata, R; Morales, G; et al «Valle-Inclán y el insólito caso del hombre con rayos x en los ojos» (en castellà). La Felguera Editores, 2014; 9 Oct, ISBN 9788494218743, pàgs: 188 [Consulta: 26 desembre 2016].
  116. Millán, H; Ayuso, A «Cajal, el rey de los nervios» (en castellà). Títeres de la Tía Elena, 2013, pàgs: 22 [Consulta: 26 desembre 2016].
  117. Cid, E «Neurocomic: la narrativa cerebral de Farinella y Ros» (en castellà). Revista Cactus (online), 2015; 26 Jun, pàgs: 8 [Consulta: 26 desembre 2016].

Vegeu també

Bibliografia

Enllaços externs

Wikiquote A Viquidites hi ha citacions, dites populars i frases fetes relatives a Santiago Ramón y Cajal
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Santiago Ramón y Cajal



Precedit per:
Manuel María José de Galdo

Acadèmic de la Reial Acadèmia de Ciències
Medalla 17

1897-1934
Succeït per:
Gregorio Marañón y Posadillo
Precedit per:
Juan Valera y Alcalá Galiano

Acadèmic de la Reial Acadèmia Espanyola
Cadira I

1934
Succeït per:
Blas Cabrera Felipe