Formigues: diferència entre les revisions

Modifica els enllaços
Article de qualitat
De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Exploració interactiva de l'historial
← Edició anteriorEdició següent →
Contingut suprimit Contingut afegit
VisualWikitext
Línia 270: Línia 270:
|volume=7|issue=2|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x
|volume=7|issue=2|url=http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x
| doi = 10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x }}</ref> Espècies centre-americanes com ara l'[[acàcia]] ''[[Acacia cornigera]]'' posseeixen pues buides que alberguen colònies de formigues picadores (''[[Pseudomyrmex ferruginea]]'') que defensen l'arbre dels insectes, [[mamífer]]s brostejadors, i plantes enfiladisses [[epífit|epífites]]. Estudis basats en l'etiquetatge isotòpic suggereixen que les plantes també obtenen [[nitrogen]] de les formigues simbiòtiques.<ref>{{cite journal|title=Do ants feed plants? A <sup>15</sup>N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of ''Pheidole'' and ''Piper''|author= Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V|year=2003|journal=Journal of Ecology|volume=91|pages=pp. 126&ndash;134|doi=10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x }}</ref> A canvi, les formigues obtenen aliment de [[cos beltià|cossos beltians]] rics en [[lípid]]s i [[proteïnes]]. Un altre exemple d'aquest tipus d'[[endosimbiosi]] és el de l'arbre ''[[Macaranga]]'', les tiges dels quals estan adaptades per albergar colònies de la formiga ''[[Crematogaster]]''.
| doi = 10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x }}</ref> Espècies centre-americanes com ara l'[[acàcia]] ''[[Acacia cornigera]]'' posseeixen pues buides que alberguen colònies de formigues picadores (''[[Pseudomyrmex ferruginea]]'') que defensen l'arbre dels insectes, [[mamífer]]s brostejadors, i plantes enfiladisses [[epífit|epífites]]. Estudis basats en l'etiquetatge isotòpic suggereixen que les plantes també obtenen [[nitrogen]] de les formigues simbiòtiques.<ref>{{cite journal|title=Do ants feed plants? A <sup>15</sup>N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of ''Pheidole'' and ''Piper''|author= Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V|year=2003|journal=Journal of Ecology|volume=91|pages=pp. 126&ndash;134|doi=10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x }}</ref> A canvi, les formigues obtenen aliment de [[cos beltià|cossos beltians]] rics en [[lípid]]s i [[proteïnes]]. Un altre exemple d'aquest tipus d'[[endosimbiosi]] és el de l'arbre ''[[Macaranga]]'', les tiges dels quals estan adaptades per albergar colònies de la formiga ''[[Crematogaster]]''.

Moltes espècies d'arbres tropicals tenen llavors que són escampades per les formigues.<ref>{{cite journal |author=Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC |year=1988 |title=Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism |journal=[[American Naturalist]] |volume=131 |issue=1 |pages=pp. 1&ndash;13 |doi=10.1086/284769}}</ref> La dispersió de llavors per part de les formigues, o [[mirmecocòria]], és especialment habitual a [[Àfrica]] i [[Austràlia]].<ref>{{cite journal|author=Giladi I|title= Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory|journal=Oikos |volume=112|issue=3|year=2006|pages=pp. 481&ndash;492|doi=10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x}}</ref> Algunes plantes en herbassars propensos al foc són especialment dependents de les formigues per sobreviure i estendre's. Moltes de les llavors dispersades per les formigues tenen unes estructures externes especials, [[eleosoma|eleosomes]], que són valuoses com a aliment per les formigues.<ref>{{cite journal|author=Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V|title=The fate of ''Corydalis cava'' elaiosomes within an ant colony of ''Myrmica rubra'': elaiosomes are preferentially fed to larvae|journal=Insectes sociaux|year=2005|volume=52|issue=1|pages=pp. 55&ndash;62 |doi=10.1007/s00040-004-0773-x}}</ref> En els ous dels [[insectes bastó]] es pot obsevar una [[evolució convergent|convergència]], possiblement una forma de [[mimetisme]]. Aquests ous tenen una estructura comestible similar a l'eleosoma, de manera que les formigues els porten als formiguers, on eclosionen.<ref>{{cite journal|author=Hughes L, Westoby M|year=1992|title=Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants|journal=Functional Ecology|volume=6|pages=pp. 642&ndash;648|doi=10.2307/2389958}}</ref>
[[Image:Common jassid nymph and ant.jpg|thumb|left|Una ''[[Iridomyrmex purpureus]]'' cuidant d'una nimfa de [[cicadèl·lid]].]]


==Relació amb els humans==
==Relació amb els humans==

Revisió del 13:27, 6 set 2008

 S'ha proposat retirar la distinció d'aquest article com a Article de Qualitat. Seguiu la votació corresponent en aquest enllaç. Podeu treballar en millorar l'article i resoldre'n els defectes perquè compleixi els criteris de qualitat i pugui mantenir la distinció.
Si sou vosaltres qui heu posat aquesta plantilla, seguiu aquest enllaç per crear la corresponent pàgina de votació.
Infotaula d'ésser viuFormigues
Formicidae Modifica el valor a Wikidata

formiga de la carn Modifica el valor a Wikidata
Enregistrament

Modifica el valor a Wikidata
Dades
Taxonomia
Super-regneEukaryota
RegneAnimalia
FílumArthropoda
ClasseInsecta
OrdreHymenoptera
SuperfamíliaFormicoidea
FamíliaFormicidae Modifica el valor a Wikidata
Latreille, 1809
Nomenclatura
Epònimtall i Formica Modifica el valor a Wikidata

Les formigues (Formicidae) són una família d'insectes socials que, juntament amb les famílies properes de les vespes i abelles, formen l'ordre dels himenòpters; la branca de l'entomologia que les estudia s'anomena mirmecologia.

Les formigues evolucionaren d'avantpassats vespiformes al període Cretaci mitjà, fa entre 130 i 110 milions d'anys, i es diversificaren després de l'expansió de les plantes amb flor. Avui en dia, se'n reconeixen més de 12.000 espècies, amb una estimació superior d'unes 14.000.[2][3] Són fàcils de distingir per les seves antenes en angle i una estructura de nòdul que forma una cintura esvelta.

Les formigues formen colònies que varien en mida, des d'unes quantes desenes d'exemplars predadors que viuen en petites cavitats naturals fins a colònies altament organitzades que poden ocupar grans territoris i que consisteixen en milions d'exemplars, en gran part femelles estèrils que formen castes d'"obreres", "soldats", o altres grups especialitzats. Les colònies també tenen alguns mascles fèrtils i una o més femelles fèrtils anomenades "reines". En ocasions es descriuen les colònies com a un superorganisme perquè les formigues semblen actuar com una única entitat, treballant col·lectivament per mantenir la colònia.[4]

Les formigues han colonitzat gairebé totes les masses terrestres de la Terra. Els únics indrets que manquen de formigues nadiues són les illes remotes. Les formigues habiten en la majoria d'ecosistemes, i formen el 15-20% de la biomassa animal terrestre.[5] El seu èxit ha estat atribuït a la seva organització social i a la capacitat de modificar els seus hàbitats, extreure recursos i defensar-se. La seva llarga coevolució amb altres espècies ha dut a relacions mimètiques, comensals, parasitàries i mutualístiques.[6]

Les societats de formigues tenen un repartiment del treball, la comunicació entre individus, i la capacitat de resoldre problemes complexos.[7] Aquests paral·lelismes amb les societats humanes han estat durant molt de temps una inspiració i un tema d'estudi. Moltes cultures humanes utilitzen les formigues com a aliment, medecines, i en rituals. Algunes espècies són valorades com a agents de control biològic.[8] Tanmateix, la seva capacitat d'explotar recursos provoca que les formigues entrin en conflicte amb els humans, car poden danyar conreus i envair edificis. Algunes espècies, com ara Solenopsis invicta, són considerades espècies invasores, ja que es poden estendre ràpidament a noves àrees.[9]

Taxonomia i evolució

Formigues fossilitzades en ambre bàltic.

