Lèmur

De Viquipèdia
(S'ha redirigit des de: Lèmurs)
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Aquest article tracta sobre els animals. Vegeu-ne altres significats a «Lèmur (mitologia)».
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Lèmurs
Oligocè – recent[1]
Lèmur de cua anellada (Lemur catta)

Black Paw.svg Accediu al Portal:Mamífers
Estat de conservació
Apèndix I del CITES [2][3]
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Mammalia
Ordre: Primates
Subordre: Strepsirrhini
Infraordre: Lemuriformes
(vegeu el text)
Els lèmurs són endèmics de Madagascar i algunes illes properes.
Els lèmurs són endèmics de Madagascar i algunes illes properes.
Famílies

Els lèmurs (Lemuriformes) són primats estrepsirins endèmics de l'illa de Madagascar. Reben el seu nom pels lemures, fantasmes o esperits de la mitologia romana, a causa de les estrepitoses vocalitzacions que emeten, els seus ulls brillants i els hàbits nocturns d'algunes espècies. Tot i que sovint se'ls confon amb primats ancestrals, els primats antropoides (micos, hominoïdeus i humans) no evolucionaren dels lèmurs, tot i que comparteixen trets morfològics i etològics amb primats basals.

La seva classificació taxonòmica és controvertida i depèn de quin concepte d'espècie es faci servir. Fins i tot es discuteix la taxonomia de nivell més alt. Alguns experts ubiquen a la majoria dels lèmurs a l'infraordre Lemuriformes, mentre que altres creuen que aquest clade conté tots els estrepsirins existents, situant tots els lèmurs a la superfamília Lemuroidea i els lorísids i galàgids a la superfamília Lorisoidea. Arribaren a Madagascar fa aproximadament 62–65 Ma per rafting (dispersió biològica en rais de vegetació) en algun moment en què els corrents oceànics n'afavoriren la dispersió cap a l'illa. Des d'aleshores, els lèmurs han evolucionat per enfrontar-se a un medi altament estacional i les seves adaptacions els donen un nivell de diversitat que rivalitza amb el d'altres grups de primats. Fins l'arribada dels humans a l'illa, fa aproximadament 2.000 anys, existien lèmurs tan grans com un goril·la mascle. Actualment queden unes cent espècies de lèmurs, la majoria descobertes o promogudes al rang d'espècie a partir de la dècada del 1990.

Amb un pes que va des de 30 g fins a 9 kg, els lèmurs comparteixen molts dels trets bàsics dels primats, com mans i peus amb cinc dits i polzes oposables, i ungles en lloc d'urpes (a la majoria d'espècies). Tanmateix, la seva proporció cervell-massa corporal és més petita que en els primats antropoides i, igual que els altres primats estrepsirins, tenen el «nas humit» (rinari). Els lèmurs són generalment els estrepsirins més socials i es comuniquen més amb olors i vocalitzacions que amb senyals visuals. Tenen un metabolisme basal relativament baix, molts es reprodueixen estacionalment, tenen períodes de dormància (com hibernació o letargia) i alguns presenten un domini social de les femelles. La majoria s'alimenta d'una àmplia varietat de fruites i fulles, mentre que altres són especialistes. Tot i que moltes tenen dietes similars, espècies diferents comparteixen els mateixos boscos per un procés de diferenciació de nínxol.

La investigació sobre aquests primats se centrà en la seva taxonomia i la recollida d'espècimens durant els segles XVIII i XIX. Tot i que les observacions aportades pels primers investigadors de camp foren abundants, els estudis moderns sobre l'ecologia i el comportament d'aquests animals no es desenvoluparen fins les dècades del 1950 i del 1960. Davant les dificultats provocades per la inestabilitat política i la confusió regnant a Madagascar a mitjans de la dècada del 1970, s'aturaren els treballs de camp, però es tornaren a posar en marxa a la dècada del 1980 i suposaren un gran avenç en el coneixement d'aquests primats. Instal·lacions d'investigació com el Duke Lemur Center de la Universitat Duke han ofert una oportunitat d'avançar en el seu estudi en un ambient controlat. Els lèmurs són importants per la investigació perquè la seva mescla de característiques primitives i trets compartits amb els primats antropoides pot proporcionar un major coneixement sobre l'evolució dels primats i els humans. Tanmateix, moltes espècies de lèmur estan en perill d'extinció a causa de la pèrdua del seu hàbitat i la caça. Tot i que en general les tradicions locals ajuden a protegir els lèmurs i els boscos on viuen, la tala forestal il·legal, la generalització de la pobresa i la inestabilitat política dificulten i soscaven els esforços per la conservació d'aquests primats.

Taula de continguts

Etimologia [modifica]

Linné, el fundador de la nomenclatura binomial moderna, els donà el nom de lèmurs el 1758, a la 10a edició del seu Systema Naturae. Linné classificà tres espècies sota el gènere Lemur: L. tardigradus (el loris esvelt vermell, actualment Loris tardigradus), L. catta (el lèmur de cua anellada) i L. volans (el lèmur volador de les Filipines, avui en dia Cynocephalus volans).[4] Tot i que el terme «lèmur» s'aplicà inicialment als loris, aviat fou associat a tots els primats endèmics de Madagascar, que han sigut coneguts des d'aleshores com a "lèmurs".[5] El nom prové del llatí lemures,[6][7] espectre o esperits de la mort coneguts com larvae o lemures a l'antiga Roma.[8] Linné coneixia els hàbits nocturns i l'aspecte fantasmagòric de lèmurs i loris,[9] així com els seus moviments silenciosos de nit, els fantasmagòrics ulls reflectors i les seves crides. També és possible que els pobladors malgaixos li haguessin explicat llegendes que parlen dels lèmurs com les ànimes dels avantpassats.[10] Estant familiaritzat amb les obres de Virgili i Ovidi i les seves referències a la Lemuralia o festival de Lemúria, Linné veié una analogia que encaixava al seu esquema de nomenclatura i donà el nom "lemur" a aquests primats nocturns.[11]

