Lèmur

De Viquipèdia
(S'ha redirigit des de: Lèmurs)
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Aquest article tracta sobre els animals. Vegeu-ne altres significats a «Lèmur (mitologia)».
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Lèmurs
Oligocè – recent[1]
Lèmur de cua anellada (Lemur catta)

Black Paw.svg Accediu al Portal:Mamífers

Estat de conservació
Apèndix I del CITES [2][3]
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Mammalia
Ordre: Primates
Subordre: Strepsirrhini
Infraordre: Lemuriformes
(vegeu el text)
Els lèmurs són endèmics de Madagascar i algunes illes properes.
Els lèmurs són endèmics de Madagascar i algunes illes properes.
Famílies

Els lèmurs (Lemuriformes) són primats estrepsirins endèmics de l'illa de Madagascar. Deuen el seu nom als lemures, fantasmes o esperits de la mitologia romana, a causa de les estrepitoses vocalitzacions que emeten, els seus ulls brillants i els hàbits nocturns d'algunes espècies. Tot i que sovint se'ls confon amb primats ancestrals, els primats antropoides (micos, hominoïdeus i humans) no evolucionaren dels lèmurs, tot i que comparteixen trets morfològics i etològics amb primats basals.

La seva classificació taxonòmica és controvertida i depèn de quin concepte d'espècie es faci servir. Fins i tot es discuteix la taxonomia de nivell més alt. Alguns experts ubiquen a la majoria dels lèmurs a l'infraordre Lemuriformes, mentre que altres creuen que aquest clade conté tots els estrepsirins existents, situant tots els lèmurs a la superfamília Lemuroidea i els lorísids i galàgids a la superfamília Lorisoidea. Arribaren a Madagascar fa aproximadament 62–65 Ma per rafting (dispersió biològica en rais de vegetació) en algun moment en què els corrents oceànics n'afavoriren la dispersió cap a l'illa. Des d'aleshores, els lèmurs han evolucionat per enfrontar-se a un medi altament estacional i les seves adaptacions els donen un nivell de diversitat que rivalitza amb el d'altres grups de primats. Fins a l'arribada dels humans a l'illa, fa aproximadament 2.000 anys, existien lèmurs tan grans com un goril·la mascle. Actualment queden unes cent espècies de lèmurs, la majoria descobertes o promogudes al rang d'espècie a partir de la dècada del 1990.

Amb un pes que va des de 30 g fins a 9 kg, els lèmurs comparteixen molts dels trets bàsics dels primats, com mans i peus amb cinc dits i polzes oposables, i ungles en lloc d'urpes (a la majoria d'espècies). Tanmateix, la seva proporció cervell-massa corporal és més petita que en els primats antropoides i, igual que els altres primats estrepsirins, tenen el «nas humit» (rinari). Els lèmurs són generalment els estrepsirins més socials i es comuniquen més amb olors i vocalitzacions que amb senyals visuals. Tenen un metabolisme basal relativament baix, molts es reprodueixen estacionalment, tenen períodes de dormància (com hibernació o letargia) i alguns presenten un domini social de les femelles. La majoria s'alimenta d'una àmplia varietat de fruites i fulles, mentre que altres són especialistes. Tot i que moltes tenen dietes similars, espècies diferents comparteixen els mateixos boscos per un procés de diferenciació de nínxol.

La investigació sobre aquests primats se centrà en la seva taxonomia i la recollida d'espècimens durant els segles XVIII i XIX. Tot i que les observacions aportades pels primers investigadors de camp foren abundants, els estudis moderns sobre l'ecologia i el comportament d'aquests animals no es desenvoluparen fins a les dècades del 1950 i del 1960. Davant les dificultats provocades per la inestabilitat política i la confusió regnant a Madagascar a mitjans de la dècada del 1970, s'aturaren els treballs de camp, però es tornaren a posar en marxa a la dècada del 1980 i suposaren un gran avenç en el coneixement d'aquests primats. Instal·lacions d'investigació com el Duke Lemur Center de la Universitat Duke han ofert una oportunitat d'avançar en el seu estudi en un ambient controlat. Els lèmurs són importants per la investigació perquè la seva mescla de característiques primitives i trets compartits amb els primats antropoides pot proporcionar un major coneixement sobre l'evolució dels primats i els humans. Tanmateix, moltes espècies de lèmur estan en perill d'extinció a causa de la pèrdua del seu hàbitat i la caça. Tot i que en general les tradicions locals ajuden a protegir els lèmurs i els boscos on viuen, la tala forestal il·legal, la generalització de la pobresa i la inestabilitat política dificulten i soscaven els esforços per la conservació d'aquests primats.

Etimologia[modifica | modifica el codi]

Linné, el fundador de la nomenclatura binomial moderna, els donà el nom de lèmurs el 1758, a la 10a edició del seu Systema Naturae. Linné classificà tres espècies sota el gènere Lemur: L. tardigradus (el loris esvelt vermell, actualment Loris tardigradus), L. catta (el lèmur de cua anellada) i L. volans (el lèmur volador de les Filipines, avui en dia Cynocephalus volans).[4] Tot i que el terme «lèmur» s'aplicà inicialment als loris, aviat fou associat a tots els primats endèmics de Madagascar, que han sigut coneguts des d'aleshores com a "lèmurs".[5] El nom prové del llatí lemures,[6][7] espectre o esperits de la mort coneguts com a larvae o lemures a l'antiga Roma.[8] Linné coneixia els hàbits nocturns i l'aspecte fantasmagòric de lèmurs i loris,[9] així com els seus moviments silenciosos de nit, els fantasmagòrics ulls reflectors i les seves crides. També és possible que els pobladors malgaixos li haguessin explicat llegendes que parlen dels lèmurs com les ànimes dels avantpassats.[10] Estant familiaritzat amb les obres de Virgili i Ovidi i les seves referències a la Lemuralia o festival de Lemúria, Linné veié una analogia que encaixava al seu esquema de nomenclatura i donà el nom lemur a aquests primats nocturns.[11]

Història evolutiva[modifica | modifica el codi]

Els lèmurs són primats prosimis que pertanyen al subordre Strepsirrhini. Igual que altres primats estrepsirins, com els loris, potos i gàlags, comparteixen trets basals (plesiomorfies) amb els primers primats, de manera que sovint se'ls confon amb primats ancestrals. Tanmateix, els primats antropoides (micos, hominoïdeus i humans) no evolucionaren dels lèmurs. El lèmur evolucionà de forma independent en el seu aïllament a l'illa de Madagascar.[12] Tradicionalment es considerava que tots els estrepsirins moderns, incloent-hi els lèmurs, evolucionaren d'uns primats primitius coneguts com a «adapiformes» durant l'Eocè (fa entre 56 i 34 Ma) o el Paleocè (fa entre 65 i 56 Ma),[12][13][14] tanmateix, els adapiformes mancaven d'una disposició especialitzada de les dents, coneguda com a pinta dental, que tenen pràcticament tots els estrepsirins vivents.[15][16][17] Una hipòtesi més recent suggereix que els lèmurs descendeixen de primats lorisiformes (similars a loris). Aquesta hipòtesi està recolzada per estudis comparatius del gen citocrom b i la presència de la pinta dental dels estrepsirins en ambdós grups.[17][18] En lloc de ser els avantpassats directes dels lèmurs, els adapiformes podrien haver originat tant els lèmurs com els lorisiformes, una escissió que estaria recolzada per estudis de sistemàtica molecular.[17] Segons els estudis moleculars es creu que la divisió posterior entre lèmurs i loris podria haver tingut lloc fa entre 62 i 65 Ma,[19] tot i que altres proves genètiques i el registre fòssil africà suggereixen estimacions més conservadores de 50 a 55 Ma per aquesta divergència.[20]


Havent estat en algun moment part del supercontinent de Gondwana, l'illa de Madagascar quedà aïllada quan se separà d'Àfrica Oriental (~160 Ma), l'Antàrtida (~80–130 Ma) i l'Índia (~80–90 Ma).[21][22] Com que es creu que els primers lèmurs aparegueren a Àfrica fa entre 62 i 65 Ma, haurien d'haver creuat el canal de Moçambic, que té una amplada mínima d'uns 560 km.[17] El 1915, el paleontòleg William Diller Matthew indicà que la biodiversitat de mamífers de Madagascar (incloent-hi els lèmurs) només es podia explicar per esdeveniments esporàdics de rafting (dispersió biològica mitjançant rais de vegetació), en els quals grups molt petits foren transportats des de la propera Àfrica en rais de vegetació enredada que arribaven al mar des dels principals rius;[23] aquesta forma de dispersió biològica podria haver-se produït a l'atzar al llarg de milions d'anys.[17][24] A la dècada del 1940, el paleontòleg George Gaylord Simpson encunyà el terme sweepstakes hypothesis ("hipòtesi de la loteria") per aquests esdeveniments aleatoris.[25] El rafting ha sigut des d'aleshores l'explicació més acceptada de la colonització de Madagascar per part dels lèmurs,[26][27] tot i que fins fa poc es creia que aquest viatge era molt improbable a causa dels forts corrents marins que discorren prop de l'illa.[28] Tanmateix, al gener del 2010, un article demostrà que fa aproximadament 60 Ma tant Madagascar com Àfrica es trobaven 1.650 km al sud de les seves posicions actuals, situant-les en un gir oceànic diferent, i amb corrents que fluïen al contrari de com ho fan en l'actualitat. A més, aquests corrents oceànics eren més forts que avui en dia, de manera que haurien empès els rais de vegetació més ràpidament, escurçant el viatge fins a uns trenta dies o menys, un temps prou curt perquè un petit mamífer pogués sobreviure fàcilment. Quan les plaques continentals derivaren cap al nord, els corrents canviaren gradualment i fa 20 Ma es tancà la finestra oberta per a la dispersió oceànica, aïllant amb eficàcia els lèmurs i la resta de la fauna terrestre malgaixa de la plataforma continental africana.[28] Aïllats a Madagascar amb pocs mamífers competidors, els lèmurs no hagueren de contendre amb altres grups de mamífers arborícoles evolucionats, com ara els esciúrids,[29] ni tampoc tingueren necessitat de competir amb els micos, que evolucionaren més tard i tenien una intel·ligència, una agressivitat i un caràcter evasiu que els conferia un avantatge sobre altres primats en l'explotació del medi.[7][16]

Distribució i diversitat[modifica | modifica el codi]

Babakotia radofilai, un lèmur peresós que s'extingí fa menys de dos mil anys.

