Evolució dels mamífers

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Adelobasileus cromptoni, el mamaliaforme més antic conegut, només és conegut a partir d'un crani fragmentari descobert a la Formació de Tecovas a l'oest de Texas. La ubicació de la còclea dins del crani és un dels avenços més destacats que presenta aquesta espècie.
CoalaArtibeus sp.
Equidna de musell curtDofí mular.
Els mamífers han colonitzat els medis terrestres, aquàtics i aeris.

L'evolució dels mamífers a partir dels sinàpsids basals («rèptils mamiferoides») fou un procés gradual que durà aproximadament noranta-cinc milions d'anys, des de l'aparició dels primers sinàpsids com ara Archaeothyris o Clepsydrops al Pennsilvanià[1] fins a l'aparició dels primers mamaliaformes com ara Adelobasileus a l'estatge faunístic Carnià.[2] El llinatge sinàpsid divergí del llinatge sauròpsid, que conduiria als rèptils, els dinosaures i els ocells, a finals del període Carbonífer, només vint milions d'anys després de la formació del clade dels amniotes.

Els sinàpsids es diversificaren durant el Permià, produint formes tan cèlebres com Dimetrodon, Sphenacodon o l'edafosaure. Durant uns quaranta milions d'anys, foren els animals terrestres dominants, però fa 251,4 milions d'anys[3][4] l'extinció permiana posà fi al seu domini, portant a la desaparició tots els grups de pelicosaures tret dels teràpsids. Després d'aquesta extinció, que eliminà el 70% dels vertebrats terrestres, el grup teràpsid dels listrosaures es recuperà i arribà a exercir un domini tan aclaparador que no s'ha tornat a repetir mai més en la història de la Terra:[5] Durant un temps, el 95% dels vertebrats terrestres foren d'aquest gènere.[6] Tanmateix, un esdeveniment conegut com a canvi del Triàsic obrí la porta al domini dels dinosaures i obligà els mamífers a mantenir un perfil baix durant els següents 160 milions d'anys.

En general, els mamífers del Mesozoic eren petits, i la majoria només arribaven a la mida dels ratolins o les rates. Les seves dents indiquen que la majoria d'espècies s'alimentaven d'insectes i altres invertebrats, i la forma del seu cervell i els seus òrgans sensorials indiquen un estil de vida principalment nocturn. Encara es manté la incògnita de per què la majoria de mamífers del Mesozoic conservaren una mida, una fisiologia i un estil de vida relativament homogenis, mentre que en un període de temps evolutivament molt curt (uns cinc milions d'anys) a principis del Cenozoic conegueren una important radiació quant a la mida i l'alimentació. La causa d'això sol ser considerada la competició dels dinosaures, que mentre existiren exerciren una pressió selectiva que impedí l'evolució de mamífers grans.[7] En temps més recents hi ha hagut nous descobriments que mostren un grau d'especialització més alt dels mamífers del Mesozoic. Castorocauda era almenys parcialment aquàtic,[8] Volaticotherium estava dotat de membranes per planar i Fruitafossor tenia adaptacions per menjar insectes semblants a les dels ossos formiguers.

Els principals llinatges de mamífers del Cretaci sobrevisqueren a l'extinció del Cretaci-Terciari tot i sofrir pèrdues en quantitat i en diversitat. Tot i que els mamífers s'havien començat a diversificar trenta milions d'anys abans i que pocs grups es diversificaren ràpidament després de l'extinció, la desaparició dels dinosaures els permeté finalment convertir-se en els dominadors dels medis terrestres al Cenozoic. A l'època de l'Eocè tingué lloc una explosiva radiació adaptativa que donà origen a gran part dels grups moderns de mamífers, i al Miocè la fauna mamiferoide ja era molt similar a l'actual. A finals del Plistocè s'extingiren molts mamífers en un esdeveniment d'extinció possiblement relacionat amb l'expansió dels humans arreu del món.[9] Aquestes extincions encara duren avui en dia: la Unió Internacional per la Conservació de la Natura (IUCN) llista 514 espècies (al voltant d'un 10% de tots els mamífers) com a en perill greu o espècie amenaçada.[10]

Filogenèticament, els mamífers són els únics sinàpsids encara vivents.

Característiques dels mamífers[modifica | modifica el codi]

Per estudiar l'evolució dels mamífers i determinar exactament quins animals queden dins del grup corona Mammalia i quins en queden exclosos, cal definir una sèrie de característiques típiques dels mamífers. Essencialment, els mamífers són tetràpodes (taxonòmicament parlant), un grup de vertebrats, i tenen característiques d'aquest grup que no es llistaran aquí.