Història evolutiva [modifica]

Els lèmurs són primats prosimis que pertanyen al subordre Strepsirrhini. Igual que altres primats estrepsirins, com els loris, potos i gàlags, comparteixen trets basals (plesiomorfies) amb els primers primats, de manera que sovint se'ls confon amb primats ancestrals. Tanmateix, els primats antropoides (micos, hominoïdeus i humans) no evolucionaren dels lèmurs. El lèmur evolucionà de forma independent en el seu aïllament a l'illa de Madagascar.[12] Tradicionalment es considerava que tots els estrepsirins moderns, incloent-hi els lèmurs, evolucionaren d'uns primats primitius coneguts com adapiformes durant l'Eocè (entre fa 56 i fa 34 Ma) o el Paleocè (entre fa 65 i fa 56 Ma),[12][13][14] tanmateix, els adapiformes mancaven d'una disposició especialitzada de les dents, coneguda com a pinta dental, que tenen pràcticament tots els estrepsirins vivents.[15][16][17] Una hipòtesi més recent suggereix que els lèmurs descendeixen de primats lorisiformes (similars a loris). Aquesta hipòtesi està recolzada per estudis comparatius del gen citocrom b i la presència de la pinta dental dels estrepsirins en ambdós grups.[17][18] En lloc de ser els avantpassats directes dels lèmurs, els adapiformes podrien haver originat tant els lèmurs com els lorisiformes, una escissió que estaria recolzada per estudis de sistemàtica molecular.[17] Segons els estudis moleculars es creu que la divisió posterior entre lèmurs i loris podria haver tingut lloc fa entre 62 i 65 Ma,[19] tot i que altres proves genètiques i el registre fòssil africà suggereixen estimacions més conservadores de 50 a 55 Ma per aquesta divergència.[20]


Havent estat en algun moment part del supercontinent de Gondwana, l'illa de Madagascar quedà aïllada quan se separà d'Àfrica Oriental (~160 Ma), l'Antàrtida (~80–130 Ma) i l'Índia (~80–90 Ma).[21][22] Com que es creu que els primers lèmurs aparegueren a Àfrica fa entre 62 i 65 Ma, haurien de haver creuat el canal de Moçambic, que té una amplada mínima d'uns 560 km.[17] El 1915, el paleontòleg William Diller Matthew indicà que la biodiversitat de mamífers de Madagascar (incloent-hi els lèmurs) només es podia explicar per esdeveniments esporàdics de rafting (dispersió biològica mitjançant rais de vegetació), en els quals grups molt petits foren transportats des de la propera Àfrica en rais de vegetació enredada que arribaven al mar des dels principals rius;[23] aquesta forma de dispersió biològica podria haver-se produït a l'atzar al llarg de milions d'anys.[17][24] A la dècada del 1940, el paleontòleg George Gaylord Simpson encunyà el terme sweepstakes hypothesis ("hipòtesi de la loteria") per aquests esdeveniments aleatoris.[25] El rafting ha sigut des d'aleshores l'explicació més acceptada de la colonització de Madagascar per part dels lèmurs,[26][27] tot i que fins fa poc es creia que aquest viatge era molt improbable a causa dels forts corrents marins que discorren prop de l'illa.[28] Tanmateix, al gener del 2010, un article demostrà que fa aproximadament 60 Ma tant Madagascar com Àfrica es trobaven 1.650 km al sud de les seves posicions actuals, situant-les en un gir oceànic diferent, i amb corrents que fluïen al contrari de com ho fan en l'actualitat. A més, aquests corrents oceànics eren més forts que avui en dia, de manera que haurien empès els rais de vegetació més ràpidament, escurçant el viatge fins a uns trenta dies o menys, un temps prou curt perquè un petit mamífer pogués sobreviure fàcilment. Quan les plaques continentals derivaren cap al nord, els corrents canviaren gradualment i fa 20 Ma es tancà la finestra oberta per a la dispersió oceànica, aïllant amb eficàcia els lèmurs i la resta de la fauna terrestre malgaixa de la plataforma continental africana.[28] Aïllats a Madagascar amb pocs mamífers competidors, els lèmurs no hagueren de contendre amb altres grups de mamífers arborícoles evolucionats, com ara els esciúrids,[29] ni tampoc tingueren necessitat de competir amb els micos, que evolucionaren més tard i tenien una intel·ligència, una agressivitat i un caràcter evasiu que els conferia un avantatge sobre altres primats en l'explotació del medi.[7][16]

Distribució i diversitat [modifica]

Babakotia radofilai, un lèmur peresós que s'extingí fa menys de dos mil anys.