Els lèmurs s'han adaptat per ocupar molts nínxols ecològics oberts des de la seva arribada a Madagascar.[16][29] El seu nivell de diversitat tant en comportament com en morfologia (aspecte extern) rivalitza amb el d'altres grups de primats existents arreu del món.[7] La seva mida va des dels 30 g del lèmur ratolí de Madame Berthe (Microcebus berthae), el primat més petit del món,[30] fins als 160-200 kg de l'espècie recentment extinta Archaeoindris fontoynonti[31] i han desenvolupat diverses formes de locomoció, diferents formes de complexitat social i adaptacions úniques al clima local.[16][32]

Com que els lèmurs manquen de qualsevol tipus de tret compartit que els distingeixi dels altres primats, la seva diversitat ha ajudat a definir-los.[33] Diferents tipus de lèmurs han desenvolupat combinacions úniques de característiques atípiques per enfrontar-se al clima rigorós i de forts contrasts estacionals de Madagascar, com l'emmagatzematge de greix estacional, l'hipometabolisme (com hibernació o letargia), grups de mida petita, baixa cefalització (mida cerebral relativa), comportament catemeral (amb activitat tant de dia com de nit) i temporades de cria estrictes.[13][32] Es creu que les limitacions extremes per obtenir recursos i la cria estacional han donat lloc a tres altres comportaments relativament comuns en els lèmurs: el domini social de les femelles, el monomorfisme sexual i un model de competició entre mascles per aparellar-se amb baixos nivells d'antagonisme, com ara la competència espermàtica.[34]

Abans de l'arribada dels humans, fa aproximadament 1.500-2.000 anys, els lèmurs es podien trobar arreu de l'illa.[29] Tanmateix, els primers pobladors humans aviat convertiren els boscos en arrossars i prats per mitjà de l'agricultura de tala i crema (coneguda localment com a tavy), restringint els lèmurs a la perifèria de l'illa, aproximadament el 10% de la seva superfície terrestre total, equivalent a uns 60.000 km².[35] Actualment, la diversitat i complexitat de les comunitats de lèmurs augmenta amb la diversitat floral i les precipitacions, particularment a les selves tropicals de la costa oriental, on aquesta diversitat floral i precipitacions són més importants.[14] Malgrat les seves adaptacions per resistir a condicions extremes, la destrucció del seu hàbitat i la caça han fet que les poblacions de lèmurs i la seva diversitat hi hagin disminuït bruscament, causant l'extinció recent d'almenys disset espècies en vuit gèneres,[29][31][36] coneguts col·lectivament com a «lèmurs subfòssils». La majoria d'espècies i subespècies actuals estan amenaçades o en perill d'extinció. Llevat que es produeixi un canvi de tendència, probablement continuaran produint-se extincions.[37]

Fins a temps recents existiren lèmurs de gran mida a Madagascar. Actualment representats només per restes recents o subfòssils, eren formes modernes que en el passat formaren part de la rica diversitat d'aquests primats que evolucionaren en el seu aïllament insular. Algunes de les seves adaptacions eren diferents a les que es poden veure en els seus parents vivents.[29] Disset de les espècies extintes eren més grans que les actuals, algunes amb un pes que arribava fins a 200 kg,[7] i que es creu que podrien haver sigut actives durant el dia.[38] No només diferien dels lèmurs actuals tant en mida com en aspecte, sinó que també ocupaven nínxols ecològics que ja no existeixen o que ara estan deshabitats.[29] Grans extensions de Madagascar que ara manquen de boscos i de lèmurs, en un temps albergaren comunitats diverses de primats que incloïen més de vint espècies de lèmur que abastaven l'ample rang de mida d'aquests animals.[39]

Classificació taxonòmica i filogènesi[modifica | modifica el codi]

Filogènesi dels lèmurs;[26][40][39]
Strepsirrhini 
 Lorisiformes 

Galagidae (gàlags)



Lorisidae (loris)



 Lemuriformes 

Daubentoniidae (ai-ais)





Lemuridae



Megaladapidae






Lepilemuridae



Cheirogaleidae






Archaeolemuridae




Palaeopropithecidae



Indriidae









Des d'un punt de vista taxonòmic, el gènere (biologia) Lemur, que s'associà originalment al terme «lèmur», actualment només conté el lèmur de cua anellada (Lemur catta). Actualment, «lèmur» és el nom comú que s'utilitza per referir-se a tots els primats malgaixos.[41]

La taxonomia dels lèmurs és controvertida i no tots els experts estan d'acord, en bona part a causa del recent augment en el nombre d'espècies reconegudes.[33][42][43] Segons Russell Mittermeier, president de Conservation International (CI), el taxonomista Colin Groves i altres científics, hi ha unes cent espècies o subespècies de lèmurs reconegudes que perviuen en l'actualitat, dividides en cinc famílies i quinze gèneres.[44] Com que les dades genètiques indiquen que els lèmurs subfòssils (extints recentment) estaven estretament relacionats amb els actuals,[45] es poden incloure unes tres famílies, vuit gèneres i disset espècies addicionals en el total.[31][36] Tanmateix, altres experts qualifiquen aquestes afirmacions d'«inflació taxonòmica»[43] i redueixen el nombre d'espècies vivents a cinquanta.[33]

També hi ha discrepàncies sobre la classificació dels lèmurs dins el subordre Strepsirrhini, tot i que la majoria d'experts coincideixen en el mateix arbre filogenètic. En una taxonomia publicada per Colin Groves, l'ai-ai fou situat dins el seu propi infraordre, Chiromyiformes, mentre que la resta de lèmurs foren classificats a Lemuriformes.[46] En una altra taxonomia, Lemuriformes inclou tots els estrepsirins vivents en dues superfamílies, Lemuroidea per tots els lèmurs i Lorisoidea pels loris i gàlags.[20]

3 infraordres, 2 superfamílies[46] 1 infraordre, 2 superfamílies[20][47]
Lepilemur sahamalazensis fou identificat com a espècie distinta el 2006.

La taxonomia dels lèmurs ha canviat considerablement des de la primera classificació taxonòmica realitzada per Carl von Linné el 1758. Un dels reptes més grans fou la classificació de l'ai-ai, que ha sigut objecte de debat fins a molt recentment.[7] Fins que Richard Owen publicà un estudi anatòmic definitiu el 1866, els primers naturalistes no estaven segurs si l'ai-ai (gènere Daubentonia) era un primat, un rosegador o un marsupial[48][49][50] i la seva ubicació entre els primats també fou problemàtica fins fa molt poc temps. Basant-se en la seva anatomia, els investigadors han trobat motius per classificar el gènere Daubentonia com un índrid especialitzat, com a grup germà dels estrepsirins i com a tàxon de posició indefinida dins l'ordre dels primats.[18] Les proves moleculars han demostrat que Daubentoniidae és basal a tots els lemuriformes[18][51] i, el 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves i altres no tingueren en compte la seva localització en una taxonomia de nivell superior i definiren els lèmurs com a grup monofilètic amb cinc famílies vivents, incloent-hi Daubentoniidae.[44]

Les relacions entre famílies també han estat problemàtiques i encara estan pendents de ser resoltes definitivament.[18] Per complicar encara més la qüestió, diversos fòssils de primats del Paleogen de fora de Madagascar, com ara Bugtilemur, han sigut classificats com a lèmurs.[52] Tanmateix, el consens científic no accepta aquestes classificacions basades en proves genètiques,[18][51] per la qual cosa generalment es considera que els primats malgaixos són monofilètics.[18][26][40] Una altra àrea controvertida és la relació entre els lepilemúrids i el tàxon extint dels megaladàpids, anteriorment agrupats an la mateixa família a causa de les semblances en la seva dentició,[53] però si es tenen en compte els estudis genètics, ja no es considera que estiguin estretament relacionats.[40][54]

S'han fet molts canvis taxonòmics a nivell de gènere, tot i que aquestes revisions han resultat més concloents, sovint sostingudes per anàlisis genètiques i moleculars. Una de les revisions més notables consistí en la divisió gradual d'un ample gènere Lemur en gèneres separats pel lèmur de cua anellada, els lèmurs de collar i els lèmurs bruns (també anomenats lèmurs autèntics), a causa d'un gran nombre de diferències morfològiques.[55][56]

Després de les revisions taxonòmiques de Mittermeier, Groves i altres, el nombre d'espècies reconegudes ha passat de trenta-tres espècies i subespècies el 1994 a aproximadament cent el 2008.[33][44][57] Si es continua amb les investigacions citogenètiques i de genètica molecular, a més dels estudis de camp en curs, en particular amb espècies críptiques com ara els lèmurs ratolí, el nombre d'espècies reconegudes probablement seguirà creixent.[33] Tanmateix, l'augment en el nombre d'espècies reconegudes ha tingut també els seus crítics entre els estudiosos dels lèmurs i els taxonomistes. També cal considerar que, al cap i a la fi, les classificacions depenen del concepte d'espècie que es faci servir i alguns especialistes proposen que es realitzin anàlisis més minucioses.[33][43]

Anatomia i fisiologia[modifica | modifica el codi]

Els lèmurs són un grup divers en termes morfològics i fisiològics.[33] Alguns, com ara els lepilemúrids i els índrids, tenen les extremitats inferiors més llargues que les superiors i són excel·lents saltadors.[58][59][60] Com a folívors que són, els índrids compten amb un aparell digestiu especialitzat, amb glàndules salivals molt desenvolupades, un estómac espaiós i un cec allargat que facilita la fermentació.[14][16][61] [62][63] El lèmur nan d'orelles peludes té una llengua molt llarga que li permet alimentar-se de nèctar,[49] i el lèmur de panxa vermella té una llengua similar a un raspall, també especialment adaptada per alimentar-se de nèctar i pol·len.[14] L'ai-ai ha desenvolupat algunes característiques que són úniques entre els primats i que el distingeixen dels altres lèmurs. Aquests trets diferenciadors inclouen unes incisives de creixement continu, igual que les dels rosegadors, que li permeten rosegar fusta i llavors de closca dura, un dit mitjà filiforme (molt fi, en forma de filament) per extreure menjar de forats diminuts, unes grans orelles similars a les dels ratpenats per detectar buits als arbres,[16][29][49][64] o l'ús de senyals acústics per buscar aliment.[48]

Compten amb una enorme varietat de mides, incloent-hi el primat més petit del món i, fins fa poc, alguns dels més grans. Actualment, la seva mida va des dels 30 g del lèmur ratolí de Madame Berthe fins als 7-9 kg de l'indri i el sifaca de diadema,[65][61] però si es tenen en compte les espècies recentment extintes, la seva gamma de mides s'estén fins a l'equivalent al d'un goril·la mascle, amb els 160-200 kg d'Archaeoindris fontoynonti.[7][31]

Primer pla del peu d'un lèmur de collar, on s'aprecien la característica urpa d'empolainament dels lèmurs al segon dit i ungles als altres dits del peu.