La família dels formícids pertany a l'ordre dels himenòpters, que també inclou els símfits, les abelles i les vespes. Les formigues evolucionaren a partir d'un llinatge de vespes de la superfamília dels vespoïdeus. Les anàlisis filogenètiques suggereixen que les formigues aparegueren al període Cretaci mitjà, entre fa 130 i 110 milions d'anys. Després de l'expansió de les plantes amb flors fa uns 100 milions d'anys, es diversificaren i assumiren una posició ecològica dominant fa uns 60 milions d'anys.[10][11][12] El 1966, Edward Osborne Wilson i els seus col·legues identificaren les restes fòssils d'una formiga (Sphecomyrma freyi) que visqué en el període Cretaci. L'exemplar, atrapat en ambre datat de fa més de 80 milions d'anys, té característiques que el relacionen tant amb formigues com amb vespes.[13]

 
Vespoidea

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Posició filogenètica dels formícids.[14]

Durant el període Cretaci, només unes poques espècies de formigues primitives tenien una ampla distribució al supercontinent laurasiàtic (l'hemisferi nord). Eren rares en comparació amb altres insectes, i representaven aproximadament un 1% de la població d'insectes. Les formigues esdevingueren dominants després de la seva radiació adaptativa a principis del Terciari. A l'Oligocè i el Miocè, les formigues havien arribat a representar el 20-40% de tots els insectes descoberts en els principals jaciments de fòssils. De les espècies que vivien a l'Eocè, aproximadament un de cada deu gèneres sobreviuen en l'actualitat. Els gèneres supervivents avui en dia representen el 56% dels gèneres trobats en els fòssils d'ambre bàltics (Oligocè inferior), i el 92% dels gèneres trobats en els fòssils d'ambre dominicans (aparentment del Miocè inferior).[15][10]

Els tèrmits, tot i que a vegades se'ls anomena "formigues blanques", no tenen relació amb les formigues i pertanyen a l'ordre dels isòpters, i només s'assemblen a les formigues en alguns aspectes de la vida social. Les formigues de vellut semblen formigues grans, però en realitat són vespes femelles sense ales.[16][17]

Etimologia

La paraula "formiga" és atestada per primera vegada al segle XIV, i deriva del mot llatí formīca, que té el mateix significat.[18] Té el mateix origen que les paraules corresponents en altres llengües romàniques, com ara hormiga (castellà), fourmi (francès i formica (italià). El nom de la família, Formicidae també deriva del llatí formīca.[19]

Distribució i diversitat

Regió Nombre
d'espècies [20]
Neotròpics 2162
Neàrtic 580
Europa 180
Àfrica 2500
Àsia 2080
Melanèsia 275
Austràlia 985
Polinèsia 42

Les formigues habiten a tots els continents tret de l'Antàrtida, i només algunes grans illes com ara Grenlàndia, Islàndia, parts de Polinèsia i les illes Hawaii, manquen d'espècies nadiues.[21][22] Les formigues ocupen una gran diversitat de nínxols ecològics, i són capaces d'explotar una gran varietat de recursos alimentaris com a herbívors directes o indirectes, com a predadors i com a carronyers. La majoria d'espècies són generalistes omnívores, però unes quantes són especialistes. El seu domini ecològic es pot mesurar per la seva biomassa, i les estimacions en diferents ambients suggereixen que representen un 15-20% (de mitjana, i gairebé un 25% als tròpics) del total de biomassa animal terrestre, superant la dels vertebrats.[5]

A la zona ibero-mediterrània-macaronèsica, a la qual pertanyen els Països Catalans (situada a l'extrem sud-occidental de la zona biogeogràfica paleàrtica), existeixen set subfamílies (els amblioponins, dolicoderins, formicins, leptanil·lins, mirmicins, ponerins i proceratins), 44 gèneres i unes 270 espècies.[23]

La mida de les formigues va de 0,75 a 52 mm.[24][25] El seu color també varia; la majoria són vermelles o negres, el verd és menys habitual, i algunes espècies tropicals tenen un to metàl·lic. Actualment se'n coneixen més de 12.000 espècies (amb una estimació superior d'unes 14.000 espècies), i la diversitat més gran es localitza als tròpics. Els estudis taxonòmics continuen desenvolupant la classificació i la sistemàtica de les formigues i les bases de dades en línia d'espècies de formigues, incloent-hi AntBase i Hymenoptera Name Server, informen de les espècies conegudes, i les descobertes més recentment.[26] La facilitat relativa amb què es poden recollir i estudiar les formigues en els mateixos ecosistemes les ha fet útils com a espècies indicadores en estudis de la biodiversitat.[27][28]

Morfologia

Diagrama d'una formiga obrera (Pachycondyla verenae)

Les formigues es distingeixen morfològicament dels altres insectes en les seves antenes en angle, les glàndules metapleurals, i una marcada constricció del seu segon segment abdominal en un pecíol (insectes) semblant a un nòdul. El cap, el mesosoma i el metasoma o gàster, són els tres segments corporals clarament diferenciats. El pecíol forma una cintura estreta entre el mesosoma (el tòrax i el primer segment abdominal, que hi està fusionat) i el gàster (l'abdomen menys els segments abdominals del pecíol). El pecíol pot estar format per un o dos nòduls (només el segon segment abdominal, o el segon i el tercer).[29]

Com la resta d'insectes, les formigues tenen un exosquelet, una cobertura exterior que serveix de carcassa protectora al voltant del cos i de punt d'ancoratge pels músculs, en contrast amb els esquelets interns dels humans i altres vertebrats. Els insectes no tenen pulmons; l'oxigen i altres gasos com el diòxid de carboni passen a través de l'exosquelet a través de minúscules vàlvules anomenades espiracles. Els insectes també manquen de vasos sanguinis tancats; en canvi, tenen un llarg i prim tub perforat que s'estén per la part superior del cos (anomenat "aorta dorsal"), que fa les funcions de cor, i bombeja hemolimfa vers el cap, governant així la circulació dels fluids interns. El sistema nerviós es compon d'un cordó nerviós ventral que s'estén al llarg del cos, amb diversos ganglis i branques que arriben als extrems dels membres.[30]

El cap d'una formiga conté molts òrgans sensorials. Com la majoria d'insectes, les formigues tenen ulls composts formats per nombroses lents minúscules que queden unides. Els ulls de les formigues són aptes per a detectar moviments però no ofereixen una gran resolució.

Formiga buldog, amb mandíbules potents i uns ulls composts relativament grans que ofereixen una visió excel·lent.

També tenen tres petits ulls simples a la part superior del cap, que detecten el nivell lumínic i la polarització.[31] En comparació amb els vertebrats, la majoria de formigues tenen una vista pobra o mediocre, i algunes espècies subterrànies són completament cegues. Algunes formigues com les formigues buldog d'Austràlia, tanmateix, tenen una vista excepcional. El cap porta dues antenes; aquests òrgans detecten substàncies químiques, corrents d'aire i vibracions; també serveixen per a transmetre i rebre senyals per mitjà del tacte. El cap té dues grans mandíbules, que serveixen per a portar aliment, manipular objectes, construir caus, i defensar-se.[30] En algunes espècies, hi ha una petita butxaca dins la boca (la cambra intrabucal) que emmagatzema aliment, per després passar-lo a altres formigues o a les larves.[32]

Les sis potes estan ancorades al mesosoma ("tòrax"). Una urpa ganxuda situada a l'extrem de cada pota ajuda l'animal a escalar i a enganxar-se a superfícies. La majoria de reines i mascles tenen ales; les reines les perden després del vol nupcial, deixant marques visibles que són un tret distintiu de les reines. Tanmateix, en algunes espècies les reines i els mascles tampoc no tenen ales.[30]

El metasoma (l'"abdomen") de les formigues alberga òrgans interns importants, incloent-hi els dels sistemes reproductor, respiratori (tràquees) i excretor. Moltes espècies tenen fiblons que fan servir per a doblegar les preses i defensar els nius.[30]

Polimorfisme

Les formigues meleres emmagatzemen aliments per evitar que la colònia passi fam.