Els lèmurs s'han adaptat per ocupar molts nínxols ecològics oberts des de la seva arribada a Madagascar.[16][29] El seu nivell de diversitat tant en comportament com en morfologia (aspecte extern) rivalitza amb el d'altres grups de primats existents arreu del món.[7] La seva mida va des dels 30 g del lèmur ratolí de Madame Berthe (Microcebus berthae), el primat més petit del món,[30] fins als 160-200 kg de l'espècie recentment extinta Archaeoindris fontoynonti[31] i han desenvolupat diverses formes de locomoció, diferents formes de complexitat social i adaptacions úniques al clima local.[16][32]

Com que els lèmurs manquen de qualsevol tipus de tret compartit que els distingeixi dels altres primats, la seva diversitat ha ajudat a definir-los.[33] Diferents tipus de lèmurs han desenvolupat combinacions úniques de característiques atípiques per enfrontar-se al clima rigorós i de forts contrasts estacionals de Madagascar, com l'emmagatzematge de greix estacional, l'hipometabolisme (com hibernació o letargia), grups de mida petita, baixa cefalització (mida cerebral relativa), comportament catemeral (amb activitat tant de dia com de nit) i temporades de cria estrictes.[13][32] Es creu que les limitacions extremes per obtenir recursos i la cria estacional han donat lloc a tres altres comportaments relativament comuns en els lèmurs: el domini social de les femelles, el monomorfisme sexual i un model de competició entre mascles per aparellar-se amb baixos nivells d'antagonisme, com ara la competència espermàtica.[34]

Abans de l'arribada dels humans, fa aproximadament 1.500-2.000 anys, els lèmurs es podien trobar arreu de l'illa.[29] Tanmateix, els primers pobladors humans aviat convertiren els boscos en arrossars i prats per mitjà de l'agricultura de tala i crema (coneguda localment com a tavy), restringint els lèmurs a la perifèria de l'illa, aproximadament el 10% de la seva superfície terrestre total, equivalent a uns 60.000 km².[35] Actualment, la diversitat i complexitat de les comunitats de lèmurs augmenta amb la diversitat floral i les precipitacions, particularment a les selves tropicals de la costa oriental, on aquesta diversitat floral i precipitacions són més importants.[14] Malgrat les seves adaptacions per resistir a condicions extremes, la destrucció del seu hàbitat i la caça han fet que les poblacions de lèmurs i la seva diversitat hi hagin disminuït bruscament, causant l'extinció recent d'almenys disset espècies en vuit gèneres,[29][31][36] coneguts col·lectivament com lèmurs subfòssils. La majoria d'espècies i subespècies actuals estan amenaçades o en perill d'extinció. Llevat que es produeixi un canvi de tendència, probablement continuaran produint-se extincions.[37]

Fins a temps recents existiren lèmurs de gran mida a Madagascar. Actualment representats només per restes recents o subfòssils, eren formes modernes que en el passat formaren part de la rica diversitat d'aquests primats que evolucionaren en el seu aïllament insular. Algunes de les seves adaptacions eren diferents a les que es poden veure en els seus parents vivents.[29] Disset de les espècies extintes eren més grans que les actuals, algunes amb un pes que arribava fins a 200 kg,[7] i que es creu que podrien haver sigut actives durant el dia.[38] No només diferien dels lèmurs actuals tant en mida com en aspecte, sinó que també ocupaven nínxols ecològics que ja no existeixen o que ara estan deshabitats.[29] Grans extensions de Madagascar que ara manquen de boscos i de lèmurs, en un temps albergaren comunitats diverses de primats que incloïen més de vint espècies de lèmur que abastaven l'ample rang de mida d'aquests animals.[39]

Classificació taxonòmica i filogènesi [modifica]

Article principal: Llista d'espècies de lèmurs
Filogènesi dels lèmurs;[26][40][39]
Strepsirrhini 
 Lorisiformes 

Galagidae (gàlags)


Lorisidae (loris)


 Lemuriformes 

Daubentoniidae (ai-ais)




Lemuridae


Megaladapidae†





Lepilemuridae


Cheirogaleidae





Archaeolemuridae†



Palaeopropithecidae†


Indriidae








Des d'un punt de vista taxonòmic, el gènere (biologia) Lemur, que s'associà originalment al terme «lèmur», actualment només conté el lèmur de cua anellada (Lemur catta). Actualment, «lèmur» és el nom comú que s'utilitza per referir-se a tots els primats malgaixos.[41]

La taxonomia dels lèmurs és controvertida i no tots els experts estan d'acord, en bona part a causa del recent augment en el nombre d'espècies reconegudes.[33][42][43] Segons Russell Mittermeier, president de Conservation International (CI), el taxonomista Colin Groves i altres científics, hi ha unes cent espècies o subespècies de lèmurs reconegudes que perviuen en l'actualitat, dividides en cinc famílies i quinze gèneres.[44] Com que les dades genètiques indiquen que els lèmurs subfòssils (extints recentment) estaven estretament relacionats amb els actuals,[45] es poden incloure unes tres famílies, vuit gèneres i disset espècies addicionals en el total.[31][36] Tanmateix, altres experts qualifiquen aquestes afirmacions d'«inflació taxonòmica»[43] i redueixen el nombre de espècies vivents a cinquanta.[33]

També hi ha discrepàncies sobre la classificació dels lèmurs dins el subordre Strepsirrhini, tot i que la majoria d'experts coincideixen en el mateix arbre filogenètic. En una taxonomia publicada per Colin Groves, l'ai-ai fou situat dins el seu propi infraordre, Chiromyiformes, mentre que la resta de lèmurs foren classificats a Lemuriformes.[46] En una altra taxonomia, Lemuriformes inclou tots els estrepsirins vivents en dues superfamílies, Lemuroidea per tots els lèmurs i Lorisoidea pels loris i gàlags.[20]

3 infraordres, 2 superfamílies [46] 1 infraordre, 2 superfamílies [20][47]
Lepilemur sahamalazensis fou identificat com a espècie distinta el 2006.