Com tots els primats, els lèmurs tenen cinc dits divergents dotats d'ungles (en la majoria de casos) a les mans i els peus. La majoria tenen una ungla allargada i contreta lateralment, anomenada urpa d'empolainament al segon dit del peu, la qual utilitzen per rascar-se i empolainar-se.[49][66] A més d'aquesta urpa d'empolainament, els lèmurs presenten altres trets característics dels primats estrepsirins, com ara el rinari (o «nas humit», principal diferència amb els haplorins), un òrgan vomeronasal totalment funcional que detecta feromones, una barra òssia postorbital i la cavitat ocular sense tancament postorbital, símfisi mandibular no fusionada (mandíbules esquerra i dreta separades), i una proporció cervell-massa corporal baixa.[17][67][68]

Els trets compartits amb altres primats prosimis també inclouen un úter bicorne (amb dues banyes, en forma de Y) i la placentació epitelicorial.[15][67] Com que els seus polzes només són pseudooposables, cosa que fa que es moguin de manera menys independent dels altres dits,[66] són menys hàbils a l'hora d'agafar i manipular objectes.[22] L'hàl·lux (primer dit del peu) està molt desenvolupat, cosa que fa més fàcil agafar-se a les branques dels arbres.[49] Un error bastant comú és la creença que els lèmurs tenen una cua prènsil; tanmateix, és una característica que entre els primats només es dóna en els micos del Nou Món i, més concretament, els atèlids.[66] Els lèmurs compten amb un sentit de l'olfacte molt desenvolupat, un tret compartit amb la majoria dels altres mamífers i primats primitius, però no amb els primats superiors, que s'orienten principalment amb la vista.[22]

Els lèmurs són atípics per la gran varietat de les estructures socials que tenen, tot i que generalment manquen de dimorfisme sexual quant a la mida i la morfologia de les dents canines.[14][41] Tanmateix, en algunes espècies les femelles solen ser més grans,[48] i dues espècies del gènere Eulemur), el lèmur de cap gris i el lèmur bru de front vermell, presenten diferències de mida a les canines.[69] Entre els lèmurs bruns es dóna un cert dicromatisme sexual (diferències entre els sexes en la coloració de la pell),[41] tot i que aquesta diferència varia des de sorprenentment òbvia, com en el lèmur negre, a gairebé imperceptible en el lèmur bru.[69]

S'ha descobert recentment que hi ha lèmurs que formen complexos críptics d'espècies, especialment entre dels lèmurs mostela i lèmurs ratolí. Les subespècies de lèmurs mostela se solien definir basant-se en petites diferències morfològiques, tot i que noves proves genètiques han recolzat l'estatus d'espècie pròpia atorgat a diverses poblacions regionals.[54] En el cas dels lèmurs ratolí, el lèmur ratolí gris, el lèmur ratolí de Ravelobe i el lèmur ratolí de Goodman fa poc eren considerats com a una única espècie, fins que foren identificats com a espècies críptiques per proves genètiques.[70]

Dentició[modifica | modifica el codi]

Dentició caduca i permanent dels lèmurs
Família Fórmula dental
caduca [53][71]
Fórmula dental
permanent [41][49][72][73]
Cheirogaleidae, Lemuridae Upper: 2.1.3, inferior: 2.1.3, total: 24 Upper: 2.1.3.3, inferior: 2.1.3.3, total: 36
Lepilemuridae Upper: 2.1.3, inferior: 2.1.3, total: 24 Upper: 0.1.3.3, inferior: 2.1.3.3, total: 32
Archaeolemuridae Upper: 2.1.3, inferior: 2.0.3, total: 22 Upper: 2.1.3.3, inferior: 1.1.3.3, total: 34
Megaladapidae Upper: 1.1.3, inferior: 2.1.3, total: 22 Upper: 0.1.3.3, inferior: 2.1.3.3, total: 32
Indriidae, Palaeopropithecidae Upper: 2.1.2, inferior: 2.1.3, total: 22

[N 1]

Upper: 2.1.2.3, inferior: 2.0.2.3, total: 30

[N 2]

Daubentoniidae Upper: 1.1.2, inferior: 1.1.2, total: 16 Upper: 1.0.1.3, inferior: 1.0.0.3, total: 18

Els lèmurs són animals heterodonts (tenen diferents tipus de dents) i la seva dentició deriva d'una dentició permanent ancestral de Upper: 2.1.3.3, inferior: 2.1.3.3 . Els índrids, lèmurs mostela, l'ai-ai i els extints Mesopropithecus, Archaeolemuridae i Megaladapis han reduït la seva dentició i perdut incisives, canines o premolars.[75] La dentició caduca (dents de llet) ancestral és Upper: 2.1.3.0, inferior: 2.1.3.0 , però els índrids joves, els ai-ais, Megaladapis, els paleopropitècids i, probablement, els arqueolemúrids tenen menys dents caduques.[53][71]

També hi ha diferències significatives en la morfologia i topografia dental dels lèmurs. L'indri per exemple, té dents que estan perfectament adaptades per arrancar fulles i esclafar llavors.[61] A la pinta dental de la majoria de lèmurs, les incisives i canines inferiors són procumbents (cap endavant) i estan alineades i espaiades amb precisió, de manera que serveixen com a eina per l'empolainament i l'alimentació.[17][53][75] Per exemple, els indris no utilitzen la pinta dental només per empolainar-se, sinó també per extreure les grans llavors del resistent epicarpi dels fruits de Beilschmiedia,[76] mentre que els lèmurs forcats utilitzen la seva pinta dental relativament llarga per esquinçar l'escorça dels arbres i aconseguir que en flueixi la saba.[49] Només l'ai-ai, l'extint ai-ai gegant i el més gran dels també extints mesopropitecs manquen de pinta dental funcional, característica dels estrepsirins.[75][73] En el cas de l'ai-ai, la morfologia de les seves incisives caduques, que cauen poc després del naixement, indica que els seus avantpassats tenien una pinta dental. Perden aquestes dents de llet poc després de néixer[77] i les canvien per unes incisives que creixen contínuament i durant tota la vida.[75]

Característica pinta dental dels estrepsirins d'un lèmur de cua anellada, amb premolars similars a canines a ambdós costats.

La pinta dental dels lèmurs està formada generalment per sis dents (quatre incisives i dues canines), tot i que en el cas dels índrids, els lèmurs mico i alguns lèmurs peresós l'estructura està formada per quatre dents.[17][75] Com que l'ullal inferior forma part de la pinta dental o s'ha perdut, la dentició inferior pot ser difícil d'interpretar, sobretot des de la primera premolar (P2) que sovint és caniniforme (té forma de canina) per ocupar el paper de la canina.[53] En els lèmurs folívors, tret dels índrids, les incisives superiors estan absents o són molt reduïdes.[53][75] Utilitzat juntament amb la pinta dental del maxil·lar inferior, aquest complex dental recorda al coixinet dental dels ungulats.[75]

Els lèmurs són atípics entre els primats pel seu ràpid desenvolupament dental, en particular entre les espècies més grans. Els índrids tenen un creixement corporal relativament lent, però la formació i erupció dentals són molt ràpides.[78] En canvi, els primats simiformes experimenten un desenvolupament dental més lent i tenen amb mida més gran i un desenvolupament morfològic també més lent.[75] Els lèmurs també són dentalment precoços en néixer i ja tenen la dentició permanent completa al moment del deslletament.[32]

Generalment tenen un esmalt dental fi comparat amb el dels primats antropoides. Això pot causar més desgast i el trencament de les dents anteriors a causa del seu ús intensiu en l'empolainament, l'alimentació i la lluita. No hi ha gaire informació disponible sobre la salut dental dels lèmurs, a part del fet que els lèmurs de cua anellada salvatge de la reserva privada de Berenty (Madagascar) a vegades presenten abscessos a les canines superiors i càries, possiblement a causa del consum d'aliments no nadius.[75]

Sentits[modifica | modifica el codi]

Els lèmurs generalment tenen un «nas humit», o rinari, així com un musell més llarg que el dels primats antropoides.