A les colònies d'algunes espècies de formigues, hi ha castes físiques: obreres en diferents classes de mida, denominades obreres menors, mitjanes i majors. És habitual que les formigues més grans tinguin caps desproporcionadament grans, i per tant unes mandíbules més potents. Aquests exemplars són denominats a vegades formigues "soldats" perquè les seves mandíbules més potents les fan més eficients en combat, tot i que continuen sent obreres i els seus "deures" no solen variar significativament dels de les formigues menors o mitjanes. En algunes espècies no existeixen les formigues mitjanes, creant una gran diferència entre les menors i les majors.[33] Les formigues verdes, per exemple, tenen una distinta distribució de mida bimodal.[34][35] Algunes altres espècies presenten una variació contínua en la mida de les obreres. Les obreres més petites de l'espècie Pheidologeton diversus tenen un pes en sec 500 vegades inferior al de les seves companyes més grans.[36] Les obreres no poden aparellar-se; tanmateix, a causa del sistema de determinació de gènere haplodiploide de les formigues, les obreres de certes espècies poden pondre ous no fertilitzats que esdevenen mascles haploides completament fèrtils. El paper de les obreres pot canviar amb l'edat, i en algunes espècies, com ara les formigues meleres, algunes obreres joves són alimentades fins que els gàsters se'ls distenen, i serveixen de dipòsits d'aliment vivents. Aquests obrers emmagatzemadors d'aliment reben el nom de "replets".[37] Inicialment es cregué que aquest polimorfisme en la morfologia i el comportament de les obreres es devia a factors ambientals com ara la nutrició i les hormones, que conduïen a diferents camins de desenvolupament; tanmateix, s'han detectat diferències genètiques entre les castes obreres en espècies del gènere Acromyrmex.[38] Aquests polimorfismes es deuen a canvis genètics relativament petits; diferències en un únic gent de Solenopsis invicta poden determinar si la colònia tindrà una o diverses reines.[39] La formiga australiana Myrmecia pilosula té un únic parell de cromosomes (els mascles només en tenen un, car són haploides), el nombre més baix conegut en qualsevol animal, fent-ne un tema interessant d'estudi en la genètica i biologia del desenvolupament dels insectes socials.[40][41]

Desenvolupament

Niu de formigues durant l'eixamenament.

La vida d'una formiga comença en un ou. Si l'ou és fertilitzat, en naixerà una femella (diploide); si no, serà un mascle (haploide). Les formigues es desenvolupen per una metamorfosi completa, és a dir, l'estadi larval passa per un estadi pupal abans de transformar-se en adult. La larva és pràcticament immòbil i és alimentada i cuidada per les obreres. Se li dóna aliment per mitjà de la trofal·laxi, un procés en què una formiga regurgita aliment líquid emmagatzemat a la seva ruixa. Els adults també comparteixen aliments emmagatzemats dins l'"estòmac social" d'aquesta manera. Les larves també poden rebre aliments sòlids com ara ous tròfics, trossos de preses, o aliments portats per obreres recol·lectores. Algunes espècies fins i tot transporten les larves a les preses capturades. Les larves passen una serie d'ècdisis i assoleixen l'estadi pupal. La pupa té els membres lliures i no està enganxada al cos com en el cas de les pupes de papallona.[42] La diferenciació entre reines i obreres (que són ambdues femelles) i entre diferents castes d'obreres (quan n'hi ha) queda determinada per la nutrició que obtenen les larves. Les larves i pupes han de romandre a temperatures bastant constants per assegurar-ne un desenvolupament adient, de manera que se les mou sovint d'una cambra de cria a l'altra de la colònia.[43]

Una nova obrera es passa els primers dies de la seva vida adulta cuidant de la reina i de les cries. Aleshores, és promoguda a tasques d'excavació i de manteniment del formiguer, i més endavant a defensar el formiguer i recol·lectar aliment. Aquests canvis poden ser bastant sobtats, i defineixen el que es denominen castes temporals. Una explicació d'aquesta seqüència és suggerida per les nombroses baixes que hi ha en la recol·lecció, fent que només sigui un risc acceptable per les formigues més velles, que probablement moriran aviat de causes naturals.[44][45]

Una reina fertilitzada comença a excavar un nou formiguer.

La majoria d'espècies de formigues tenen un sistema en què només la reina i les femelles fèrtils tenen la capacitat d'aparellar-se. Al contrari del que diu la creença popular, alguns formiguers tenen múltiples reines, mentre que d'altres poden existir sense reines. Les obreres capaces de reproduir-se reben el nom de "gamergates", i les colònies que manquen de reina són colònies de gamergates.[46] Els mascles alats emergeixen de les pupes juntament amb les femelles fèrtils (tot i que algunes espècies, com les formigues guerreres, tenen femelles no alades), i no fan res a la vida a part de menjar i aparellar-se. Durant el curt període d'aparellament, els sexuats, tret de la reina de la colònia, són portats a l'exterior, on altres colònies d'espècies similars fan el mateix. Aleshores, totes les formigues fèrtils alades es posen a volar. L'aparellament té lloc durant el vol i els mascles moren poc després. Les femelles d'algunes espècies s'aparellen amb múltiples mascles. Les femelles que s'han aparellat busquen tot seguit un lloc adient per a començar una nova colònia. Allí s'arranquen les ales i comencen a pondre els ous i cuidar-los. Les femelles emmagatzemen l'esperma que obtenen durant el vol nupcial per fertilitzar selectivament els ous futurs. Les primeres obreres que neixen són febles i més petites que les que neixen més tard, però comencen a servir la colònia immediatament. Amplien el formiguer, busquen aliments i cuiden dels altres ous. Així és com comencen les colònies en la majoria d'espècies. En les espècies que tenen múltiples reines, una reina pot abandonar el formiguer juntament amb algunes obreres per fundar una nova colònia en un altre indret.[47]

Les colònies de formigues poden ser longeves. Les reines poden viure fins a trenta anys, mentre que les obreres en viuen entre un i tres. Els mascles, tanmateix, són més efímers, i només viuen unes quantes setmanes.[48] S'estima que les formigues reines viuen fins a cent vegades més que els insectes solitaris de mida semblant.[49]

Les formigues sobreviuen a l'hivern en un estat de torpor o inactivitat. Les formes d'inactivitat són variades, i en algunes espècies les larves entren en un estat d'inactivitat (diapausa), mentre que en altres només són els adults els que hi entren. Als tròpics, les formigues romanen actives tot l'any.[50]

Comportament i ecologia

Comunicació

Formigues verdes col·laborant per esquarterar una formiga vermella (les dues situades als extrems tiven mentre que la del mig talla la formiga vermella fins que es trenca).