La taxonomia dels lèmurs ha canviat considerablement des de la primera classificació taxonòmica realitzada per Carl von Linné el 1758. Un dels reptes més grans fou la classificació de l'ai-ai, que ha sigut objecte de debat fins molt recentment.[7] Fins que Richard Owen publicà un estudi anatòmic definitiu el 1866, els primers naturalistes no estaven segurs si l'ai-ai (gènere Daubentonia) era un primat, un rosegador o un marsupial[48][49][50] i la seva ubicació entre els primats també fou problemàtica fins fa molt poc temps. Basant-se en la seva anatomia, els investigadors han trobat motius per classificar el gènere Daubentonia com un índrid especialitzat, com a grup germà dels estrepsirins i com a tàxon de posició indefinida dins l'ordre dels primats.[18] Les proves moleculars han demostrat que Daubentoniidae és basal a tots els lemuriformes[18][51] i, el 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves i altres no tingueren en compte la seva localització en una taxonomia de nivell superior i definiren els lèmurs com a grup monofilètic amb cinc famílies vivents, incloent-hi Daubentoniidae.[44]

Les relacions entre famílies també han estat problemàtiques i encara estan pendents de ser resoltes definitivament.[18] Per complicar encara més la qüestió, diversos fòssils de primats del Paleogen de fora de Madagascar, com ara Bugtilemur, han sigut classificats com a lèmurs.[52] Tanmateix, el consens científic no accepta aquestes classificacions basades en proves genètiques,[18][51] per la qual cosa generalment es considera que els primats malgaixos són monofilètics.[18][26][40] Una altra àrea controvertida és la relació entre els lepilemúrids i el tàxon extint dels megaladàpids, anteriorment agrupats an la mateixa família a causa de les semblances en la seva dentició,[53] però si es tenen en compte els estudis genètics ja no es considera que estiguin estretament relacionats.[40][54]

S'han fet molts canvis taxonòmics a nivell de gènere, tot i que aquestes revisions han resultat més concloents, sovint recolzades per anàlisis genètiques i moleculars. Una de les revisions més notables consistí en la divisió gradual d'un ample gènere Lemur en gèneres separats pel lèmur de cua anellada, els lèmurs de collar i els lèmurs bruns (també anomenats lèmurs autèntics), a causa d'un gran nombre de diferències morfològiques.[55][56]

Després de les revisions taxonòmiques de Mittermeier, Groves i altres, el nombre d'espècies reconegudes ha passat de trenta-tres espècies i subespècies el 1994 a aproximadament cent el 2008.[33][44][57] Si es continua amb les investigacions citogenètiques i de genètica molecular, a més dels estudis de camp en curs, en particular amb espècies críptiques com ara els lèmurs ratolí, el nombre d'espècies reconegudes probablement seguirà creixent.[33] Tanmateix, l'augment en el nombre d'espècies reconegudes ha tingut també els seus crítics entre els estudiosos dels lèmurs i els taxonomistes. També cal considerar que, al cap i a la fi, les classificacions depenen del concepte d'espècie que es faci servir i alguns especialistes proposen que es realitzin anàlisis més minucioses.[33][43]

Anatomia i fisiologia [modifica]

Els lèmurs són un grup divers en termes morfològics i fisiològics.[33] Alguns, com ara els lepilemúrids i els índrids, tenen les extremitats inferiors més llargues que les superiors i són excel·lents saltadors.[58][59][60] Com a folívors que són, els índrids compten amb un aparell digestiu especialitzat, amb glàndules salivals molt desenvolupades, un estómac espaiós i un cec allargat que facilita la fermentació.[14][16][61] [62][63] El lèmur nan d'orelles peludes té una llengua molt llarga que li permet alimentar-se de nèctar,[49] i el lèmur de panxa vermella té una llengua similar a un raspall, també especialment adaptada per alimentar-se de nèctar i pol·len.[14] L'ai-ai ha desenvolupat algunes característiques que són úniques entre els primats i que el distingeixen dels altres lèmurs. Aquests trets diferenciadors inclouen unes incisives de creixement continu, igual que les dels rosegadors, que li permeten rosegar fusta i llavors de closca dura, un dit mitjà filiforme (molt fi, en forma de filament) per extreure menjar de forats diminuts, unes grans orelles similars a les dels ratpenats per detectar buits als arbres,[16][29][49][64] o l'ús de senyals acústics per buscar aliment.[48]

Compten amb una enorme varietat de mides, incloent-hi el primat més petit del món i, fins fa poc, alguns dels més grans. Actualment, la seva mida va des dels 30 g del lèmur ratolí de Madame Berthe fins als 7-9 kg de l'indri i el sifaca de diadema,[65][61] però si es tenen en compte les espècies recentment extintes, la seva gamma de mides s'estén fins a l'equivalent al d'un goril·la mascle, amb els 160-200 kg d'Archaeoindris fontoynonti.[7][31]

Primer pla del peu d'un lèmur de collar, on s'aprecien la característica urpa d'empolainament dels lèmurs al segon dit i ungles als altres dits del peu.