El sentit de l'olfacte és molt important per aquests primats i sovint l'utilitzen per comunicar-se.[14][16][22] Els lèmurs tenen el musell llarg (a diferència del curt musell dels haplorins), que tradicionalment ha estat vist com una adaptació evolutiva per aconseguir una millor posició del nas per sentir les olors,[16] tot i que un musell llarg no necessàriament es tradueix en una alta agudesa olfactiva, car no és la mida relativa de la fossa nasal el que es relaciona amb l'olor, sinó la densitat de receptores olfactius.[79][80] En canvi, els musells llargs poden facilitar una millor masticació.[80]

El rinari (o «nas humit») és un tret compartit amb altres estrepsirins i molts altres mamífers, però no amb els primats haplorins.[49] Tot i que a vegades es diu que potencia el sentit de l'olfacte,[67] en realitat és un òrgan sensorial basat en el tacte que s'uneix amb un òrgan vomeronasal ben desenvolupat. Com que les feromones generalment són molècules grans i no volàtils, el rinari s'utilitza per tocar un objecte marcat per l'olor i transferir les molècules de les feromones baixant pel filtre fins a l'òrgan vomeronasal via els conductes nasopalatins que discorren a través del forat incisiu del paladar dur.[15]

Per comunicar-se mitjançant l'olor, cosa que resulta molt útil de nit, els lèmurs marquen el seu territori amb orina i les glàndules odoríferes situades als canells, la cara interna del colze, les zones genitals i el coll.[15][67] La pell de l'escrot de la majoria de lèmurs mascles té glàndules odoríferes.[81] Els lèmurs de collar i els sifaques mascles tenen una glàndula a la base del coll,[15][49] mentre que el lèmur de nas ample i el lèmur de cua anellada tenen glàndules a les potes anteriors, prop de l'axil·la.[15] Els mascles dels lèmurs de cua anellada també tenen glàndules odoríferes a la cara interna dels avantbraços, juntament amb un esperó similar a una espina, que utilitzen per excavar i alhora impregnar branques d'arbres amb senyals odorífers.[49] També es freguen la cua entre els avantbraços i després prenen part en «lluites pudents», agitant la cua davant dels seus oponents.[15]

Angles òptics i camps visuals[82]
Lèmurs Primats
antropoïdeus
Angle entre els ulls 10–15°
Camp binocular 114–130° 140–160°
Camp combinat
(binocular + perifèric)
250–280° 180–190°

Es considera que els lèmurs (i els estrepsirins en general) s'orienten visualment en menor mesura que els primats «superiors», car es basen fonamentalment en el seu sentit de l'olfacte i la percepció de feromones. Tenen poc desenvolupada la fòvea de la retina, que confereix una major agudesa visual. Es creu que el septe postorbital (tancament ossi darrere de l'ull) dels primats haplorins estabilitza lleugerament l'ull, cosa que permet l'evolució de la fòvea; només amb la barra postorbital, els lèmurs han sigut incapaços de desenvolupar la fòvea.[83] Per això, independentment del seu model d'activitat (nocturn, catemeral o diürn), els lèmurs tenen una baixa agudesa visual i una elevada sumació retinal.[32] Tanmateix, els lèmurs tenen un camp visual més ample que els primats antropoides, gràcies a una petita diferència en l'angle entre els ulls, com es pot veure a la taula de l'esquerra.[82]

Tot i que manquen de fòvea, alguns lèmurs diürns tenen una àrea central (porció de la retina que envolta la fòvea i on es produeix la major fotorecepció) rica en cons, tot i que menys agrupada.[83] La ràtio bastons/cons d'aquesta àrea central és alta en moltes de les espècies diürnes estudiades, mentre que els antropoides diürns no tenen bastons a la fòvea. Això també suggereix que l'agudesa visual dels lèmurs és inferior a la dels primats antropoides.[84] A més, la proporció bastons/cons varia fins i tot entre espècies diürnes. Per exemple, el sifaca de Verreaux i l'indri tenen pocs cons grans dispersos al llarg d'una retina on predominen els bastons. Els ulls del lèmur de cua anellada tenen un con per cada cinc bastons. D'altra banda, els lèmurs nocturns, com els lèmurs ratolí i els lèmurs nans, tenen les retines compostes únicament de bastons.[15]

Com que són els cons els que fan possible la percepció del color, el predomini dels bastons en els ulls dels lèmurs suggereix que no han desenvolupat la visió en color.[15] S'ha comprovat que el lèmur més estudiat, el de cua anellada, té la visió blava-groga, però no és capaç de distingir matisos vermells i verds.[85] A causa del polimorfisme de les molècules d'opsines, que codifiquen la receptivitat en color, la visió tricromàtica es pot donar molt rarament en les femelles d'algunes espècies, com el sifaca de Coquerel i el lèmur de collar vermell. La majoria de lèmurs són, per tant, monocromàtics o dicromàtics.[15]

La lluentor dels ulls d'aquest ai-ai és deguda a una capa reflectora de teixits dels ulls denominada tapetum lucidum.

La majoria de lèmurs tenen un tapetum lucidum, una capa reflectora de teixits situada als ulls de molts animals vertebrats,[41] però no els primats haplorins. La seva presència augmenta la capacitat visual dels lèmurs.[32][84] El tapetum coroïdal dels estrepsirins és únic entre els mamífers perquè es compon de riboflavina cristal·lina. La dispersió òptica resultant és el que en limita l'agudesa visual.[84] Tot i que es creu que tots els lèmurs tenen tapetum, pot haver-hi excepcions al gènere Eulemur, com ara el lèmur negre i el lèmur bru, així com al gènere Varecia.[15][32][84] Tanmateix, com que la riboflavina del tapetum tendeix a dissoldre's i desaparèixer quan és tractada per sotmetre-la a un examen histològic, aquestes excepcions encara són qüestionables.[15]

Metabolisme[modifica | modifica el codi]

Els lèmurs tenen un metabolisme basal baix que els ajuda a conservar energia durant l'estació seca, quan escassegen l'aigua i el menjar.[14][60] Poden optimitzar l'ús d'energia baixant el ritme metabòlic a un 20% per sota dels valors corresponents a mamífers amb una massa corporal similar.[86] Per exemple, s'ha observat que el lèmur mostela de cua vermella té un dels metabolismes basals més baixos de tots els mamífers. El seu baix ritme metabòlic pot estar relacionat amb la seva dieta generalment folívora i la seva massa corporal relativament petita.[60] Els lèmurs presenten adaptacions de comportament per complementar aquesta característica, com ara prendre el sol, seure encongits, arraulir-se en grups i compartir llit, per tal de reduir la pèrdua de calor i conservar energia.[86] Els lèmurs nans i els lèmurs ratolí tenen cicles estacionals de dormància per conservar energia.[86] Abans de l'estació seca acumulen greix al teixit adipós blanc localitzat a la base de la cua i les potes posteriors, fins a doblar el seu pes.[30][87][88] Al final de la temporada seca, la seva massa corporal pot baixar fins a la meitat del que era abans de la temporada.[30] Els que no experimenten estats de dormància també són capaços de suspendre algunes funcions metabòliques. per conservar energia.[86]

Comportament[modifica | modifica el codi]

El comportament dels lèmurs és tan variable com la seva morfologia. Les diferències de dieta, sistema social, model d'activitat, locomoció, comunicació, tàctiques per evitar els depredadors, sistema reproductor i nivell d'intel·ligència ajuden a definir els tàxons de lèmurs i distingir espècies. Tot i que freqüentment es diferencien els lèmurs més petits i nocturns dels que són més grans i diürns, sovint hi ha excepcions que ajuden a exemplificar la naturalesa única i diversa d'aquests primats malgaixos.

Dieta[modifica | modifica el codi]

Els lèmurs ratolí s'alimenten fonamentalment de fruita, tot i que la seva dieta també inclou insectes.

Les seves dietes són molt variades i demostren un alt grau de versatilitat,[89] tot i que la tendència general és que les espècies més petites consumeixin principalment fruita i insectes (és a dir són omnívores), mentre que les espècies més grans són més herbívores i consumeixen sobretot matèria vegetal.[38] Com tots els primats, els lèmurs afamats mengen gairebé qualsevol cosa que sigui comestible, encara que no sigui un dels seus aliments preferits.[15] Per exemple, el lèmur de cua anellada menja insectes i petits vertebrats quan és necessari,[38][55] per la qual cosa habitualment se'l considera un omnívor oportunista.[75] El lèmur nan de Coquerel és principalment frugívor, però consumeix secrecions dels insectes durant l'estació seca.[38]

Una assumpció habitual en la mastologia és que els petits mamífers no poden subsistir amb una alimentació exclusivament vegetal i necessiten una dieta rica en calories per sobreviure. Per això es considerava que la dieta dels primats menuts havia de tenir un alt contingut d'insectes (és a dir, serien insectívors), que són rics en proteïnes. Les investigacions han mostrat, tanmateix, que els lèmurs ratolí, els primats vivents més petits, consumeixen més fruita que insectes, cosa que contradiu la hipòtesi general.[15][38]

La matèria vegetal és el component fonamental de la dieta de la majoria d'espècies de lèmur. Espècies d'almenys 109 de totes les famílies de plantes conegudes a Madagascar (un 55%) són aprofitades pels lèmurs. Com que són fonamentalment arborícoles, la majoria d'aquestes espècies vegetals aprofitades són plantes llenyoses, com ara arbres, arbustos o lianes. El lèmur de cua anellada, els lèmurs del bambú i el lèmur de collar són els únics lèmurs que se sap que consumeixen herbes. Tot i que Madagascar és ric en una gran varietat de falgueres, els lèmurs gairebé mai no se les mengen; una possible raó podria ser el fet que les falgueres manquen de les flors, fruites o llavors comuns en la seva dieta. A més, creixen a terra, mentre que els lèmurs passen gran part del temps als arbres. D'altra banda, les falgueres tenen un gust desagradable a causa de l'alt contingut de tanins de les frondes. Igualment, els lèmurs rarament aprofiten els mangles, també a causa del seu alt contingut en tanins.[89] Tanmateix, sembla que alguns lèmurs han desenvolupat respostes contra defenses comunes de les plantes, com ara tanins i alcaloides.[76] El lèmur daurat, per exemple, s'alimenta del bambú gegant Cathariostachys madagascariensis, que conté nivells alts de cianur. Aquest lèmur pot consumir cada dia dotze vegades la dosi habitualment letal per la majoria de mamífers. Es desconeixen els mecanismes fisiològics que el protegeixen.[14] Al Duke Lemur Center de la Universitat Duke (Estats Units), els lèmurs que vaguen pels recintes a l'aire lliure han sigut observats menjant heura metzinosa (Taxicodendron radicans) sense presentar símptomes d'enverinament.[66]