Les formigues es comuniquen entre elles per mitjà de feromones.[51] Aquests senyals químics estan més desenvolupats en les formigues que en altres grups d'himenòpters. Com altres insectes, les formigues perceben olors amb les seves llarges i primes antenes mòbils. El parell d'antenes ofereix informació sobre la direcció i la intensitat de les olors. Com que la majoria de formigues viu al terra, fan servir la superfície del sòl per deixar rastres de feromones que les altres formigues poden seguir. En les espècies que recol·lecten en grups, un recol·lector que troba aliment deixa un rastre quan torna al formiguer; les altres formigues segueixen aquest rastre, i després el reforcen quan tornen al formiguer amb menjar. Quan s'exhaureix la font d'aliment, les formigues ja no van deixant rastre, i les feromones es dissipen lentament. Aquest comportament ajuda les formigues a adaptar-se als canvis en el seu ambient. Per exemple, quan un camí establert vers una font d'aliment queda bloquejat per un obstacle, els recol·lectors l'abandonen per explorar noves rutes. Si una formiga té èxit, deixa un nou rastre durant el seu retorn per marcar la ruta més curta. Els camins bons són seguits per més formigues, reforçant-ne el rastre i trobant de manera gradual el millor camí.[52]

Les formigues utilitzen les feromones per més coses que per crear rastres. Una formiga esclafada allibera una feromona d'alarma que posa les formigues pròximes en un frenesí atacant i atreu més formigues d'altres llocs. Algunes espècies fins i tot fan servir "feromones de propaganda" per confondre les formigues enemigues i fer-les lluitar entre elles.[53] Les feromones són produïdes per una gran varietat d'estructures, incloent-hi glàndules de Dufour, glàndules verinoses, glàndules de l'intestí, pigidi, recte, estèrnum i la tíbia posterior.[49] Les feromones també són intercanviades barrejades amb menjar i passades per mitjà de trofal·laxi, transmeten informació dins de la colònia.[54] Això permet a les formigues determinar a quin grup de treball (per exemple, recol·lectar o mantenir el formiguer) pertanyen els altres membres de la colònia.[55] En les espècies amb castes de reines, les obreres comencen a criar noves reines a la colònia quan la reina dominant deixa de produir una feromona específica.[56] Algunes formigues produeixen sons per mitjà de l'estridulació, utilitzant els segments del gàster i les mandíbules. Els sons poden servir per a comunicar-se amb membres de la colònia o amb altres espècies.[57][58]

Defensa

Una formiga verda en posició de combat, amb les mandíbules ben obertes.

Les formiguen ataquen i es defensen per mitjà de mossegades, i en moltes espècies també picades, sovint injectant o polvoritzant substàncies com ara l'àcid fòrmic. Es considera que Paraponera clavata originària de Nord-amèrica i Meso-amèrica i Sud-amèrica, té la picada més dolorosa de qualsevol insecte, tot i que no sol ser fatal pels humans. Aquesta picada rep la puntuació més alta en l'Índex Schmidt de Dolor de Picades. La picada de Myrmecia pilosula pot ser letal,[59] però se n'ha desenvolupat un antiverí.[60] Les Solenopsis són úniques en què tenen un sac de verí que conté alcaloides de piperidina.[61] Les seves picades són doloroses i poden ser perilloses per les persones hipersensibles.[62]

Les formigues del gènere Odontomachus estan dotades de mandíbules anomenades "mandíbules-trampa". Aquests mecanismes de catapulta requereixen una gran sèrie de músculs que són activats per un "disparador". El moviment és increïblement ràpid, i les llarges mandíbules es tanquen en 0,13 mil·lisegons en el cas de l'espècie Odontomachus bauri. Aquest és un moviment molt més ràpid que qualsevol altra acció depredadora en el regne animal.[63] Abans d'activar-se, les mandíbules queden ben obertes i encallades en la posició oberta. L'activació és desencadenada per l'estimulació d'uns pèls sensorials al costat de les mandíbules. Quan cal fer altres tasques, les mandíbules poden moure's lentament i precisa. Les "mandíbules-trampa" també estan presents en algunes formigues de la tribu dels Dacetini, un exemple d'evolució convergent.[64]

Els forats dels formiguers estan bastits de manera que impedeixin que hi entri l'aigua de la pluja.

A més de defensar-se dels predadors, les formigues han de protegir les seves colònies dels patògens. Algunes formigues obreres s'encarreguen de la higiene de la colònia, i les seves activitats inclouen eliminar els cadàvers de companyes mortes.[65] S'ha identificat l'àcid oleic com el compost alliberat per les formigues mortes que provoca aquest comportament en Atta mexicana.[66]

Les formigues poden estar protegides per amenaces naturals com ara les inundacions i el sobreescalfament per una elaborada arquitectura del formiguer.[67][68] Les obreres de Cataulacus muticus, una espècie arborícola que viu dins els troncs buits dels arbres, combaten les inundacions bevent aigua dins el niu i expulsant-la a l'exterior.[69]

Aprenentatge

Molts animals poden aprendre comportaments per imitació però és possible que les formigues siguin l'únic grup a part dels mamífers en què s'ha observat un ensenyament interactiu. Una recol·lectora experimentada de Temnothorax albipennis condueix una companya inexperimentada a una font d'aliment recentment descoberta pel mitjà del procés extremament lent del reclutament en tàndem. La formiga "alumna" obté coneixements de la seva "tutora". Tant la tutora com l'alumna reconeixen molt bé com va el progrés de la seva companya, fent que la tutora vagi més lenta quan l'alumna es queda enrere, i que acceleri quan l'alumna s'acosta massa.[70]

Experiments controlats amb colònies de Cerapachys biroi suggereixen que els individus poden triar el seu paper en el formiguer basant-se en la seva experiència anterior. Una generació sencera d'obreres idèntiques fou dividida en dos grups dels quals es controlà l'èxit en la recol·lecció d'aliment. A un grup se li oferiren preses contínuament, mentre que a l'altre sempre se'l feia fracassar. Com a resultat, els membres del grup amb èxit intensificaren la seva activitat recol·lectora mentre que el grup sense èxit sortia cada vegada menys del niu. Un mes més tard, els recol·lectors amb èxit continuaven amb el seu paper, mentre que la resta havia canviat per especialitzar-se en la cura de les cries.[71]

Construcció del formiguer

Article principal: Formiguer
Niu de fulles de formigues verdes. Pamalican, Filipines.

Moltes formigues basteixen nius complexos, però altres espècies són nòmades i no construeixen estructures permanents. Les formigues poden bastir nius subterranis o construir-los en arbres. Aquests nius poden trobar-se sota terra, sota pedres o troncs, dins de troncs, dins de tiges buides o fins i tot aglans. Els materials que utilitzen per construir el formiguer inclouen el sòl i matèria vegetal,[47] i les formigues trien el lloc on bastir el formiguer amb cura; Temnothorax albipennis evita els indrets amb formigues mortes, car això pot indicar la presència de plagues o malalties. Abandonen els formiguers ràpidament al primer senyal d'amenaça.[72]

Les formigues guerreres de Sud-amèrica i les formigues viatgeres d'Àfrica no construeixen formiguers permanents sinó que van alternant el nomadisme i etapes en què les obreres formen un niu temporal (bivac) a partir dels seus propis cossos, agafant-se l'una a l'altra.[73]

Les obreres de formiga verda construeixen nius en arbres enganxant fulles; primer les uneixen per mitjà de ponts d'obreres i després fan que les larves produeixin seda a mesura que les mouen per les vores de les fulles. S'han observat mètodes de construcció similars en algunes espècies de Polyrhachis.[74]

Conreu d'aliments

Article principal: Formigues conreadores de fongs
Set formigues obreres Atta de diverses castes (esquerra) i dues reines (dreta).

Les formigues de la tribu Attini s'alimenten exclusivament d'un fong que només creix dins les seves colònies. Recullen contínuament fulles que després porten a la colònia, les tallen en trossets petits i les posen en jardins de fongs. Les obreres s'especialitzen tasques segons la seva mida. Les més grans tallen tiges, les mitjanes masteguen les fulles i les més petites cuiden dels fongs. Aquestes formigues són prou sensibles com per reconèixer la reacció dels fongs a diferents tipus de vegetals, detectant aparentment senyals químics dels fongs. Si un determinat tipus de fulla és tòxic pel fong, la colònia ja no en recollirà més. Les formigues s'alimenten d'unes estructures produïdes pels fongs anomenades gongilidis. Uns bacteris simbiòtics que es troben a la superfície exterior de les formigues produeixen uns antibiòtics que eliminen els bacteris que podrien danyar els fongs.[75]

Navegació

Les formigues recol·lectores recorren distàncies de fins a 200 metres del seu niu[76] i solen trobar el camí de retorn gràcies als rastres d'olor. Algunes formigues surten a buscar aliment de nit. Les formigues que surten de dia en regions caloroses i àrides corren el perill de morir dissecades, de manera que la capacitat de trobar el camí més ràpid de tornada redueix aquest risc. Les formigues diürnes del desert (Cataglyphis fortis) utilitzen referències visuals amb combinació amb altres indicis per orientar-se.[77] En absència de referències visuals, l'espècie molt propera Cataglyphis bicolor s'orienta recordant la direcció i la distància que ha recorregut, com si tinguessin un podòmetre que compta quantes passes han fet en cada direcció. Processen aquesta informació per trobar el camí de tornada al niu més ràpid.[78] Algunes espècies de formigues són capaces d'utilitzar el camp magnètic terrestre.[79] Els ulls composts de les formigues tenen cèl·lules especialitzades que detecten la llum polaritzada del Sol, que fan servir per determinar la direcció.[80][81]

Locomoció

Harpegnathos saltator, una formiga saltadora.