Com tots els primats, els lèmurs tenen cinc dits divergents dotats d'ungles (en la majoria de casos) a les mans i els peus. La majoria tenen una ungla allargada i contreta lateralment, anomenada urpa d'empolainament al segon dit del peu, la qual utilitzen per rascar-se i empolainar-se.[49][66] A més d'aquesta urpa d'empolainament, els lèmurs presenten altres trets característics dels primats estrepsirins, com ara el rinari (o «nas humit», principal diferència amb els haplorins), un òrgan vomeronasal totalment funcional que detecta feromones, una barra òssia postorbital i la cavitat ocular sense tancament postorbital, símfisi mandibular no fusionada (mandíbules esquerra i dreta separades), i una proporció cervell-massa corporal baixa.[17][67][68]

Els trets compartits amb altres primats prosimis també inclouen un úter bicorne (amb dues banyes, en forma de Y) i la placentació epitelicorial.[15][67] Com que els seus polzes només són pseudooposables, cosa que fa que es moguin de manera menys independent dels altres dits,[66] són menys hàbils a l'hora d'agafar i manipular objectes.[22] L'hàl·lux (primer dit del peu) està molt desenvolupat, cosa que fa més fàcil agafar-se a les branques dels arbres.[49] Un error bastant comú és la creença que els lèmurs tenen una cua prènsil; tanmateix, és una característica que entre els primats només es dóna en els micos del Nou Món i, més concretament, els atèlids.[66] Els lèmurs compten amb un sentit de l'olfacte molt desenvolupat, un tret compartit amb la majoria dels altres mamífers i primats primitius, però no amb els primats superiors, que s'orienten principalment amb la vista.[22]

Els lèmurs són atípics per la gran varietat de les estructures socials que tenen, tot i que generalment manquen de dimorfisme sexual quant a la mida i la morfologia de les dents canines.[14][41] Tanmateix, en algunes espècies les femelles solen ser més grans,[48] i dues espècies del gènere Eulemur), el lèmur de cap gris i el lèmur bru de front vermell, presenten diferències de mida a les canines.[69] Entre els lèmurs bruns es dóna un cert dicromatisme sexual (diferències entre els sexes en la coloració de la pell),[41] tot i que aquesta diferència varia des de sorprenentment òbvia, com en el lèmur negre, a gairebé imperceptible en el lèmur bru.[69]

S'ha descobert recentment que el complex críptic d'espècies, això és, la dificultat pels humans de distingir visualment entre dues o més espècies diferents, s'ha donat a l'hora d'identificar lèmurs, en particular dins dels lèmurs mostela i lèmurs ratolí. Les subespècies de lèmurs mostela se solien definir basant-se en petites diferències morfològiques, tot i que noves proves genètiques han recolzat l'estatus d'espècie pròpia atorgat a diverses poblacions regionals.[54] En el cas dels lèmurs ratolí, el lèmur ratolí gris, el lèmur ratolí de Ravelobe i el lèmur ratolí de Goodman fa poc eren considerats com a una única espècie, fins que foren identificats com a espècies críptiques per proves genètiques.[70]

Referències [modifica]