Molts lèmurs que mengen fulles solen fer-ho durant èpoques d'escassetat de fruita i a vegades perden pes per aquest motiu.[90] La majoria d'espècies de lèmurs, incloent-hi la majoria dels més petits i excloent-ne alguns indris, s'alimenta predominantment de fruita (són frugívores) si n'hi ha. En total, s'ha comprovat que els lèmurs consumeixen la fruita d'almenys 86 famílies de plantes natives i 15 famílies de plantes foranes. Igual que en la majoria de frugívors tropicals, en la seva dieta predomina la fruita de les espècies de Ficus (figueres).[89] En molts primats antropoides, la fruita és una font primària de vitamina C, però a diferència d'ells, els lèmurs (i tots els estrepsirins) poden sintetitzar la seva pròpia vitamina C.[91] Històricament s'ha considerat que les dietes dels lèmurs en captivitat riques en fruites amb molta vitamina C causaven hemosiderosi, un trastorn provocat per la sobrecàrrega sistèmica de ferro, car la vitamina C incrementa l'absorció d'aquest metall. Tot i que s'ha comprovat que els lèmurs en captivitat són susceptibles a l'hemosiderosi, la freqüència de la malaltia varia d'una institució a l'altra i pot dependre de la dieta, els protocols de manteniment i el patrimoni gènic. Les assumpcions sobre aquest problema s'han de posar a prova per cada espècie diferent.[92] Sembla que el lèmur de cua anellada, per exemple, és menys susceptible a aquesta malaltia que altres espècies de lèmur.[93]

Es creu que només vuit espècies de lèmur s'alimenten de llavors (són granívores), tot i que aquest xifra podria ser inferior a la real, car la majoria d'observacions només mostren el consum de fruita i no indiquen si també es mengen les llavors. Entre aquests lèmurs granívors hi ha diversos índrids, com ara el sifaca de diadema, el sifaca de Tattersall, l'indri[14][63] i l'ai-ai. L'ai-ai, que s'especialitza en espècies amb defenses estructurals, pot mastegar llavors de Canarium, que són més dures que les que són capaços d'obrir els micos del Nou Món.[48] Almenys 36 gèneres de 23 famílies vegetals formen part de la dieta dels lèmurs granívors.[89]

Les inflorescències d'almenys 60 famílies de plantes són consumides per lèmurs amb mides que van des dels diminuts lèmurs ratolí fins als lèmurs de collar, que són relativament grans. Si no utilitzen les flors, a vegades consumeixen el nèctar (són nectarívors) juntament amb el pol·len (pol·linívors). Almenys 24 espècies nadiues de 17 famílies de plantes formen part de la dieta dels lèmurs pel seu pol·len o nèctar.[89]

L'escorça i els exsudats de les plantes, com ara la saba d'arbre, són consumides per poques espècies. La ingestió d'exsudats ha sigut observada amb 18 espècies de plantes i només a les regions seques del sud i l'oest de Madagascar. El lèmur forcat de Masoala i el lèmur nan de Coquerel són les úniques espècies que consumeixen saba d'arbres amb regularitat. Mai no s'ha observat que l'escorça sigui un element significatiu en la dieta dels lèmurs, però almenys quatre espècies en mengen: l'ai-ai, el lèmur mostela de cua vermella, el lèmur bru i el sifaca de Verreaux. L'alimentació amb escorça generalment acompanya l'alimentació amb exsudats, tret del consum per part de l'ai-ai d'escorça d'Afzelia bijuga a la reserva de Nosy Mangabe, al nord-est de l'illa.[89]

També s'ha observat el consum de terra (geofàgia), probablement per facilitar la digestió, obtenir minerals i sals i neutralitzar les toxines. S'han observat sifaques menjant terra de monticles de tèrmits, possiblement per aconseguir una flora intestinal beneficiosa que els ajudi a digerir la cel·lulosa de la seva dieta folívora.[66]

Els lèmurs són animals socials i viuen en grups que en general tenen almenys quinze individus.[14] Entre els seus models de organització social, es poden mencionar el model «solitari, però social» i el model de «fissió-fusió»,[N 3] «unions de parella» i «grups multimascle».[95] Els lèmurs nocturns són fonamentalment solitaris però socials. De nit busquen aliment tot sols, però en general es reuneixen en grups durant el dia. El grau de socialització varia en funció de l'espècie, el gènere, la localització i l'estació.[29][38] Per exemple, en moltes espècies nocturnes les femelles, juntament amb les seves cries, comparteixen llocs de cria amb altres femelles i possiblement un mascle. Aquests llocs de cria abasten un ample territori i els poden compartir diversos grups de femelles. En el cas dels lèmurs mostela i els lèmurs forcats, una o dues femelles poden compartir un territori, possiblement amb un mascle. A més de compartir espais vitals, també es relacionen vocalment o física amb el seu company de territori mentre busquen aliment durant la nit.[38] Entre els lèmurs diürns es donen molts dels sistemes socials vistos en micos i hominoïdeus.[14][38] Viuen en grups socials relativament permanents i cohesionats. Els grups multimascle són el sistema més comú entre ells, igual que en la majoria de primats antropoïdeus.[N 4] Els lèmurs bruns o vertaders utilitzen aquest sistema social i sovint viuen en grups de deu individus o menys. S'ha comprovat que els lèmurs de collar viuen en societats de fissió-fusió[38] i que els indris formen unions de parella.[95]

Els lèmurs nans són solitaris però socials. Busquen aliment sols, però sovint dormen en grup.

Sistemes socials[modifica | modifica el codi]

En alguns lèmurs s'ha observat filopatria (la tendència a romandre al seu territori natal o a tornar-hi després d'haver-lo abandonat) entre les femelles, que romanen al seu territori, mentre que els mascles emigren en arribar a la maduresa. En altres espècies, ambdós sexes emigren.[14] En alguns casos, la filopatria femenina pot ajudar a explicar l'evolució de grups multimascle de femelles relacionades, com en el cas del lèmur de cua anellada, el sifaca de Milne-Edwards i el sifaca de Verreaux. Els seus avantpassats podrien haver sigut més solitaris, amb femelles que vivien en parelles mare-fill (díada). Amb el temps, aquestes díades es podrien haver unit amb altres parelles mare-fill veïnes per tal de defensar recursos dispersos en un territori ample. Si fos així, els grups multimascle dels lèmurs estarien clarament diferenciats en la seva estructura interna en comparació amb els catarins.[97]

La presència d'un domini social de les femelles diferencia els lèmurs de la majoria dels altres primats i, fins i tot, dels altres mamífers.[14][38][41][98] En la majoria de societats de primats, els mascles són els dominants llevat que les femelles s'uneixin per formar coalicions que els desplacin.[99] Tanmateix, hi ha espècies que no presenten aquest domini femení, com és el cas de moltes espècies d'Eulemur,[38][69] o el lèmur de nas ample.[100] Quan les femelles són les dominants dins d'un grup, la manera de la qual mantenen el domini varia. Els mascles de lèmur de cua anellada actuen de manera submisa amb senyals d'agressió per part de les femelles o sense. En canvi, els mascles de lèmur coronat només actuen de manera submisa quan les femelles es comporten de forma agressiva envers ells. L'agressió de les femelles sovint, però no sempre, està relacionada amb l'alimentació.[101]

Moltes hipòtesis han intentat explicar per què els lèmurs han desenvolupat un domini social de les femelles, a diferència d'altres primats amb estructures socials similars,[14][98] però no s'ha assolit cap consens després de dècades d'investigació. El punt de vista dominant a la bibliografia científica és que el domini femení és una característica avantatjosa a causa dels alts costos de la reproducció i l'escassetat de recursos disponibles,[98] car s'ha comprovat que el domini de les femelles està lligat a un increment de la cura i l'atenció maternals.[99] Tanmateix, quan els costos reproductius i una extrema estacionalitat dels recursos foren comparats amb la mateixa situació entre altres primats, es comprovà l'existència d'un domini masculí en condicions que eren similars o fins i tot més difícils que les condicions a les quals s'enfrontaven els lèmurs. El 2008 una nova hipòtesi revisà aquest model utilitzant la teoria de jocs. Se sostingué que quan dos individus tenien una capacitat de lluita similar, el més necessitat guanyaria el conflicte perquè hi tindria més a perdre. Per això, la femella, amb més necessitats de recursos a causa de l'embaràs, la lactància i la cura materna, tindria més probabilitats de vèncer en conflictes per obtenir recursos amb mascles de la mateixa mida. Tanmateix, aquesta hipòtesi assumia l'existència d'un monomorfisme entre sexes.[98] L'any següent es proposà una nova hipòtesi per explicar el monomorfisme, que afirmava que, com que la majoria de femelles de lèmurs només estan sexualment receptives durant un o dos dies cada any, els mascles poden utilitzar una forma més passiva de protecció de la parella: el tap de copulació (una secreció gelatinosa utilitzada en l'aparellament d'alguns animals), que bloqueja el tracte reproductiu de la femella i impedeix que altres mascles s'hi aparellin, reduint la necessitat de comportaments agressius i alentint el camí evolutiu cap al dimorfisme sexual.[34]

L'empolainament té moltes funcions entre els lèmurs socials.

En general, els nivells agonístics (o agressius) tendeixen a estar relacionats amb la longitud relativa de les canines. El lèmur de cua anellada té les dents canines superiors llargues i afilades en ambdós sexes i mostra alts nivells d'agonisme. En canvi, l'indri té ullals més petits i mostra nivells inferiors d'agressió.[32] Quan grups veïns de la mateixa espècie defensen els seus respectius territoris, el conflicte pot prendre la forma de defensa ritualitzada. En els sifaques, aquests combats ritualitzats impliquen mirar-se fixament els uns als altres, grunyir, deixar marques d'olor i saltar per ocupar certes seccions de l'arbre, mentre que l'indri defensa el seu territori amb batalles rituals de «cant».[14]

Com altres primats, els lèmurs utilitzen l'empolainament social per alleujar relacions tenses i consolidar relacions. S'empolainen en saludar-se, quan es desperten, en anar a dormir, entre mares i fills, en les relacions juvenils i per fomentar relacions sexuals.[102] A diferència dels primats antropoïdeus, que aparten el pelatge amb les mans i agafen amb els dits o la boca les partícules, com ara pell morta o restes de menjar, o insectes i altres ectoparàsits, els lèmurs s'empolainen amb la llengua i es raspallen amb la pinta dental.[14][102] Malgrat aquestes diferències tècniques, els lèmurs s'empolainen amb la mateixa freqüència i pels mateixos motius que els antropoïdeus.[102]

Patrons d'activitat[modifica | modifica el codi]