Les formigues obreres no tenen ales i les femelles fèrtils les perden després del vol nupcial per tal de fundar la seva pròpia colònia. Per tant, a diferència dels seus avantpassats vespiformes, la majoria de formigues es desplacen caminant. Algunes formigues són capaces de saltar. Per exemple, Harpegnathos saltator és capaç de saltar sincronitzant l'acció dels seus parells de potes mitjà i posterior.[82] Hi ha diverses espècies de formigues planadores, incloent-hi Cephalotes atratus; aquest pot ser un tret comú en la majoria de formigues arborícoles. Les formigues amb aquesta habilitat són capaces de controlar la direcció del seu descens quan cauen.[83]

Altres espècies de formigues poden formar cadenes per superar forats per sobre d'aigua, a sota terra, o a través d'espais en la vegetació. Algunes formigues també creen rais flotants que els ajuden a sobreviure a les inundacions. Aquests rais poden jugar un paper a l'hora de permetre que les formigues colonitzin illes.[84] Polyrhachis sokolova, una espècie de formiga originària dels aiguamolls amb manglars d'Austràlia, pot nedar i viure en nius subaquàtics. Com que no tenen brànquies, aquestes formigues respiren de butxaques d'aire atrapades en els nius submergits.[85]

Cooperació i competició

Aquestes Iridomyrmex purpureus s'alimenten de mel. Les formigues socials cooperen i recol·lecten aliment col·lectivament.

No totes les formigues tenen el mateix tipus de societats. Les formigues buldog d'Austràlia són unes de les formigues més grans i més basals (primitives). Com pràcticament totes les formigues, són eusocials, però el seu comportament social està poc desenvolupat en comparació amb altres espècies. Cada exemplar caça sol, utilitzant els seus grans ulls per a tror preses en lloc de fer servir els sentits químics.[86][87]

Algunes espècies (com ara Tetramorium caespitum) ataquen i capturen colònies de formigues properes. D'altres són menys expansionistes però igual d'agressives; envaeixen colònies per robar ous o larves, que o bé es mengen o bé les crien com a obreres/esclaves. Entre les formigues que fan ràtzies, n'hi ha algunes de molt especialitzades, com ara la formiga amazona, que són incapaces d'alimentar-se i necessiten obreres capturades per sobreviure.[88]

Les formigues identifiquen les seves companyes per mitjà de l'olor, que prové de les secrecions amb hidrocarburs que cobreixen el seu exosquelet. Si una formiga se separa de la seva colònia original, eventualment perd l'olor de la seva colònia. Qualsevol formiga que entri en una colònia sense tenir-ne l'olor serà atacada.[89]

Les espècies de formigues parasitàries entren en les colònies de les formigues hostes i se situen com a paràsits socials; espècies com ara Strumigenys xenos són totalment parasitàries i no tenen obreres, sinó que s'alimenten del menjar recollit pels seus hostes Strumigenys perplexa.[90][91] Aquesta forma de parasitisme es pot observar en molts gèneres de formigues, però la formiga parasitària sol ser una espècie estretament relacionada amb el seu hoste. Els paràsits utilitzen una varietat de mètodes per entrar al formiguer de l'hoste. Una reina parasitària pot entrar al niu hoste abans que eclosionin les primeres larves, establint-se abans que aparegui l'olor de la colònia. Altres espècies utilitzen feromones per confondre els hostes o per enganyar-los de manera que portin la reina parasitària dins el niu. Algunes simplement s'obren pas combatent.[92]

Un conflicte entre els sexes d'una espècie es pot observar en algunes espècies de formigues en què els exemplars fèrtils aparentment combaten per produir descendència que estigui tan properament relacionada amb ells com sigui possible. La forma més extrema d'això implica la producció de descendència clònica. L'extrem del conflicte sexual s'observa en Wasmannia auropunctata, en què les reines produeixen filles diploides per mitjà de partenogènesi telitòquica, i els mascles produeixen clons per mitjà d'un procés en què un ou diploide perd la seva contribució materna per generar mascles haploides que són clons del pare.[93]

Relació amb altres organismes

Les formigues tenen relacions simbiòtiques amb una varietat d'espècies, incloent-hi altres formigues, insectes, plantes i fongs. Són les preses de molts animals i fins i tot alguns fongs. Algunes espècies d'artròpoes es passen part de la vida dins de formiguers, o bé alimentant-se de les formigues, les seves larves, els seus ous i les seves reserves d'aliments, o bé amagant-se dels predadors. Aquests inquilins poden assemblar-se molt a les formigues. La naturalesa d'aquesta imitació de les formigues (mirmecomòrfia) varia, i en alguns casos inclou mimetisme batesià, en què el mimetisme redueix el risc de predació. D'altres presenten mimetisme wasmannià, un tipus de mimetisme observat únicament en inquilins.[94][95]

L'aranya Myrmarachne plataleoides imita les formigues verdes per evitar els predadors; aquest mascle sembla ser una formiga que en porta una altra.

Els pugons i altres insectes hemípters secreten un líquid dolç anomenat mel de melada quan s'alimenten de saba. Els sucres de la mel de melada són una font aliment d'alt contingut energètic, que recol·lecten moltes espècies de formigues.[96] En alguns casos, els pugons secreten la mel de melada en resposta als copets que els fan les formigues amb les antenes. Les formigues, a canvi, mantenen a ratlla els predadors i porten els pugons d'una font d'aliment a l'altra. Quan migren a una nova àrea, moltes colònies s'emporten els pugons per assegurar-se un subministre continu de mel de melada. Les formigues també mantenen cotonets per recollir-ne la mel de melada. Els cotonets poden esdevenir una plaga seriosa de les pinyes si hi ha formigues disposades a protegir-los dels seus enemics naturals.[97]

Les erugues mirmecòfiles de la família dels licènids (per exemple, les blavetes o les erugues barrinadores) són cuidades per les formigues, que les porten a alimentar-se durant el dia, i que les protegeixen dins el formiguer durant la nit. Les erugues tenen una glàndula que secreta mel de melada quan les formigues hi fan massatges. Algunes erugues emeten vibracions i sons que són percebuts per les formigues.[98] Altres erugues han passat de ser mirmecòfiles a mirmecòfagues; aquestes erugues menjadores de formigues secreten una feromona que fa que les formigues actuïn com si l'eruga fos una de les seves pròpies larves. Aleshores, les formigues la porten al formiguer, on l'eruga devora les larves de formiga.[99]

Les formigues de la tribu Attini, incloent-hi les formigues talladores de fulles, conreen certes espècies de fonfs dels gèneres Leucoagaricus o Leucocoprinus, dins la família dels agaricacis. En aquest mutualisme entre les formigues i els fongs, cada espècie depèn de l'altra per sobreviure. La formiga Allomerus decemarticulatus ha desenvolupat una associació a tres bandes amb la planta hoste Hirtella physophora (Chrysobalanaceae), i un fong enganxifós que els serveix per atrapar les seves preses insectes.[100]

Una formiga recull mel de melada d'un pugó.