Pèl[modifica | modifica el codi]

Fitxer:Ovibos moschatus attackierend2.jpg
Un pelatge com el d'aquest bou mesquer és un tret exclusiu dels mamífers.

Un pelatge compost de pèls és una de les característiques més importants dels mamífers.[11] Encara que algunes espècies (com per exemple els cetacis) no tenen pèl, evolucionaren d'avantpassats amb pelatge i mostren creixement capil·lar com a mínim durant el seu estat embrionari. La majoria d'espècies estan gairebé cobertes de pelatge durant tota la vida. Els pèls estan composts principalment de la proteïna coneguda com a ceratina.[12] El pèl dels animals pot tenir diverses funcions:

  • El pelatge contribueix a la regulació tèrmica, car aïlla el cos del fred i en certs casos pot protegir també de la calor. Aquest aïllament és quelcom d'important per mantenir la temperatura del cos a un nivell constant (homeotèrmia),[11] sobretot tenint en compte l'enorme despesa energètica de l'endotèrmia: un mamífer consumeix entre trenta i cinquanta vegades més aliment que un rèptil (animal ectoterm) de mida i règim alimentari similar.[13]
  • Una coloració i distribució especials del pelatge contribueix al camuflatge i a la cripsi tant per les preses com pels depredadors. És per això que alguns mamífers canvien el color del pelatge segons l'època de l'any (com per exemple la llebre de les neus o la guineu àrtica). Una coloració cridanera del pelatge també pot servir com a advertència pels depredadors (com en el cas de les mofetes).[14]
  • El pelatge també pot ser un tret distintiu dels dos sexes (les crineres dels lleons, o el pèl facial i del pit en els humans).[15]
  • El pelatge pot servir per comunicar-se, com és el cas dels pèls eriçats del clatell dels llops o els pèls eriçats de la cua blanca del cérvol de Virgínia, que és un senyal de fugida.[16]
  • Els pèls també tenen un paper en el sentit del tacte. Això és especialment cert en el cas de les vibrisses, que es poden moure per mitjà de músculs especials i que estan dotades de fibres nervioses i mecanoreceptors.[17]
  • En alguns tipus de mamífers, com per exemple els eriçons, porcs espins i equidnes, una part del pelatge s'ha desenvolupat en punxes, que ofereixen una important protecció contra els depredadors.[18]
  • Els pèls també poden fer la funció de filtre, protegint els òrgans sensorials, com ho fan les pestanyes, les celles i els pèls de les orelles. També atrapen els cossos externs de l'aire que es respira, mitjançant el pèl nasal.[19]

Dentadura[modifica | modifica el codi]

La dentadura d'un tigre.

Els mamífers són majoritàriament heterodonts (tenen més d'un tipus de dents).[20] Es caracteritzen per quatre tipus diferents de dents: les incisives, canines, les premolars i les molars. La quantitat de dents de cada tipus es representa amb una fórmula dental.[20] Aquesta dentadura heterodonta és un tret diferenciador important respecte a la dentadura homodonta dels rèptils i té una importància capital en la classificació dels fòssils. La majoria de mamífers canvien les dents una vegada (són difiodonts).[20] Primer apareixen les dents de llet, que més tard són substituïdes per les dents permanents. Les molars no són substituïdes, car apareixen conjuntament amb les dents permanents.

  • Els prototeris (Prototheria) adults no tenen dents, però les cries tenen una dent similar als telolècits dels rèptils i ocells, que utilitzen per obrir l'ou.[21]
  • La dentadura dels metateris (Metatheria) es diferencia en diversos aspectes de la dels placentaris. Totes les espècies tret dels uombats tenen un nombre diferent d'incisives al maxil·lar superior i inferior. Els marsupials primitius mostraven una fórmula dental de 5/4-1/1-3/3-4/4, amb cinquanta dents en total. Encara avui en dia, aquests animals solen tenir entre quaranta i cinquanta dents, una quantitat netament superior a la de placentaris comparables.[22]
  • Els euteris (Eutheria) primitius tenien una fórmula dental de 3/3-1/1-4/4-3/3, amb un total de quaranta-quatre dents.[23] Aquesta fórmula dental original encara es troba en algunes espècies. En la majoria de casos, el nombre total de dents s'ha reduït a causa d'una alimentació especialitzada. Algunes poques espècies, com l'ós formiguer o el pangolí, han perdut totalment la dentadura.[24] El cas invers, una evolució que ha portat a un augment del nombre de dents, només ha passat en algunes ocasions: l'armadillo gegant (Priodontes maximus) té fins a cent dents al seu musell tubular, més que qualsevol altre mamífer terrestre. Els odontocets representen un cas especial: les dents s'han tornat totes iguals (homodontes) i en algunes espècies de dofins poden arribar a ser 260.[25]

Ossos de l'orella i l'articulació de la mandíbula[modifica | modifica el codi]

Juntament amb els cetacis, els sirenis són els mamífers més adaptats a una vida aquàtica.