El seu ritme biològic pot variar des d'un comportament nocturn en els lèmurs més petits a diürn en la majoria dels més grans. La diürnalitat no es dóna en cap altre prosimi.[29] La catemeralitat (activitat tant de dia com de nit) es dóna en alguns lèmurs més grans; pocs altres primats presenten aquest model d'activitat[103] quan canvien les condicions ambientals.[14] Els lèmurs catemerals que s'han estudiat amb més detall són els lèmurs vertaders (gènere Eulemur).[41][104] Tot i que el lèmur mangosta és el millor documentat, totes les espècies estudiades d'aquest gènere presenten un cert grau de comportament catemeral,[69] malgrat que la seva activitat nocturna sovint està restringida per la disponibilitat de llum i les fases lunars.[15] Aquest tipus de comportament fou documentat per primera vegada a la dècada del 1960 en espècies de lèmurs vertaders, així com en altres espècies de lemúrids, com ara els lèmurs de collar i els lèmurs del bambú. Inicialment descrit com a «crepuscular» (actiu a l'alba i el vespre), l'antropòleg Ian Tattersall dugué a terme investigacions addicionals i encunyà el nou terme «catemeral»,[103] tot i que altres científics que no són antropòlegs prefereixen els termes «circadiari» o «nictimeral».[15]

Per tal de conservar energia i aigua al seu medi tan estacional,[86][105] els lèmurs ratolí i els lèmurs nans han desenvolupat cicles estacionals de dormància durant els quals el seu ritme metabòlic i la seva temperatura corporal baixen. Són els únics primats coneguts que ho fan.[86] Acumulen reserves de greix als membres inferiors i la base de la cua abans de l'àrid hivern, quan escassegen el menjar i l'aigua,[30][87] i poden presentar períodes perllongats de letargia diària durant l'estació seca. Aquest letargia diària constitueix menys de 24 hores de dormància, mentre que la mitjana de les letargies perllongades assoleix les dues setmanes de durada i indica que s'acosta la hibernació.[86] Els lèmurs ratolí han sigut observats en estat de letargia durant dies, però se sap que els lèmurs nan passen entre sis i vuit mesos a l'any hibernant,[29][30][88] especialment a la costa occidental de Madagascar.[105]

Els lèmurs nans són els únics primats coneguts que hibernen durant períodes llargs.[86][106] A diferència d'altres mamífers hibernants de regions temperades, que periòdicament es desperten durant uns dies, els lèmurs nans tenen una hibernació contínua de maig a setembre. Abans i després d'aquesta hibernació profunda, hi ha dos mesos de transició (abril i octubre) durant els quals busquen aliment de manera limitada per reduir la despesa de reserves de greix.[105] A diferència de qualsevol altre mamífer que hiberni, la temperatura corporal dels lèmurs nans hibernants fluctua amb la temperatura ambient, en lloc de mantenir-se baixa i estable.[30][88][105]

Altres lèmurs que no passen períodes de dormància conserven energia seleccionant microhàbitats termoregulats (com ara forats als arbres), compartint el niu i reduint la superfície corporal exposada, en posar-se corbats i arraulir-se en grup. Sovint es veuen els lèmurs de cua anellada, lèmurs de collar i sifaques prenent el sol, cosa que els serveix per escalfar-se sense haver de recórrer a la calor corporal generada pel metabolisme.[86]

Locomoció[modifica | modifica el codi]

Els sifaques estan especialment adaptats per saltar verticalment, per la qual cosa han de saltar de costat quan es mouen a terra.

El comportament locomotor dels lèmurs, tant vivents com extints, és molt variat i la seva diversitat supera la dels primats antropoïdeus.[38] Les postures i els comportaments locomotors inclouen el salt i l'aferrament vertical,[N 5] propi dels lèmurs del bambú i dels indris;[38][58] el desplaçament quadrúpede arbori lent (com els loris), que en el seu dia utilitzava el mesopropitec;[108] el desplaçament quadrúpede arbori ràpid, com en el cas dels lèmurs marrons i els lèmurs rufos;[38][109] la locomoció cuadrúpeda parcialment terrestre, observada en el lèmur de cua anellada; la locomoció quadrúpeda fonamentalment terrestre, desenvolupada antany pels lèmurs mico, com ata Hadropithecus;[38] i el desplaçament en suspensió, similar al dels peresosos, que mostraven en el seu dia els lèmurs peresosos, com ara Palaeopropithecus.[14][38] S'ha observat que el lèmur gris del llac Alaotra és un bon nedador.[14] A vegades, aquests sistemes de locomoció s'agrupen en dos tipus, els d'agafament i salt vertical i els quadrúpedes arboris (a vegades també terrestres).[66]

Notes[modifica | modifica el codi]