Les formigues Myrmelachista schumanni creen "jardins del diable" matant les plantes del voltant per mitjà de picades, deixant únicament els arbres on fan els nius, Duroia hirsuta. Això permet als arbres multiplicar-se i ofereix més llocs per viure a les formigues.[101] Alguns arbres tenen nectaris que subministren aliment a les formigues, les quals a canvi protegeixen la planta d'insectes herbívors.[102] Espècies centre-americanes com ara l'acàcia Acacia cornigera posseeixen pues buides que alberguen colònies de formigues picadores (Pseudomyrmex ferruginea) que defensen l'arbre dels insectes, mamífers brostejadors, i plantes enfiladisses epífites. Estudis basats en l'etiquetatge isotòpic suggereixen que les plantes també obtenen nitrogen de les formigues simbiòtiques.[103] A canvi, les formigues obtenen aliment de cossos beltians rics en lípids i proteïnes. Un altre exemple d'aquest tipus d'endosimbiosi és el de l'arbre Macaranga, les tiges dels quals estan adaptades per albergar colònies de la formiga Crematogaster.

Moltes espècies d'arbres tropicals tenen llavors que són escampades per les formigues.[104] La dispersió de llavors per part de les formigues, o mirmecocòria, és especialment habitual a Àfrica i Austràlia.[105] Algunes plantes en herbassars propensos al foc són especialment dependents de les formigues per sobreviure i estendre's. Moltes de les llavors dispersades per les formigues tenen unes estructures externes especials, eleosomes, que són valuoses com a aliment per les formigues.[106] En els ous dels insectes bastó es pot obsevar una convergència, possiblement una forma de mimetisme. Aquests ous tenen una estructura comestible similar a l'eleosoma, de manera que les formigues els porten als formiguers, on eclosionen.[107]

Una Iridomyrmex purpureus cuidant d'una nimfa de cicadèl·lid.

Relació amb els humans

Com a aliment

Com a plagues

En la ciència i la tecnologia

Bibliografia

  • Bolton, Barry. Identification Guide to the Ant Genera of the World. Harvard University Press, 1995. ISBN 0674442806. 
  • Bolton, Barry. A New General Catalogue of the Ants of the World. Harvard University Press, 1995. ISBN 9780674615144. 
  • Borror DJ, Triplehorn CA, Delong DM. Introduction to the Study of Insects, 6th Edition. Saunders College Publishing, 1989. ISBN 0030253977. 
  • Hölldobler B, Wilson EO. The Ants. Harvard University Press, 1990. ISBN 0674040759. 
  • Hölldobler B, Wilson EO. Viaje a las hormigas. Una historia de exploración científica. Crítica, 1996. ISBN 8474237572. 
  • Hölldobler B, Wilson EO. Journey to the Ants: A Story of Scientific Exploration. Belknap Press, 1998. ISBN 0674485262. 
  • Passera L, Aron S. Les fourmis. Comportement, organisation sociale et evolution. CNRC-NRC, 2005. ISBN 066097021X. 
  • Seifert B. Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas. Lutra, 2007. ISBN 9783936412031. 