Una característica exclusiva dels mamífers són els tres ossos de l'orella: el martell, l'enclusa i l'estrep.[26][27] Es troben a l'orella mitjana, reben la vibració de la membrana timpànica i la transmeten a la finestra ovalada de l'orella interna.

Segons el seu origen, es distingeixen els ossos de l'orella mitjana: l'estrep prové de l'hiomandibular, que en els peixos forma part del maxil·lar inferior i que en la resta de vertebrats terrestres pren la forma de modíol.[20] L'enclusa i el martell provenen de l'os quadrat i de l'articular. La membrana timpànica prové d'un os gairebé en forma d'anell, el timpànic.

En els altres vertebrats, l'os quadrat i l'os articular formen l'articulació de la mandíbula, que en els mamífers és substituïda durant el desenvolupament del fetus per una articulació temporomandibular que sorgeix a una altra part. Aquesta articulació es compon dels ossos dentari i esquamosal.[20]

Altres característiques[modifica | modifica el codi]

Les cries mamen de la seva mare; d'aquí ve el nom dels mamífers.

Vegeu la secció Lactància.

Característiques fossilitzables[modifica | modifica el codi]

Per classificar els fòssils calen altres criteris, car les glàndules mamàries i altres de les característiques mencionades més amunt estan formades per teixits tous i no hi són visibles. Així doncs, els paleontòlegs utilitzen un tret característic que comparteixen tots els mamífers vivents (incloent-hi els monotremes) però que no és present en cap dels teràpsids del Triàsic inferior: per sentir-hi, els mamífers utilitzen dos ossos que tots els altres amniotes utilitzen per menjar. Els amniotes més primitius tenien una articulació mandibular composta per l'articular (un petit os de la part posterior del maxil·lar inferior) i el quadrat (un petit os de la part posterior del maxil·lar superior). Tots els amniotes no mamífers utilitzen aquest sistema, incloent-hi els llangardaixos, els cocodrilians, els dinosaures (i els seus descendents, les aus) i els teràpsids. Però els mamífers tenen una articulació mandibular diferent, composta únicament pel maxil·lar inferior i l'esquamosal (un altre petit os del crani) En els mamífers, el quadrat i l'articular s'han transformat en l'enclusa i el martell de l'orella mitjana.[34][27]

Els mamífers també tenen un còndil de l'occipital doble – tenen dos bonys a la base del crani que encaixen amb la vèrtebra superior del coll, mentre que els altres vertebrats només en tenen un.[35] Però els paleontòlegs només utilitzen l'articulació de la mandíbula i l'orella mitjana com a criteris per identificar mamífers fòssils, car resultaria una situació confusa si es trobés un fòssil que presentés un dels trets però no l'altre (com ara un fòssil amb una mandíbula mamiferoide però amb un únic còndil de l'occipital).

Evolució[modifica | modifica el codi]

Evolució dels tetràpodes al Carbonífer[modifica | modifica el codi]

Articles principals: Tetràpode i Amniota

Es creu que els primers tetràpodes evolucionaren en hàbitats d'aiguamolls i aigües somes a finals del Devonià, fa poc més de 365 milions d'anys. A finals del Devonià, les plantes terrestres havien estabilitzat els hàbitats d'aigua dolça, permetent el desenvolupament de les primeres zones humides, amb xarxes tròfiques cada cop més complexes.[36] En aquest temps també existien hàbitats pantanosos com ara zones humides somes, llacunes costaneres i grans deltes fluvials salabrosos, i hi ha molts indicis que els tetràpodes evolucionaren en aquest tipus de medi.[37] S'han trobat fòssils de tetràpodes primitius en sediments marins, i com que els fòssils dels tetràpodes primitius en general es troben arreu del món, degueren haver-se escampat seguint les línies costaneres; no podrien haver viscut únicament en aigua dolça.