  1. No s'han trobat restes fòssils de cap exemplar jove de Mesopropithecus, Babakotia o Archaeoindris, i se sap poca cosa sobre la dentició caduca de Palaeopropithecus. Els models de desenvolupament es dedueixen dels dels seus parents més propers, els índrids.[74]
  2. En els índrids, una incisiva o canina inferiors no són substituïdes en la dentició permanent. Existeixen interpretacions discrepants sobre aquesta producció de diferents fórmules dentals. Així, una fórmula dental alternativa per aquesta família és Upper: 2.1.2.3, inferior: 1.1.2.3, total: 30 .[53]
  3. En primatologia, una organització de fissió-fusió és aquella en què la composició canvia cada dia, car els seus membres se separen durant períodes de temps més o menys llargs. Per exemple, els individus dormen junts, però busquen aliment en petits grups que es desplacen en diferents direccions durant el dia.[94]
  4. Els grups multimascle, també anomenats multimascle/multifemella, són un tipus de organització social en què el grup està format per més d'un mascle adult, més d'una femella adulta i cries i joves de totes les edats. És el grup social més comú entre els primats i està format per entre 10 i 100 individus.[96]
  5. El salt i agafament vertical és el tipus de locomoció arbòria més estès entre els primats estrepsirins, sobretot entre els índrids. En repòs, l'animal s'agafa a un suport vertical, com ara el lateral d'un arbre o una canya de bambú, i es desplaça d'una planta a l'altra saltant amb els membres inferiors i agafant-se a un altre suport vertical.[107]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. «The Paleobiology Database. Informació taxonòmica i de distribució sobre plantes i animals fòssils.» (en anglès).
  2. Harcourt, 1990pàg. 7–13
  3. «UNEP-WCMC Species Database: CITES-Listed Species» (en anglès). UNEP-WCMC. [Consulta: 13-03-2011].
  4. von Linné, C.. Systema Naturae. 1 (en anglès). Estocolm: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758, p. 29-30. 
  5. Tattersall, 1982pàg. 43–44
  6. «Entrada "lèmur"». Diccionari.cat. [Consulta: 28-08-2011].
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 Garbutt, 2007pàg. 85–86
  8. Lux, J.. «What are lemures?» (en anglès). Humanitas, 32, 1, 2008, pàg. 7–14.
  9. Flower i Lydekker, 1891pàg. 682
  10. Nield, 2007pàg. 41
  11. Blunt i Stearn, 2002pàg. 252
  12. 12,0 12,1 Kay, R. F.; Ross, C.; Williams, B. A.. «Anthropoid origins» (en anglès). Science, 275, 5.301, 1997, pàg. 797–804. DOI: 10.1126/science.275.5301.797. PMID: 9012340.
  13. 13,0 13,1 Gould i Sauther, 2006pàg. vii–xiii
  14. 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 14,13 14,14 14,15 14,16 14,17 14,18 Sussman, 2003pàg. 149–229
  15. 15,00 15,01 15,02 15,03 15,04 15,05 15,06 15,07 15,08 15,09 15,10 15,11 15,12 15,13 15,14 15,15 Ankel-Simons, 2007pàg. 392–514
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 16,7 Preston-Mafham, 1991pàg. 141–188
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 Tattersall, 2006pàg. 3–18
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 Yoder, 2003pàg. 1.242–1.247
  19. Yoder, A. D.; Yang, Z.. «Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context» (en anglès). Molecular Ecology, 13, 4, 2004, pàg. 757–773. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID: 15012754.
  20. 20,0 20,1 20,2 Godinot, M.. «Lemuriform origins as viewed from the fossil record» (en anglès). Folia Primatologica, 77, 6, 2006, pàg. 446–464. DOI: 10.1159/000095391. PMID: 17053330.
  21. Flynn i Wyss, 2003pàg. 34–40
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 Mittermeier et al., 2006pàg. 23–26
  23. Matthew, W. D.. «Climate and evolution» (en anglès). Annals of the New York Academy of Sciences, 24, 1915, pàg. 171–318. DOI: 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x.
  24. Garbutt, 2007pàg. 14–15
  25. Kline, G. «Study: Animals populated Madagascar by rafting there» (en anglès). Purdue Newsroom, 20-01-2010. [Consulta: 31-12-2010].
  26. 26,0 26,1 26,2 Horvath, J. E.. «Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar's lemurs» (en anglès). Genome Research, 18, 3, 2008, pàg. 490. DOI: 10.1101/gr.7265208. PMC: 2259113. PMID: 18245770.
  27. Krause, 2003pàg. 40–47
  28. 28,0 28,1 Ali, J.R.; Huber, M.. «Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents» (en anglès). Nature, 463, 7281, 2010, pàg. 653–656. DOI: 10.1038/nature08706. PMID: 20090678.
  29. 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 29,7 29,8 29,9 Sussman, 2003pàg. 107–148
  30. 30,0 30,1 30,2 30,3 30,4 30,5 Mittermeier et al., 2006pàg. 89–182
  31. 31,0 31,1 31,2 31,3 Mittermeier et al., 2006pàg. 37–51
  32. 32,0 32,1 32,2 32,3 32,4 32,5 32,6 Godfrey, Jungers i Schwartz, 2006pàg. 41–64
  33. 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 33,6 Yoder, A.D.. «Lemurs: a quick guide» (en anglès). Current Biology, 17, 20, 2007, pàg. 866–868.
  34. 34,0 34,1 Dunham, A. E.; Rudolf, V. H. W.. «Evolution of sexual size monomorphism: the influence of passive mate guarding» (en anglès). Journal of Evolutionary Biology, 22, 7, 2009, pàg. 1376–1386. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x. PMID: 19486235.
  35. Preston-Mafham, 1991pàg. 10–21
  36. 36,0 36,1 Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Tombomiadana-Raveloson, S.. «A new species of giant subfossil lemur from the North-West of Madagascar (Palaeopropithecus kelyus, Primates)» (en anglès). Comptes Rendus Palevol, 3, 5, 2009, pàg. 471–480. DOI: 10.1016/j.crpv.2009.02.001.
  37. Burney, 2003pàg. 47–51
  38. 38,00 38,01 38,02 38,03 38,04 38,05 38,06 38,07 38,08 38,09 38,10 38,11 38,12 38,13 38,14 38,15 Sussman, 2003pàg. 257–269
  39. 39,0 39,1 Godfrey i Jungers, 2003pàg. 1247–1252
  40. 40,0 40,1 40,2 Orlando, L.. «DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids» (en anglès). BMC Evolutionary Biology, 8, 121, 2008. DOI: 10.1186/1471-2148-8-121. PMC: 2386821. PMID: 18442367.
  41. 41,0 41,1 41,2 41,3 41,4 41,5 41,6 Rowe, 1996pàg. 27
  42. Groeneveld, L. F.; Weisrock, D. W.; Rasoloarison, R. M.. «Species delimitation in lemurs: multiple genetic loci reveal low levels of species diversity in the genus Cheirogaleus» (en anglès). BMC Evolutionary Biology, 9, 30, 2009. DOI: 10.1186/1471-2148-9-30. PMC: 2652444. PMID: 19193227.
  43. 43,0 43,1 43,2 Tattersall, I.. «Madagascar's lemurs: Cryptic diversity or taxonomic inflation?» (en anglès). Evolutionary Anthropology, 16, 2007, pàg. 12–23. DOI: 10.1002/evan.20126.
  44. 44,0 44,1 44,2 Mittermeier, R.; Ganzhorn, J.; Konstant, W.. «Lemur diversity in Madagascar» (en anglès). International Journal of Primatology, 29, 6, 2008, pàg. 1607–1656. DOI: 10.1007/s10764-008-9317-y.
  45. Karanth, P.; Rakotosamimanana, B.; Parsons, T. J.. «Ancient DNA from giant extinct lemurs verifies single origin of Malagasy primates» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 102, 14, 2005, pàg. 5090–5095. DOI: 10.1073/pnas.0408354102. PMC: 555979. PMID: 15784742.
  46. 46,0 46,1 Groves (2005)
  47. Cartmill, 2010pàg. 10–30
  48. 48,0 48,1 48,2 48,3 Sterling i McCreless, 2006pàg. 159–184
  49. 49,0 49,1 49,2 49,3 49,4 49,5 49,6 49,7 49,8 49,9 Ankel-Simons, 2007pàg. 48–161
  50. Garbutt, 2007pàg. 205–207
  51. 51,0 51,1 Yoder, A.D.; Vilgalys, R.; Ruvolo, M.. «Molecular evolutionary dynamics of cytochrome b in strepsirrhine primates: The phylogenetic significance of third-position transversions» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 13, 10, 1996, pàg. 1339–1350. ISSN: 0737-4038. PMID: 8952078.
  52. Marivaux, L.; Welcomme, J.-L.; Antoine, P.-O.; Métais, G.; Baloch, I. M.. «A fossil lemur from the Oligocene of Pakistan» (en anglès). Science, 294, 5542, 2001, pàg. 587–591. DOI: 10.1126/science.1065257. PMID: 11641497.
  53. 53,0 53,1 53,2 53,3 53,4 53,5 53,6 Ankel-Simons, 2007pàg. 224–283
  54. 54,0 54,1 Garbutt, 2007pàg. 115–136
  55. 55,0 55,1 Mittermeier et al., 2006pàg. 209–323
  56. Garbutt, 2007pàg. 137–175
  57. Mittermeier et al., 2006pàg. 85–88
  58. 58,0 58,1 Garbutt, 2007pàg. 176–204
  59. Thalmann, 2003pàg. 1.340–1.342
  60. 60,0 60,1 60,2 Thalmann i Ganzhorn, 2003pàg. 1.336–1.340
  61. 61,0 61,1 61,2 Thalmann i Powzyk, 2003pàg. 1342–1345
  62. Nowak, 1999pàg. 84–89
  63. 63,0 63,1 Richard, 2003pàg. 1.345–1.348
  64. Sterling, 2003pàg. 1.348–1.351
  65. Goodman, Ganzhorn i Rakotondravony, 2003pàg. 1159–1186
  66. 66,0 66,1 66,2 66,3 66,4 66,5 Ankel-Simons, 2007pàg. 284–391
  67. 67,0 67,1 67,2 67,3 Rowe, 1996pàg. 13
  68. Sellers, W. I. «Strepsirhine Haplorhine Split» (en anglès). Primate Adaptation and Evolution, 1999. [Consulta: 09-01-2011].
  69. 69,0 69,1 69,2 69,3 Overdorff i Johnson, 2003pàg. 1320–1324
  70. Thalmann, U.. «Lemurs – ambassadors for Madagascar» (en anglès). Madagascar Conservation & Development, 1, 2006, pàg. 4–8. ISSN: 1662-2510.
  71. 71,0 71,1 Lamberton, C.. «Dentition de lait de quelques lémuriens subfossiles malgaches» (en francès). Mammalia, 2, 1938, pàg. 57–80.
  72. Mittermeier et al., 1994pàg. 33–48
  73. 73,0 73,1 Godfrey i Jungers, 2002pàg. 108–110
  74. Godfrey, Petto i Sutherland, 2001pàg. 113–157
  75. 75,0 75,1 75,2 75,3 75,4 75,5 75,6 75,7 75,8 75,9 Cuozzo i Yamashita, 2006pàg. 67–96
  76. 76,0 76,1 Powzyk i Mowry, 2006pàg. 353–368
  77. Simons, E.L.. «Folklore and beliefs about the Aye aye (Daubentonia madagascariensis)» (en anglès). Lemur News, 6, 2001, pàg. 11–16. ISSN: 0343-3528.
  78. Irwin, 2006pàg. 305–326
  79. Ankel-Simons, 2007pàg. 206–223
  80. 80,0 80,1 Ankel-Simons, 2007pàg. 162–205
  81. Ankel-Simons, 2007pàg. 521–532
  82. 82,0 82,1 Bolwig, N.. «Observations and thoughts on the evolution of facial mimic» (en anglès). Koedoe – African Protected Area Conservation and Science, 2, 1, 1959, pàg. 60–69. DOI: 10.4102/koedoe.v2i1.854.
  83. 83,0 83,1 Ross i Kay, 2004pàg. 3–41
  84. 84,0 84,1 84,2 84,3 Kirk i Kay, 2004pàg. 539–602
  85. Jolly, 2003pàg. 1329–1331
  86. 86,0 86,1 86,2 86,3 86,4 86,5 86,6 86,7 86,8 Schmid i Stephenson, 2003pàg. 1198–1203
  87. 87,0 87,1 Nowak, 1999pàg. 65–71
  88. 88,0 88,1 88,2 Fietz, 2003pàg. 1307–1309
  89. 89,0 89,1 89,2 89,3 89,4 89,5 Birkinshaw i Colquhoun, 2003pàg. 1207–1220
  90. Wright, 2006pàg. 385–402
  91. Nakajima, Y.. «Histochemical detection of l-gulonolactone: phenazine methosulfate oxidoreductase activity in several mammals with special reference to synthesis of vitamin C in primates» (en anglès). Histochemistry and Cell Biology, 18, 4, 1969, pàg. 293–301. DOI: 10.1007/BF00279880.
  92. Williams, C.V.. «Comparison of serum iron, total iron binding capacity, ferritin, and percent transferrin saturation in nine species of apparently healthy captive lemurs» (en anglès). American Journal of Primatology, 68, 5, 2006, pàg. 1–13. DOI: 10.1002/ajp.20237. PMID: 16550526.
  93. Glenn, K.M.. «Retrospective evaluation of the incidence and severity of hemosiderosis in a large captive lemur population» (en anglès). American Journal of Primatology, 68, 4, 2006, pàg. 369–381. DOI: 10.1002/ajp.20231. PMID: 16534809.
  94. Sarmiento, F. O.; Vera, F.; Juncosa, J.. Diccionario de ecología: paisajes, conservación y desarrollo sustentable para Latinoamérica (en castellà). Editorial Abya Yala, 2000, p. 88. ISBN 9978046771. 
  95. 95,0 95,1 Sussman, 2003pàg. 3–37
  96. Sussman, 2003pàg. 29
  97. Jolly, A.. «Pair-bonding, female aggression and the evolution of lemur societies» (en anglès). Folia Primatologica, 69, 1998, pàg. 1–13. DOI: 10.1159/000052693.
  98. 98,0 98,1 98,2 98,3 Dunham, A.E.. «Battle of the sexes: Cost asymmetry explains female dominance in lemurs» (en castellà). Animal Behavior, 76, 2008, pàg. 1435–1439. DOI: 10.1016/j.anbehav.2008.06.018.
  99. 99,0 99,1 Young, A.L.. «Female dominance and maternal investment in strepsirhine primates» (en castellà). The American Naturalist, 135, 1990, pàg. 473–488. DOI: 10.1086/285057.
  100. Tan, 2006pàg. 369–382
  101. Digby, L.I.. «Female dominance in blue-eyed black lemurs» (en castellà). Primates, 43, 2002, pàg. 191–199. DOI: 10.1007/BF02629647. PMID: 12145400.
  102. 102,0 102,1 102,2 Jolly, A.. «Lemur social behavior and primate intelligence» (en anglès). Science, 153, 3735, 1966, pàg. 501–506. DOI: 10.1126/science.153.3735.501.
  103. 103,0 103,1 Curtis, 2006pàg. 133–158
  104. Johnson, 2006pàg. 187–210
  105. 105,0 105,1 105,2 105,3 Fietz i Dausmann, 2006pàg. 97–110
  106. Garbutt, 2007pàg. 86–114
  107. Sussman, 2003pàg. 78
  108. Godfrey, L.R.. «The extinct sloth lemurs of Madagascar» (en anglès). Evolutionary Anthropology, 12, 2003, pàg. 252–263. DOI: 10.1002/evan.10123.
  109. Nowak, 1999pàg. 71–81