Referències

  1. ↑ Ward, Philip S «[http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01668p563.pdf Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)]» (PDF). Zootaxa, vol. 1668, 2007, pp. 549–563.
  2. ↑ Wade, Nicholas «Taking a Cue From Ants on Evolution of Humans». New York Times, 15-07-2008 [Consulta: 15 juliol 2008].
  3. ↑ «Hymenoptera name server. Formicidae species count.». Ohio State University.
  4. ↑ Oster GF, Wilson EO. Caste and ecology in the social insects. Princeton University Press, Princeton, 1978, pp. 21–22. ISBN 0691023611. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Schultz TR «In search of ant ancestors». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 97, 26, 2000, pp. 14028–14029. DOI: 10.1073/pnas.011513798. PMID: 11106367.
  6. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 471
  7. ↑ Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P «Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141». , 2004, pp. 364–379.
  8. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 619–629
  9. ↑ «Pest Notes: Ants (Publication 7411)». University of California Agriculture and Natural Resources, 2007. [Consulta: 5 juny 2008].
  10. ↑ 10,0 10,1 Grimaldi D, Agosti D «A formicine in New Jersey Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) and early evolution of the ants». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 97, 2001, pp. 13678–13683. DOI: 10.1073/pnas.240452097. PMID: 11078527.
  11. ↑ Moreau CS, Bell CD, Vila R, Archibald SB, Pierce NE «Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms». Science, vol. 312, 5770, 2006, pp. 101–104. DOI: 10.1126/science.1124891. PMID: 16601190.
  12. ↑ Wilson EO, Hölldobler B «The rise of the ants: A phylogenetic and ecological explanation». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 102, 21, 2005, pàg. 7411–7414. DOI: 10.1073/pnas.0502264102. PMID: 15899976.
  13. ↑ Wilson E O, Carpenter FM, Brown WL «The first Mesozoic ants». Science, vol. 157, 1967, pp. 1038–1040. DOI: 10.1126/science.157.3792.1038. PMID: 17770424.
  14. ↑ Brothers DJ «Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea, and Apoidea)». Zoologica Scripta, vol. 28, 1999, pp. 233–249. DOI: 10.1046/j.1463-6409.1999.00003.x.
  15. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 23–24
  16. ↑ «Order Isoptera - Termites». Iowa State University Entomology, 16-02-2004. [Consulta: 12 juny 2008].
  17. ↑ «Family Mutillidae - Velvet ants». Iowa State University Entomology, 16-02-2004. [Consulta: 12 juny 2008].
  18. ↑ «"formiga". Diccionari GREC». L'Enciclopèdia. [Consulta: 29 agost 2008].
  19. ↑ Simpson DP. Cassell's Latin Dictionary. 5. London: Cassell Ltd, 1979. ISBN 0-304-52257-0. 
  20. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 4
  21. ↑ Jones, Alice S. «Fantastic ants - Did you know?». National Geographic Magazine. [Consulta: 5 juny 2008].
  22. ↑ Thomas, Philip. «Pest Ants in Hawaii». Hawaiian Ecosystems at Risk project (HEAR), 2007. [Consulta: 6 juny 2008].
  23. ↑ Kiko Gómez & Xavier Espadaler. «hormigas.org», 2007. Consultat el 23 de maig del 2007 (castellà)
  24. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 589
  25. ↑ Shattuck SO. Australian ants: their biology and identification. Collingwood, Vic: CSIRO, 1999, p. 149. ISBN 0-643-06659-4. 
  26. ↑ Agosti D, Johnson NF (eds.). «Antbase». American Museum of Natural History, 2005. [Consulta: 6 juny 2008].
  27. ↑ Agosti D, Majer JD, Alonso JE, Schultz TR (eds.). Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, 2000. 
  28. ↑ Johnson NF. «Hymenoptera name server». Ohio State University, 2007. [Consulta: 6 juny 2008].
  29. ↑ Borror, Triplehorn & Delong (1989), p. 737
  30. ↑ 30,0 30,1 30,2 30,3 Borror, Triplehorn & Delong (1989), pp. 24–71
  31. ↑ Fent K, Rudiger W «Ocelli: A celestial compass in the desert ant Cataglyphis». Science, vol. 228, 4696, 1985, pp. 192–194. DOI: 10.1126/science.228.4696.192. PMID: 17779641.
  32. ↑ Eisner T, Happ GM «The infrabuccal pocket of a formicine ant: a social filtration device». Psyche, vol. 69, 1962, pp. 107–116. DOI: 10.1155/1962/25068.
  33. ↑ Wilson EO «The origin and evolution of polymorphism in ants». Quarterly Review of Biology, vol. 28, 2, 1953, pp. 136–56. DOI: 10.1086/399512.
  34. ↑ Weber, NA «Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae)» (PDF). Annals of the Entomological Society of America, vol. 39, 1946, pp. 7–10.
  35. ↑ Edward O. Wilson and Robert W. Taylor «A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity.» (PDF). Psyche, vol. 71, 1964, pp. 93–103.
  36. ↑ Moffett MW, Tobin JE «Physical castes in ant workers: a problem for Daceton armigerum and other ants» (PDF). Psyche, vol. 98, 1991, pp. 283–292. DOI: 10.1155/1991/30265.
  37. ↑ Børgesen LW «Nutritional function of replete workers in the pharaoh's ant, Monomorium pharaonis (L.)». Insectes Sociaux, vol. 47, 2, 2000, pp. 141–146. DOI: 10.1007/PL00001692.
  38. ↑ Hughes WOH, Sumner S, Van Borm S, Boomsma JJ «Worker caste polymorphism has a genetic basis in Acromyrmex leaf-cutting ants». Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 100, 16, 2003, pp. 9394–9397. DOI: 10.1073/pnas.1633701100. PMID: 12878720.
  39. ↑ Rossa KG, Kriegera MJB, Shoemaker DD «Alternative genetic foundations for a key social polymorphism in fire ants». Genetics, vol. 165, 2003, pp. 1853–1867.
  40. ↑ Crosland MWJ, Crozier RH «Myrmecia pilosula, an ant with only one pair of chromosomes». Science, vol. 231, 1986, p. 1278. DOI: 10.1126/science.231.4743.1278. PMID: 17839565.
  41. ↑ Tsutsui ND, Suarez AV, Spagna JC, Johnston JS «The evolution of genome size in ants». BMC Evolutionary Biology, vol. 8, 64, 2008, pàg. 64. DOI: 10.1186/1471-2148-8-64 [Consulta: 25 juny 2008].
  42. ↑ Gillott, Cedric. Entomology. Springer, 1995, p. 325. ISBN 0306449676. 
  43. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 351, 372
  44. ↑ Traniello JFA «Foraging strategies of ants». Annual Review of Entomology, vol. 34, 1989, pp. 191–210. DOI: 10.1146/annurev.en.34.010189.001203.
  45. ↑ Sorensen A, Busch TM, Vinson SB «Behavioral flexibility of temporal sub-castes in the fire ant, Solenopsis invicta, in response to food». Psyche, vol. 91, 1984, pp. 319–332. DOI: 10.1155/1984/39236.
  46. ↑ Peeters C, Holldobler B «Reproductive cooperation between queens and their mated workers: The complex life history of an ant with a valuable nest» (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 92, 1995, pp. 10977–10979. DOI: 10.1073/pnas.92.24.10977. PMID: 11607589.
  47. ↑ 47,0 47,1 Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143–179
  48. ↑ Keller L «Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites». Insectes Sociaux, vol. 45, 1998, pp. 235–246. DOI: 10.1007/s000400050084.
  49. ↑ 49,0 49,1 Franks NR, Resh VH, Cardé RT (eds). Encyclopedia of Insects, 2003, pp. 29–32. ISBN 0125869908. 
  50. ↑ Kipyatkov VE «Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea)». Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, vol. 65, 2, 2001, pp. 198–217.
  51. ↑ Jackson DE, Ratnieks FL «Communication in ants». Curr. Biol., vol. 16, 15, August 2006, pàg. R570–4. DOI: 10.1016/j.cub.2006.07.015. PMID: 16890508.
  52. ↑ Goss S, Aron S, Deneubourg JL, Pasteels JM «Self-organized shortcuts in the Argentine ant». Naturwissenschaften, vol. 76, 1989, pp. 579–581. DOI: 10.1007/BF00462870.
  53. ↑ D'Ettorre P, Heinze J «Sociobiology of slave-making ants». Acta ethologica, vol. 3, 2001, pp. 67–82. DOI: 10.1007/s102110100038.
  54. ↑ Detrain C, Deneubourg JL, Pasteels JM. Information processing in social insects. Birkhäuser, 1999, pp. 224–227. ISBN 3764357924. 
  55. ↑ Greene MJ, Gordon DM «Structural complexity of chemical recognition cues affects the perception of group membership in the ants Linephithema humile and Aphaenogaster cockerelli». Journal of Experimental Biology, vol. 210, 2007, pp. 897–905. DOI: 10.1242/jeb.02706. PMID: 17297148.
  56. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 354
  57. ↑ Hickling R, Brown RL «Analysis of acoustic communication by ants». Journal of the Acoustical Society of America, vol. 108, 4, 2000, pp. 1920–1929. DOI: 10.1121/1.1290515.
  58. ↑ Roces F., Hölldobler B. «Use of stridulation in foraging leaf-cutting ants: Mechanical support during cutting or short-range recruitment signal?». Behavioral Ecology and Sociobiology, vol. 39, 1996, p. 293. DOI: 10.1007/s002650050292.
  59. ↑ Clarke PS «The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula) in Tasmania». Med. J. Aust, vol. 145, 1986, pp. 564–566.
  60. ↑ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE «Efficacy of ant venom immunotherapy and whole body extracts». Journal of Allergy and Clinical Immunology, vol. 116, 2, 2005, pp. 464–465. DOI: 10.1016/j.jaci.2005.04.025.
  61. ↑ Obin MS, Vander Meer RK «Gaster flagging by fire ants (Solenopsis spp.): Functional significance of venom dispersal behavior». Journal of Chemical Ecology, vol. 11, 1985, pp. 1757–1768. DOI: 10.1007/BF01012125.
  62. ↑ Stafford CT «Hypersensitivity to fire ant venom». Annals of allergy, asthma, & immunology, vol. 77, 2, 1996, pp. 87–99.
  63. ↑ Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV «Multifunctionality and mechanical origins: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants» (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 103, 34, 22-08-2006, pp. 12787–12792. DOI: 10.1073/pnas.0604290103. PMID: 16924120 [Consulta: 7 juny 2008].