Durant els trenta milions d'anys que separaren els tetràpodes del Devonià superior i els amfibis del Carbonífer mitjà (el buit de Romer) es desenvoluparen la columna vertebral dels tetràpodes, les potes amb dits i altres adaptacions per la vida terrestre.[38] Les orelles i el crani també sofriren canvis. El nombre de dits de les potes quedà estandarditzat en cinc, a mesura que els llinatges amb més dits s'extingien.

A l'estatge Viseà del Carbonífer mitjà, els tetràpodes primitius havien radiat en almenys tres branques principals. Entre els tetràpodes basals hi ha els temnospòndils com Capetus i Eryops i els antracosaures, que eren els parents i avantpassats dels amniotes.[39] Els primers amniotes aparegueren a principis del Carbonífer superior, i acabarien separant-se en el clade dels sauròpsids (rèptils i ocells) i el dels sinàpsids (mamífers). Un tercer grup del Carbonífer més primitiu, el dels bafètids, no deixà descendència moderna, mentre que els lepospòndils també foren un grup extingit del Paleozoic de filiació incerta.

Tetrapoda
sensu stricto
Amphibia

Aistopoda




Nectridea




Microsauria




Lysorophia



Lissamphibia






Reptiliomorpha

Solenodonsaurus




Diadectomorpha



Amniota





Sinàpsids del Paleozoic[modifica | modifica el codi]

Article principal: Sinàpsid
Article principal: Teràpsid
Diagrama de l'evolució dels mamífers al llarg del temps geològic. Cliqueu per augmentar la mida.

Archaeothyris i Clepsydrops són els sinàpsids més primitius coneguts.[1] El crani dels sinàpsids es caracteritza per la configuració distintiva de les fosses situades darrere els ulls, que servien per fer el crani més lleuger sense sacrificar resistència, per estalviar recursos per mitjà d'una reducció de la quantitat d'os, i com a punt d'ancoratge pels músculs de la mandíbula. Tenir aquests punts d'ancoratge més lluny de la mandíbula permet que els músculs siguin més llargs i, per tant, que puguin exercir una gran potència amb un gran radi d'acció sense estirar-los o contreure'ls més enllà del punt òptim.

Els pelicosaures, un grup de sinàpsids, foren el primer grup reeixit d'amniotes, estenent-se i diversificant-se fins que esdevingueren els animals terrestres grans dominants dels períodes Carbonífer i Permià inferior. Tenien una postura aixafada, eren voluminosos, tenien sang freda i un cervell petit. Eren els animals més grans del seu temps, arribant a llargades de fins a tres metres. Molts, com Dimetrodon, tenien grans veles a l'esquena que podrien haver contribuït a regular la temperatura corporal o haver servit per atreure parelles sexuals. Els pelicosaures ja començaven a divergir dels seus cosins reptilians, car mancaven d'escates epidèrmiques. Les proves fòssils dels ofiacodonts demostren que la pell era nua, i que el ventre estava cobert d'«escates» dèrmiques. Es tracta del mateix tipus d'escates que tenien els tetràpodes primitius, no relacionades amb les escates reptilianes, i que tenen una estructura diferent.[40] Hi ha dues característiques anatòmiques que acosten els pelicosaures als avantpassats directes dels mamífers: tenien una dentadura diferenciada (heterodòncia) i un paladar dur en procés de desenvolupament. Aquesta última característica hauria millorat la seva eficiència a l'hora d'alimentar-se, permetent-los respirar i menjar alhora.

L'estructura cranial original dels sinàpsids presenta una fossa darrere cada ull, situada en una posició bastant baixa del crani (a la imatge, avall a la dreta).

Els teràpsids, un grup més avançat de sinàpsids, aparegueren durant la primera meitat del Permià i esdevingueren els animals terrestres grans dominants durant la segona meitat. Eren de llarg els vertebrats més diversos i abundants del Permià mitjà i inferior, inclosos herbívors i carnívors, variant des de petits animals de la mida d'una rata (Robertia) fins a grans herbívors voluminosos que pesaven una tona o més (Moschops). Els gorgonòpsids foren un subordre de teràpsids que incloïen alguns dels depredadors més grans del Permià. Després de prosperar durant molts milions d'anys, aquests animals foren pràcticament exterminats per l'extinció permiana (251 Ma), la més gran de la història de la Terra, que podria estar relacionada amb l'activitat volcànica que formà les trappes de Sibèria i amb l'alliberament de clatrats de metà acumulats al fons marí, que en conjunt haurien pogut augmentar la temperatura del planeta en 10 °C.[41]