  1. ↑ «The Paleobiology Database. Informació taxonòmica i de distribució sobre plantes i animals fòssils.» (en anglès).
  2. ↑ Harcourt, 1990, pàg. 7–13
  3. ↑ «UNEP-WCMC Species Database: CITES-Listed Species» (en anglès). UNEP-WCMC. [Consulta: 13-03-2011].
  4. ↑ von Linné, C.. Systema Naturae. 1 (en anglès). Estocolm: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758, p. 29-30. 
  5. ↑ Tattersall, 1982, pàg. 43–44
  6. ↑ «Entrada "lèmur"». Diccionari.cat. [Consulta: 28-08-2011].
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 Garbutt, 2007, pàg. 85–86
  8. ↑ Lux, J.. «What are lemures?» (en anglès). Humanitas, 32, 1, 2008, p. 7–14.
  9. ↑ Flower i Lydekker, 1891, pàg. 682
  10. ↑ Nield, 2007, pàg. 41
  11. ↑ Blunt i Stearn, 2002, pàg. 252
  12. ↑ 12,0 12,1 Kay, R. F.; Ross, C.; Williams, B. A.. «Anthropoid origins» (en anglès). Science, 275, 5.301, 1997, p. 797–804. DOI: 10.1126/science.275.5301.797. PMID: 9012340.
  13. ↑ 13,0 13,1 Gould i Sauther, 2006, pàg. vii–xiii
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Sussman, 2003, pàg. 149–229
  15. ↑ 15,0 15,1 Ankel-Simons, 2007, pàg. 392–514
  16. ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 Preston-Mafham, 1991, pàg. 141–188
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 Tattersall, 2006, pàg. 3–18
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 Yoder, 2003, pàg. 1.242–1.247
  19. ↑ Yoder, A. D.; Yang, Z.. «Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context» (en anglès). Molecular Ecology, 13, 4, 2004, p. 757–773. DOI: 10.1046/j.1365-294X.2004.02106.x. PMID: 15012754.
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 Godinot, M.. «Lemuriform origins as viewed from the fossil record» (en anglès). Folia Primatologica, 77, 6, 2006, p. 446–464. DOI: 10.1159/000095391. PMID: 17053330.
  21. ↑ Flynn i Wyss, 2003, pàg. 34–40
  22. ↑ 22,0 22,1 22,2 Mittermeier et al., 2006, pàg. 23–26
  23. ↑ Matthew, W. D.. «Climate and evolution» (en anglès). Annals of the New York Academy of Sciences, 24, 1915, p. 171–318. DOI: 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x.
  24. ↑ Garbutt, 2007, pàg. 14–15
  25. ↑ Kline, G.. «Study: Animals populated Madagascar by rafting there» (en anglès). Purdue Newsroom, 20-01-2010. [Consulta: 31-12-2010].
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 Horvath, J. E.; et al. «Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar's lemurs» (en anglès). Genome Research, 18, 3, 2008, p. 490. DOI: 10.1101/gr.7265208. PMC: 2259113. PMID: 18245770.
  27. ↑ Krause, 2003, pàg. 40–47
  28. ↑ 28,0 28,1 Ali, J.R.; Huber, M.. «Mammalian biodiversity on Madagascar controlled by ocean currents» (en anglès). Nature, 463, 7281, 2010, p. 653–656. DOI: 10.1038/nature08706. PMID: 20090678.
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 29,5 29,6 Sussman, 2003, pàg. 107–148
  30. ↑ Mittermeier et al., 2006, pàg. 89–182
  31. ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 Mittermeier et al., 2006, pàg. 37–51
  32. ↑ 32,0 32,1 Godfrey, Jungers i Schwartz, 2006, pàg. 41–64
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 33,6 Yoder, A.D.. «Lemurs: a quick guide» (en anglès). Current Biology, 17, 20, 2007, p. 866–868.
  34. ↑ Dunham, A. E.; Rudolf, V. H. W.. «Evolution of sexual size monomorphism: the influence of passive mate guarding» (en anglès). Journal of Evolutionary Biology, 7, 2009, p. 1376–1386. DOI: 10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x. PMID: 19486235.
  35. ↑ Preston-Mafham, 1991, pàg. 10–21
  36. ↑ 36,0 36,1 Gommery, D.; Ramanivosoa, B.; Tombomiadana-Raveloson, S.; et al. «A new species of giant subfossil lemur from the North-West of Madagascar (Palaeopropithecus kelyus, Primates)» (en anglès). Comptes Rendus Palevol, 3, 5, 2009, p. 471–480. DOI: 10.1016/j.crpv.2009.02.001.
  37. ↑ Burney, 2003, pàg. 47–51
  38. ↑ Sussman, 2003, pàg. 257–269
  39. ↑ 39,0 39,1 Godfrey i Jungers, 2003, pàg. 1247–1252
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Orlando, L.; et al. «DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids» (en anglès). BMC Evolutionary Biology, 8, 121, 2008. DOI: 10.1186/1471-2148-8-121. PMC: 2386821. PMID: 18442367.
  41. ↑ 41,0 41,1 41,2 Rowe, 1996, pàg. 27
  42. ↑ Groeneveld, L. F.; Weisrock, D. W.; Rasoloarison, R. M.; et al. «Species delimitation in lemurs: multiple genetic loci reveal low levels of species diversity in the genus Cheirogaleus» (en anglès). BMC Evolutionary Biology, 9, 30, 2009. DOI: 10.1186/1471-2148-9-30. PMC: 2652444. PMID: 19193227.
  43. ↑ 43,0 43,1 43,2 Tattersall, I.. «Madagascar's lemurs: Cryptic diversity or taxonomic inflation?» (en anglès). Evolutionary Anthropology, 16, 2007, p. 12–23. DOI: 10.1002/evan.20126.
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 Mittermeier, R.; Ganzhorn, J.; Konstant, W.; et al. «Lemur diversity in Madagascar» (en anglès). International Journal of Primatology, 29, 6, 2008, p. 1607–1656. DOI: 10.1007/s10764-008-9317-y.
  45. ↑ Karanth, P.; Rakotosamimanana, B.; Parsons, T. J.; et al. «Ancient DNA from giant extinct lemurs verifies single origin of Malagasy primates» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 102, 14, 2005, p. 5090–5095. DOI: 10.1073/pnas.0408354102. PMC: 555979. PMID: 15784742.
  46. ↑ 46,0 46,1 Groves (2005)
  47. ↑ Cartmill, 2010, pàg. 10–30
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 Sterling i McCreless, 2006, pàg. 159–184
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 49,3 49,4 Ankel-Simons, 2007, pàg. 48–161
  50. ↑ Garbutt, 2007, pàg. 205–207
  51. ↑ 51,0 51,1 Yoder, A.D.; Vilgalys, R.; Ruvolo, M.. «Molecular evolutionary dynamics of cytochrome b in strepsirrhine primates: The phylogenetic significance of third-position transversions» (en anglès). Molecular Biology and Evolution, 13, 10, 1996, p. 1339–1350. ISSN: 0737-4038. PMID: 8952078.
  52. ↑ Marivaux, L.; Welcomme, J.-L.; Antoine, P.-O.; Métais, G.. «A fossil lemur from the Oligocene of Pakistan» (en anglès). Science, 294, 5542, 2001, p. 587–591. DOI: 10.1126/science.1065257. PMID: 11641497.
  53. ↑ Ankel-Simons, 2007, pàg. 224–283
  54. ↑ 54,0 54,1 Garbutt, 2007, pàg. 115–136
  55. ↑ Mittermeier et al., 2006, pàg. 209–323
  56. ↑ Garbutt, 2007, pàg. 137–175
  57. ↑ Mittermeier et al., 2006, pàg. 85–88
  58. ↑ Garbutt, 2007, pàg. 176–204
  59. ↑ Thalmann, 2003, pàg. 1.340–1.342
  60. ↑ Thalmann i Ganzhorn, 2003, pàg. 1.336–1.340
  61. ↑ 61,0 61,1 Thalmann i Powzyk, 2003, pàg. 1342–1345
  62. ↑ Nowak, 1999, pàg. 84–89
  63. ↑ Richard, 2003, pàg. 1.345–1.348
  64. ↑ Sterling, 2003, pàg. 1.348–1.351
  65. ↑ Goodman, Ganzhorn i Rakotondravony, 2003, pàg. 1159–1186
  66. ↑ 66,0 66,1 66,2 Ankel-Simons, 2007, pàg. 284–391
  67. ↑ 67,0 67,1 Rowe, 1996, pàg. 13
  68. ↑ Sellers, W. I.. «Strepsirhine Haplorhine Split» (en anglès). Primate Adaptation and Evolution, 1999. [Consulta: 09-01-2011].
  69. ↑ 69,0 69,1 Overdorff i Johnson, 2003, pàg. 1320–1324
  70. ↑ Thalmann, U.. «Lemurs – ambassadors for Madagascar» (en anglès). Madagascar Conservation & Development, 1, 2006, p. 4–8. ISSN: 1662-2510.