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

Capítol 2 – «Geology and Soils»
  • Flynn, J. J.; Wyss, A.R. Mesozoic Terrestrial Vertebrate Faunas: The Early History of Madagascar's Vertebrate Diversity, 2003, p. 34–40. 
  • Krause, D. W. Late Cretaceous Vertebrates of Madagascar: A Window into Gondwanan Biogeography at the End of the Age of Dinosaurs, 2003, p. 40–47. 
  • Burney, D. A. Madagascar's Prehistoric Ecosystems, 2003, p. 47–51. 
Capítol 13 – «Mammals»
  • Goodman, S. M; Ganzhorn, J. U.; Rakotondravony, D. Introduction to the Mammals, 2003, p. 1159–1186. 
  • Schmid, J.; Stephenson, P. J. Physiological Adaptations of Malagasy Mammals: Lemurs and Tenrecs Compared, 2003, p. 1198–1203. 
  • Birkinshaw, C.R.; Colquhoun, I. C. Lemur Food Plants, 2003, p. 1207–1220. 
  • Goodman, S. M. Predation on Lemurs, 2003, p. 1221–1228. 
  • Ganzhorn, J. U.; Goodman, S. M.; Dehgan, A. Effects of Forest Fragmentation on Small Mammals and Lemurs, 2003, p. 1228–1234. 
  • Yoder, A. D.. Phylogeny of the Lemurs, 2003, p. 1242–1247. 
  • Godfrey, L. R.; Jungers, W. L.. Subfossil Lemurs, 2003, p. 1247–1252. 
  • Fietz, J. Primates: Cheirogaleus, Dwarf Lemurs or Fat-tailed Lemurs, 2003, p. 1307–1309. 
  • Kappeler, P. M.; Rasoloarison, R. M.. Microcebus, Mouse Lemurs, Tsidy, 2003, p. 1310–1315. 
  • Overdorff, D. J.; Johnson, S. Eulemur, True Lemurs, 2003, p. 1320–1324. 
  • Mutschler, T.; Tan, C. L.. Hapalemur, Bamboo or Gentle Lemur, 2003, p. 1324–1329. 
  • Jolly, A. Lemur catta, Ring-tailed Lemur, 2003, p. 1329–1331. 
  • Vasey, N. Varecia, Ruffed Lemurs, 2003, p. 1332–1336. 
  • Thalmann, U.; Ganzhorn, J. U.. Lepilemur, Sportive Lemur, 2003, p. 1336–1340. 
  • Thalmann, U. Avahi, Woolly Lemurs, 2003, p. 1340–1342. 
  • Thalmann, U.; Powzyk, J. Indri indri, Indri, 2003, p. 1342–1345. 
  • Richard, A. Propithecus, Sifakas, 2003, p. 1345–1348. 
  • Sterling, E. Daubentonia madagascariensis, Aye-aye, 2003, p. 1348–1351. 
Capítol 14 – «Conservation»
  • Wright, P. C.; Andriamihaja, B. The conservation value of long-term research: a case study from the Parc National de Ranomafana, 2003, p. 1485–1488. 
  • Mittermeier, R. A.; Konstant, W.R.; Rylands, A.B.. Lemur Conservation, 2003, p. 1538–1543. 
  • Sargent, E. L.; Anderson, D. The Madagascar Fauna Group, 2003, p. 1543–1545. 
  • Britt, A.; Iambana, B. R.; Welch, C. R.; Katz, A. S.. Restocking of Varecia variegata variegata in the Réserve Naturelle Intégrale de Betampona, 2003, p. 1545–1551. 
  • Goodman, S. M. (ed.); Patterson, B. D. (ed.). Natural Change and Human Impact in Madagascar (en anglès). Smithsonian Institution Press, 1997. ISBN 978-1560986829. 
  • Simons, E. L.. Capítol 6: Lemurs: Old and New, 1997, p. 142–166. 
  • Gould, L.; Sauther, M. L.. Lemurs: Ecology and Adaptation, 2006, p. vii–xiii. 
  • Lemurs: Ecology and Adaptation, 2006. 
  • Jolly, A.; Sussman, R. W.. Capítol 2: Notes on the History of Ecological Studies of Malagasy Lemurs, 2006, p. 19–40. 
  • Godfrey, L. R.; Jungers, W.L.; Schwartz, G. T.. Capítol 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs, 2006, p. 41–64. 
  • Cuozzo, F. P.; Yamashita, N. Capítol 4: Impact of Ecology on the Teeth of Extant Lemurs: A Review of Dental Adaptations, Function, and Life History, 2006, p. 67–96. 
  • Fietz, J.; Dausmann, K.H.. Capítol 5: Big Is Beautiful: Fat Storage and Hibernation as a Strategy to Cope with Marked Seasonality in the Fat-Tailed Dwarf Lemur (Cheirogaleus medius), 2006, p. 97–110. 
  • Curtis, D. J.. Capítol 7: Cathemerality in Lemurs, 2006, p. 133–158. 
  • Sterling, E. J.; McCreless, E.E.. Lemurs: Ecology and Adaptation, 2006, p. 159–184. 
  • Johnson, S. E.. Capítol 9: Evolutionary Divergence in the Brown Lemur Species Complex, 2006, p. 187–210. 
  • Irwin, M. T.. Capítol 14: Ecologically Enigmatic Lemurs: The Sifakas of the Eastern Forests (Propithecus candidus, P. diadema, P. edwardsi, P. perrieri, and P. tattersalli), 2006, p. 305–326. 
  • Powzyk, J. A.; Mowry, C. B.. Capítol 16: The Feeding Ecology and Related Adaptations of Indri indri, 2006, p. 353–368. 
  • Tan, C. L.. Capítol 17: Behavior and Ecology of Gentle Lemurs (Genus Hapalemur), 2006, p. 369–382. 
  • Wright, P. C.. Capítol 18: Considering Climate Change Effects in Lemur Ecology, 2006, p. 385–402. 
  • Ratsimbazafy, J. Capítol 19: Diet Composition, Foraging, and Feeding Behavior in Relation to Habitat Disturbance: Implications for the Adaptability of Ruffed Lemurs (Varecia variegata editorium) in Manombo Forest, Madagascar, 2006, p. 403–422. 
  • Junge, R. E.; Sauther, M. Capítul 20: Overview on the Health and Disease Ecology of Wild Lemurs: Conservation Implications, 2006, p. 423–440. 
  • Groves, Colin. Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (editors). Mammal Species of the World. 3a edició (en anglès). Johns Hopkins University Press, 2005. ISBN 0-801-88221-4.  (anglès)
  • Gursky, K.A.I. (ed.); Nekaris, S.L. (ed.). Primate Anti-Predator Strategies (en anglès). Springer, 2009. ISBN 978-1441941909. 
  • Harcourt, C. Thornback, J. (ed.). Introducció (en anglès). Unió Internacional per a la Conservació de la Natura, 1990. ISBN 978-2880329570. 
  • Hartwig, W. C. (ed.). The primate fossil record (en anglès). Cambridge University Press, 2002. ISBN 978-0521663151. 
  • Godfrey, L. R.; Jungers, W. L.. Capítol 7: Quaternary fossil lemurs (en anglès), 2002, p. 97–121. 
  • Jolly, A. Lemur Behavior (en anglès). Chicago: University of Chicago Press, 1966. ISBN 978-0226405520. 
  • Mittermeier; Tattersall, I.; Konstant, W. R. [et al]. Lemurs of Madagascar. Il·lustrat per S.D. Nash. 1a edició (en anglès). Conservation International, 1994. ISBN 1-881173-08-9. 
  • Mittermeier, R. A.; Konstant, W. R.; Hawkins, F. [et al]. Lemurs of Madagascar. Il·lustrat per S.D. Nash. 2a edició (en anglès). Conservation International, 2006. ISBN 1-881173-88-7. 
  • Nield, T. Supercontinent: Ten Billion Years in the Life of Our Planet (en anglès). Harvard University Press, 2007. ISBN 978-0674026599. 
  • Nowak, R. M.. Walker's Mammals of the World. 6a edició (en anglès). Johns Hopkins University Press, 1999. ISBN 0801857899. 
  • Platt, M. (ed.); Ghazanfar, A. (ed.). Primate Neuroethology (en anglès). Oxford University Press, 2010. ISBN 978-0195-32659-8. 
  • Plavcan, J. M.; Kay, R.; Jungers, W. L.; van Schaik, C. (editors). Reconstructing behavior in the primate fossil record (en anglès). Springer, 2001. ISBN 978-0306466045. 
  • Godfrey, L. R.; Petto, A. J.; Sutherland, M. R.. Capítol 4: Dental ontogeny and life history strategies: The case of the giant extinct indroids of Madagascar, 2001, p. 113–157. 
  • Preston-Mafham, K. Madagascar: A Natural History (en anglès). Facts on File, 1991. ISBN 978-0816024032. 
  • Ross, C. F. (ed.); Kay, R. F. (ed.). Anthropoid Origins: New Visions. 2a edició (en anglès). Springer, 2004. ISBN 978-0306481208. 
  • Ross, C. F.; Kay, R. F.. Capítol 1: Evolving Perspectives on Anthropoidea, 2004, p. 3–41. 
  • Kirk, C. E.; Kay, R. F.. Capítol 22: The Evolution of High Visual Acuity in the Anthropoidea, 2004, p. 539–602. 
  • Rowe, N. The Pictorial Guide to the Living Primates (en anglès). Pogonias Press, 1996. ISBN 978-0964882515. 
  • Ruud, J. Taboo: A Study of Malagasy Customs and Beliefs. 2a edició (en anglès). Oslo University Press, 1970. 
  • Sussman, R. W.. Primate Ecology and Social Structure (en anglès). Pearson Custom Publishing, 2003. ISBN 978-0-536-74363-3. 
  • Tattersall, I. The Primates of Madagascar (en anglès). Columbia University Press, 1982. ISBN 0-231-04704-5. 

Vegeu també[modifica | modifica el codi]

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: lèmurs
Wikispecies-logo-en.png
Podeu veure l'entrada corresponent d'aquest tàxon, clade o naturalista dins el projecte Wikispecies.