Extinció permiana i canvi del Triàsic[modifica | modifica el codi]

Article principal: Extinció permiana

Fa 251,4 milions d'anys, l'extinció permiana provocà l'extinció del 57% de les famílies i el 83% dels gèneres d'éssers vius. L'extinció eliminà el 70% dels vertebrats terrestres, incloent-hi la pràctica totalitat dels pelicosaures. Tanmateix, com a mínim una espècie no identificada de listrosaure sobrevisqué a l'extinció i, davant l'absència de depredadors i herbívors competidors, prosperà i tornà a radiar en diverses espècies.[42] Durant la primera part del període Triàsic, el 95% dels vertebrats terrestres pertanyien a aquest gènere.[6] S'han proposat diferents teories per explicar aquest domini gairebé total:[43]

  • Una de les teories més recents és que l'extinció permiana reduí la quantitat d'oxigen atmosfèric i augmentà la de diòxid de carboni, de manera que moltes espècies terrestres desaparegueren car els resultava massa difícil respirar.[6] Per tant, s'ha suggerit que els listrosaures sobrevisqueren i esdevingueren dominants gràcies al fet que les adaptacions que els eren útils pel seu estil de vida excavador els permeteren sobreviure en una atmosfera viciada.
  • S'ha proposat que els listrosaures haurien pogut sobreviure i esdevenir dominants gràcies al fet que eren semiaquàtics. Igual que els animals excavadors o els que es refugien en esquerdes de les roques, els animals aquàtics o semiaquàtics es troben més protegits dels canvis ambientals durant les extincions, com per exemple l'estrès tèrmic.[44]
  • Els animals més especialitzats i més grans corren un perill més gran durant les extincions massives. Això podria explicar per què sobrevisqué l'espècie generalista Lystrosaurus curvatus, mentre que L. maccaigi, més gran i especialitzada, s'extingí juntament amb tots els altres animals grans del Permià.[45]

Tanmateix, cap d'aquestes hipòtesis no ha resultat satisfactòria, car hi havia altres animals del Permià que tenien aquestes mateixes característiques i que tanmateix no sobrevisqueren a l'extinció. Podria haver estat que els listrosaures haguessin sobreviscut simplement per casualitat.[42]

Finalment, però, els cinodonts i dicinodonts perderen terreny davant un grup anteriorment obscur de sauròpsids, els arcosaures (que inclouen els avantpassats dels cocodrils, els dinosaures i els ocells. Aquest canvi de situació rep el nom de canvi del Triàsic. Se n'han proposat diverses explicacions, però la més probable és que el Triàsic inferior era predominantment àrid, i que la superior capacitat de conservació de l'aigua dels arcosaures els donà un avantatge decisiu (tots els sauròpsids manquen de glàndules a la pell i excreten àcid úric, que requereix menys aigua que la urea que excreten els mamífers i que probablement excretaven els teràpsids).[46][47] El canvi del Triàsic fou gradual; a la primera part del Triàsic, els cinodonts eren els depredadors principals i els listrosaures eren els herbívors principals, però a mitjans del Triàsic els arcosaures ja dominaven tots els nínxols d'herbívors i carnívors grans.

Diagrama de l'orella mitjana de l'Anatomia de Gray.

A diferència del que pugui semblar, el canvi del Triàsic podria haver estat un catalitzador vital de l'evolució dels cinodonts en mamífers. Els descendents dels cinodonts només pogueren sobreviure com a petits insectívors principalment nocturns.[48] El nou rol dels cinodonts féu que s'accelerés la tendència dels teràpsids d'evolucionar vers una dentadura diferenciada amb una oclusió precisa, a causa de la necessitat d'aguantar els artròpodes que capturaven i de trencar-ne l'exosquelet. El seu nou estil de vida nocturn, que obligava els animals a ser actius a la nit freda, també promogué avenços en l'aïllament i la regulació tèrmica que els permetés mantenir més fàcilment la temperatura corporal.[49] Tanmateix, els canvis més interessants foren probablement els que concernien el sistema sensorial i nerviós dels animals. D'una banda, s'accelerà el desenvolupament de l'orella mitjana mamiferoide, i amb ella el desenvolupament de la mandíbula mamiferoide, car alguns ossos que anteriorment formaven l'articulació mandibular passaren a formar l'orella mitjana. De l'altra banda, la necessitat de sentir-hi i olorar bé en la foscor de la nit provocà un augment de la mida dels lòbuls olfactiu i auditiu del cervell, incremementant el pes del cervell en relació a la mida total del cos. Com que el teixit cerebral requereix una enorme quantitat d'energia,[50][51] això promogué al seu torn un desenvolupament més ràpid de l'aïllament tèrmic. Un efecte col·lateral d'aquestes adaptacions fou que la vista esdevingué menys important, quelcom que encara es reflecteix en la pobra visió en color de la majoria de mamífers actuals, incloent-hi els prosimis com ara els lèmurs.[52]