Bibliografia [modifica]

Capítol 2 – «Geology and Soils»
  • Flynn, J. J.; Wyss, A.R. Mesozoic Terrestrial Vertebrate Faunas: The Early History of Madagascar's Vertebrate Diversity, 2003, p. 34–40. 
  • Krause, D. W. Late Cretaceous Vertebrates of Madagascar: A Window into Gondwanan Biogeography at the End of the Age of Dinosaurs, 2003, p. 40–47. 
  • Burney, D. A. Madagascar's Prehistoric Ecosystems, 2003, p. 47–51. 
Capítol 13 – «Mammals»
  • Goodman, S. M; Ganzhorn, J. U.; Rakotondravony, D. Introduction to the Mammals, 2003, p. 1159–1186. 
  • Schmid, J.; Stephenson, P. J. Physiological Adaptations of Malagasy Mammals: Lemurs and Tenrecs Compared, 2003, p. 1198–1203. 
  • Birkinshaw, C.R.; Colquhoun, I. C. Lemur Food Plants, 2003, p. 1207–1220. 
  • Goodman, S. M. Predation on Lemurs, 2003, p. 1221–1228. 
  • Ganzhorn, J. U.; Goodman, S. M.; Dehgan, A. Effects of Forest Fragmentation on Small Mammals and Lemurs, 2003, p. 1228–1234. 
  • Yoder, A. D.. Phylogeny of the Lemurs, 2003, p. 1242–1247. 
  • Godfrey, L. R.; Jungers, W. L.. Subfossil Lemurs, 2003, p. 1247–1252. 
  • Fietz, J. Primates: Cheirogaleus, Dwarf Lemurs or Fat-tailed Lemurs, 2003, p. 1307–1309. 
  • Kappeler, P. M.; Rasoloarison, R. M.. Microcebus, Mouse Lemurs, Tsidy, 2003, p. 1310–1315. 
  • Overdorff, D. J.; Johnson, S. Eulemur, True Lemurs, 2003, p. 1320–1324. 
  • Mutschler, T.; Tan, C. L.. Hapalemur, Bamboo or Gentle Lemur, 2003, p. 1324–1329. 
  • Jolly, A. Lemur catta, Ring-tailed Lemur, 2003, p. 1329–1331. 
  • Vasey, N. Varecia, Ruffed Lemurs, 2003, p. 1332–1336. 
  • Thalmann, U.; Ganzhorn, J. U.. Lepilemur, Sportive Lemur, 2003, p. 1336–1340. 
  • Thalmann, U. Avahi, Woolly Lemurs, 2003, p. 1340–1342. 
  • Thalmann, U.; Powzyk, J. Indri indri, Indri, 2003, p. 1342–1345. 
  • Richard, A. Propithecus, Sifakas, 2003, p. 1345–1348. 
  • Sterling, E. Daubentonia madagascariensis, Aye-aye, 2003, p. 1348–1351. 
Capítol 14 – «Conservation»
  • Wright, P. C.; Andriamihaja, B. The conservation value of long-term research: a case study from the Parc National de Ranomafana, 2003, p. 1485–1488. 
  • Mittermeier, R. A.; Konstant, W.R.; Rylands, A.B.. Lemur Conservation, 2003, p. 1538–1543. 
  • Sargent, E. L.; Anderson, D. The Madagascar Fauna Group, 2003, p. 1543–1545. 
  • Britt, A.; Iambana, B. R.; Welch, C. R.; Katz, A. S.. Restocking of Varecia variegata variegata in the Réserve Naturelle Intégrale de Betampona, 2003, p. 1545–1551. 
  • Goodman, S. M. (ed.); Patterson, B. D. (ed.). Natural Change and Human Impact in Madagascar (en anglès). Smithsonian Institution Press, 1997. ISBN 978-1560986829. 
  • Simons, E. L.. Capítol 6: Lemurs: Old and New, 1997, p. 142–166. 
  • Gould, L.; Sauther, M. L.. Lemurs: Ecology and Adaptation, 2006, p. vii–xiii. 
  • Lemurs: Ecology and Adaptation, 2006. 
  • Jolly, A.; Sussman, R. W.. Capítol 2: Notes on the History of Ecological Studies of Malagasy Lemurs, 2006, p. 19–40. 
  • Godfrey, L. R.; Jungers, W.L.; Schwartz, G. T.. Capítol 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs, 2006, p. 41–64. 
  • Cuozzo, F. P.; Yamashita, N. Capítol 4: Impact of Ecology on the Teeth of Extant Lemurs: A Review of Dental Adaptations, Function, and Life History, 2006, p. 67–96. 
  • Fietz, J.; Dausmann, K.H.. Capítol 5: Big Is Beautiful: Fat Storage and Hibernation as a Strategy to Cope with Marked Seasonality in the Fat-Tailed Dwarf Lemur (Cheirogaleus medius), 2006, p. 97–110. 
  • Curtis, D. J.. Capítol 7: Cathemerality in Lemurs, 2006, p. 133–158. 
  • Sterling, E. J.; McCreless, E.E.. Lemurs: Ecology and Adaptation, 2006, p. 159–184. 
  • Johnson, S. E.. Capítol 9: Evolutionary Divergence in the Brown Lemur Species Complex, 2006, p. 187–210. 
  • Irwin, M. T.. Capítol 14: Ecologically Enigmatic Lemurs: The Sifakas of the Eastern Forests (Propithecus candidus, P. diadema, P. edwardsi, P. perrieri, and P. tattersalli), 2006, p. 305–326. 