  64. ↑ Gronenberg W «The trap-jaw mechanism in the Dacetine ant Daceton Armigerum and Strumigenys sp.» (PDF). The Journal of Experimental Biology, vol. 199, 9, 1996, pp. 2021–2033.
  65. ↑ Julian GE, Cahan S «Undertaking specialization in the desert leaf-cutter ant Acromyrmex versicolor». Animal Behaviour, vol. 58, 2, 1999, pp. 437–442. DOI: 10.1006/anbe.1999.1184.
  66. ↑ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L, Fanjul-Moles ML «Antennal olfactory sensitivity in response to task-related odours of three castes of the ant Atta mexicana (hymenoptera: formicidae)». Physiological Entomology, vol. 31, 4, 2006, pp. 353–360. DOI: 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x.
  67. ↑ Tschinkel WR «The nest architecture of the Florida harvester ant, Pogonomyrmex badius». Journal of Insect Science, vol. 4, 21, 2004, pp. 1–19. DOI: 10.1672/1536-2442(2004)004[0001:TNAOTF]2.0.CO;2.
  68. ↑ Peeters C, Hölldobler B, Moffett M, Musthak Ali TM «“Wall-papering” and elaborate nest architecture in the ponerine ant Harpegnathos saltator». Insectes Sociaux, vol. 41, 1994, pp. 211–218. DOI: 10.1007/BF01240479.
  69. ↑ Maschwitz U, Moog J «Communal peeing: a new mode of flood control in ants». Naturwissenschaften, vol. 87, 12, 2000, pp. 563–565. DOI: 10.1007/s001140050780.
  70. ↑ Franks NR, Richardson T «Teaching in tandem-running ants». Nature, vol. 439, 7073, 2006, p. 153. DOI: 10.1038/439153a. PMID: 16407943.
  71. ↑ Ravary F, Lecoutey E, Kaminski G, Châline N, Jaisson P «Individual experience alone can generate lasting division of labor in ants». Current Biology, vol. 17, 15, 2007, pp. 1308–1312. DOI: 10.1016/j.cub.2007.06.047.
  72. ↑ Franks NR, Hooper J, Webb C, Dornhaus A «Tomb evaders: house-hunting hygiene in ants». Biology Letters, vol. 1, 2, 2005, pp. 190–192. DOI: 10.1098/rsbl.2005.0302.
  73. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), p. 573
  74. ↑ Robson SK, Kohout RJ «Evolution of nest-weaving behaviour in arboreal nesting ants of the genus Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae)». Australian Journal of Entomology, vol. 44, 2, 2005, pp. 164–169. DOI: 10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x.
  75. ↑ Schultz TR «Ants, plants and antibiotics». Nature, vol. 398, 1999, pp. 747–748. DOI: 10.1038/19619.
  76. ↑ Carrol CR, Janzen DH «Ecology of foraging by ants». Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 4, 1973, pp. 231–257. DOI: 10.1146/annurev.es.04.110173.001311.
  77. ↑ Åkesson S, Wehner R «Visual navigation in desert ants Cataglyphis fortis: are snapshots coupled to a celestial system of reference?» (PDF). Journal of Experimental Biology, vol. 205, 2002, pp. 1971–1978.
  78. ↑ Sommer S, Wehner R «The ant's estimation of distance travelled: experiments with desert ants, Cataglyphis fortis». Journal of Comparative Physiology, vol. 190, 1, 2004, pp. 1–6. DOI: 10.1007/s00359-003-0465-4.
  79. ↑ Banks AN, Srygley RB «Orientation by magnetic field in leaf-cutter ants, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)». Ethology, vol. 109, 2003, pp. 835–46. DOI: 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x.
  80. ↑ Fukushi T «Homing in wood ants, Formica japonica: use of the skyline panorama». Journal of Experimental Biology, vol. 204, 2001, pp. 2063–2072. PMID: 11441048.
  81. ↑ Wehner R, Menzel R «Homing in the ant Cataglyphis bicolor». Science, vol. 164, 3876, 1969, pp. 192–194. DOI: 10.1126/science.164.3876.192. PMID: 5774195.
  82. ↑ Baroni-Urbani C, Boyan GS, Blarer A, Billen J, Musthak Ali TM «A novel mechanism for jumping in the Indian ant Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae)». Experientia, vol. 50, 1994, pp. 63–71. DOI: 10.1007/BF01992052.
  83. ↑ Yanoviak SP, Dudley R, Kaspari M «Directed aerial descent in canopy ants» (PDF). Nature, vol. 433, 2005, pp. 624–626. DOI: 10.1038/nature03254.
  84. ↑ Morrison LW «A review of Bahamian ant (Hymenoptera: Formicidae) biogeography». Journal of Biogeography, vol. 25, 3, 1998, pp. 561–571. DOI: 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x.
  85. ↑ Clay RE, Andersen AN «Ant fauna of a mangrove community in the Australian seasonal tropics, with particular reference to zonation». Australian Journal of Zoology, vol. 44, 1996, pp. 521–533. DOI: 10.1071/ZO9960521.
  86. ↑ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E «Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae)». Australian Journal of Entomology, vol. 27, 1988, pp. 305–309. DOI: 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x.
  87. ↑ Moffett MW. «Ant, Bulldog Ants». National Geographic. [Consulta: 12 juny 2008].
  88. ↑ Diehl E, Junqueira LK, Berti-Filho E «Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil». Brazilian Journal of Biology, vol. 65, 3, 2005, pp. 431–437. DOI: 10.1590/S1519-69842005000300008.
  89. ↑ Henderson G, Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL «Internest aggression and identification of possible nestmate discrimination pheromones in polygynous ant Formica montana». Journal of Chemical Ecology, vol. 16, 7, 2005, pp. 2217–2228. DOI: 10.1007/BF01026932.
  90. ↑ Ward PS «A new workerless social parasite in the ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), with a discussion of the origin of social parasitism in ants». Systematic Entomology, vol. 21, 1996, pp. 253–263. DOI: 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x.
  91. ↑ Taylor RW «The Australian workerless inquiline ant, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae) recorded from New Zealand». New Zealand Entomologist, vol. 4, 1, 1968, pp. 47–49.
  92. ↑ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 436—448
  93. ↑ Fournier, D, Estoup A, Orivel J, Foucaud J, Jourdan H, Le Breton J, Keller L «Clonal reproduction by males and females in the little fire ant». Nature, vol. 435, 2005, pp. 1230–1234. DOI: 10.1038/nature03705.
  94. ↑ Reiskind J «Ant-mimicry in Panamanian clubionid and salticid spiders (Araneae: Clubionidae, Salticidae)». Biotropica, vol. 9, 1, 1977, pp. 1–8. DOI: 10.2307/2387854.
  95. ↑ Cushing PE «Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: A Review» (PDF). The Florida Entomologist, vol. 80, 2, 1997, pp. 165–193. DOI: 10.2307/3495552.
  96. ↑ Styrsky JD, Eubanks MD «Ecological consequences of interactions between ants and honeydew-producing insects». Proc. Biol. Sci., vol. 274, 1607, January 2007, pàg. 151–64. DOI: 10.1098/rspb.2006.3701. PMC: 1685857. PMID: 17148245.
  97. ↑ Jahn GC, Beardsley JW «Effects of Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) on survival and dispersal of Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae)». Journal of Economic Entomology, vol. 89, 1996, pp. 1124–1129.
  98. ↑ DeVries PJ «Singing caterpillars, ants and symbiosis». Scientific American, vol. 267, 1992, p. 76.
  99. ↑ Pierce NE, Braby MF, Heath A, et al «The ecology and evolution of ant association in the Lycaenidae (Lepidoptera)». Annual Review of Entomology, vol. 47, 2002, pp. 733–771. DOI: 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257.
  100. ↑ Dejean A, Solano PJ, Ayroles J, Corbara B, Orivel J «Arboreal ants build traps to capture prey». Nature, vol. 434, 2005, p. 973. DOI: 10.1038/434973a.
  101. ↑ Frederickson ME, Gordon DM «The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on Duroia hirsuta trees» (PDF). Proceedings of the Royal Society B, vol. 274, 2007, pp. 1117–1123. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x.
  102. ↑ Katayama N, Suzuki N «Role of extrafloral nectaries of Vicia faba in attraction of ants and herbivore exclusion by ants». Entomological Science, vol. 7, 2, 2004, pp. 119–124. DOI: 10.1111/j.1479-8298.2004.00057.x.
  103. ↑ Fischer RC, Wanek W, Richter A, Mayer V «Do ants feed plants? A 15N labelling study of nitrogen fluxes from ants to plants in the mutualism of Pheidole and Piper». Journal of Ecology, vol. 91, 2003, pp. 126–134. DOI: 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x.
  104. ↑ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC «Directed dispersal: demographic analysis of an ant-seed mutualism». American Naturalist, vol. 131, 1, 1988, pp. 1–13. DOI: 10.1086/284769.
  105. ↑ Giladi I «Choosing benefits or partners: a review of the evidence for the evolution of myrmecochory». Oikos, vol. 112, 3, 2006, pp. 481–492. DOI: 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x.
  106. ↑ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W, Mayer V «The fate of Corydalis cava elaiosomes within an ant colony of Myrmica rubra: elaiosomes are preferentially fed to larvae». Insectes sociaux, vol. 52, 1, 2005, pp. 55–62. DOI: 10.1007/s00040-004-0773-x.
  107. ↑ Hughes L, Westoby M «Capitula on stick insect eggs and elaiosomes on seeds: convergent adaptations for burial by ants». Functional Ecology, vol. 6, 1992, pp. 642–648. DOI: 10.2307/2389958.

Vegeu també

Enllaços externs

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Formigues
Podeu veure l'entrada corresponent a aquest tàxon, clade o naturalista dins el projecte Wikispecies.

Plantilla:Qualitat-Biologia

Plantilla:Enllaç AD

Obtingut de «https://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Formigues&oldid=2567239»