  • Powzyk, J. A.; Mowry, C. B.. Capítol 16: The Feeding Ecology and Related Adaptations of Indri indri, 2006, p. 353–368. 
  • Tan, C. L.. Capítol 17: Behavior and Ecology of Gentle Lemurs (Genus Hapalemur), 2006, p. 369–382. 
  • Wright, P. C.. Capítol 18: Considering Climate Change Effects in Lemur Ecology, 2006, p. 385–402. 
  • Ratsimbazafy, J. Capítol 19: Diet Composition, Foraging, and Feeding Behavior in Relation to Habitat Disturbance: Implications for the Adaptability of Ruffed Lemurs (Varecia variegata editorium) in Manombo Forest, Madagascar, 2006, p. 403–422. 
  • Junge, R. E.; Sauther, M. Capítul 20: Overview on the Health and Disease Ecology of Wild Lemurs: Conservation Implications, 2006, p. 423–440. 
  • Groves, Colin. Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (editors). Mammal Species of the World. 3a edició. Johns Hopkins University Press, 2005. ISBN 0-801-88221-4.  (anglès)
  • Gursky, K.A.I. (ed.); Nekaris, S.L. (ed.). Primate Anti-Predator Strategies (en anglès). Springer, 2009. ISBN 978-1441941909. 
  • Harcourt, C. Thornback, J. (ed.). Introducció (en anglès). Unió Internacional per a la Conservació de la Natura, 1990. ISBN 978-2880329570. 
  • Hartwig, W. C. (ed.). The primate fossil record (en anglès). Cambridge University Press, 2002. ISBN 978-0521663151. 
  • Godfrey, L. R.; Jungers, W. L.. Capítol 7: Quaternary fossil lemurs (en anglès), 2002, p. 97–121. 
  • Jolly, A. Lemur Behavior (en anglès). Chicago: University of Chicago Press, 1966. ISBN 978-0226405520. 
  • Mittermeier; Tattersall, I.; Konstant, W. R. [et al]. Lemurs of Madagascar. Il·lustrat per S.D. Nash. 1a edició (en anglès). Conservation International, 1994. ISBN 1-881173-08-9. 
  • Mittermeier, R. A.; Konstant, W. R.; Hawkins, F. [et al]. Lemurs of Madagascar. Il·lustrat per S.D. Nash. 2a edició (en anglès). Conservation International, 2006. ISBN 1-881173-88-7. 
  • Nield, T. Supercontinent: Ten Billion Years in the Life of Our Planet (en anglès). Harvard University Press, 2007. ISBN 978-0674026599. 
  • Nowak, R. M.. Walker's Mammals of the World. 6a edició (en anglès). Johns Hopkins University Press, 1999. ISBN 0801857899. 
  • Platt, M. (ed.); Ghazanfar, A. (ed.). Primate Neuroethology (en anglès). Oxford University Press, 2010. ISBN 978-0195-32659-8. 
  • Plavcan, J. M.; Kay, R.; Jungers, W. L.; van Schaik, C. (editors). Reconstructing behavior in the primate fossil record (en anglès). Springer, 2001. ISBN 978-0306466045. 
  • Godfrey, L. R.; Petto, A. J.; Sutherland, M. R.. Capítol 4: Dental ontogeny and life history strategies: The case of the giant extinct indroids of Madagascar, 2001, p. 113–157. 
  • Preston-Mafham, K. Madagascar: A Natural History (en anglès). Facts on File, 1991. ISBN 978-0816024032. 
  • Ross, C. F. (ed.); Kay, R. F. (ed.). Anthropoid Origins: New Visions. 2a edició (en anglès). Springer, 2004. ISBN 978-0306481208. 
  • Ross, C. F.; Kay, R. F.. Capítol 1: Evolving Perspectives on Anthropoidea, 2004, p. 3–41. 
  • Kirk, C. E.; Kay, R. F.. Capítol 22: The Evolution of High Visual Acuity in the Anthropoidea, 2004, p. 539–602. 
  • Rowe, N. The Pictorial Guide to the Living Primates (en anglès). Pogonias Press, 1996. ISBN 978-0964882515. 
  • Ruud, J. Taboo: A Study of Malagasy Customs and Beliefs. 2a edició (en anglès). Oslo University Press, 1970. 
  • Sussman, R. W.. Primate Ecology and Social Structure (en anglès). Pearson Custom Publishing, 2003. ISBN 978-0-536-74363-3. 
  • Tattersall, I. The Primates of Madagascar (en anglès). Columbia University Press, 1982. ISBN 0-231-04704-5. 

Vegeu també [modifica]

Enllaços externs [modifica]

A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: lèmurs
Wikispecies-logo-en.png
 Podeu veure l'entrada corresponent d'aquest tàxon, clade o naturalista dins el projecte Wikispecies.

Obtingut de «http://ca.wikipedia.org/w/index.php?title=Lèmur&oldid=11866358»