Mamífers del Triàsic[modifica | modifica el codi]

És difícil determinar quin és el mamífer més antic conegut. Alguns animals mostren característiques de transició entre els rèptils i els mamífers en la configuració de l'orella, el maxil·lar inferior, l'articulació de la mandíbula i les dents. Molts científics els defineixen com a Mammaliaformes o Protomammalia, i no els classifiquen com a mamífers en el sentit propi (sensu stricto), mentre que d'altres estenen el terme «mamífer» (sensu lato).

Comparació de l'articulació mandibular d'un mamífer primitiu i d'un amniota no mamiferoide.
  • Segons moltes fonts, Adelobasileus cromptoni és el mamífer més antic conegut. Se n'han trobat fragments cranials del Triàsic superior a Texas. La configuració de les orelles mostra que aquest animal representa com a mínim una forma de transició dels cinodonts als mamífers. Si no se'n troben més restes fòssils, és difícil que es pugui determinar amb més exactitud l'estatus taxonòmic d'Adelobasileus cromptoni.[2]
  • Sinoconodon també és considerat a vegades el mamífer més antic. Se n'han trobat fòssils relativament ben conservats a la Xina; visqué al Juràssic superior i ja mostrava característiques dels mamífers moderns en la configuració del maxil·lar. Altres factors, com un canvi de les dents repetit o un creixement del crani al llarg de la vida, són característiques encara reptilianes.[53]
  • Els morganucodonts foren un grup semblant a les musaranyes però uns deu centímetres més llargs i probablement insectívors, que visqueren entre el Triàsic superior i el Juràssic mitjà en moltes regions del món. Els exemples més coneguts són Morganucodon i Megazostrodon. Coincideixen amb els mamífers moderns en la configuració del maxil·lar inferior i les dents (que es caracteritzen per tres cúspides), i la diferència més important és la doble articulació de la mandíbula.[54]
  • Els docodonts, els exemples més coneguts dels quals són Haldanodon i Docodon, són «més semblants als mamífers» que els morganucodonts. Es caracteritzen per unes dents molars i premolars més amples que permetien mastegar amb efectivitat, però encara mostren semblances amb els seus avantpassats reptilians quant a l'articulació mandibular. Visqueren entre el Juràssic mitjà i el Cretaci superior. La filiació taxonòmica d'una troballa del Cretaci superior és incerta.[54]
  • Hadrocodium wui, del qual s'han trobat restes del Juràssic inferior a la Xina, és considerat tàxon germà dels «autèntics» mamífers i, a vegades, el «primer mamífer». Era un animal minúscul (probablement només dos grams de pes), que ja mostrava una articulació mandibular secundària i un cervell més gran. Les diferències respecte als mamífers es troben en detalls de la configuració dental i del maxil·lar inferior.[55]

Un possible cladograma simplificat d'aquest grup:

Mammaliaformes

Adelobasileus


N.N.

Sinoconodon


N.N.

Morganucodonta


N.N.

Docodonta


N.N.

––Hadrocodium



––Mammalia







Mamífers del Juràssic[modifica | modifica el codi]

Multituberculats[modifica | modifica el codi]

Article principal: Multituberculat
Crani del multituberculat Ptilodus.

Els multituberculats (que deuen el nom als múltiples tubercles de les seves «dents molars») són anomenats sovint els «rosegadors del Mesozoic», però en realitat són un exemple d'evolució convergent i no tenen una relació propera amb els rosegadors. A primera vista semblen mamífers; la seva mandíbula es compon únicament dels ossos dentari i esquamosal, i els ossos quadrat i articular formen part de l'orella mitjana; les dents estan diferenciades, s'oclouen i tenen cúspides semblants a la dels mamífers; tenen un arc zigomàtic i l'estructura de la seva pelvis suggereix que donaven a llum cries indefenses, com els marsupials actuals. Visqueren durant més de 120 milions d'anys (des del Juràssic mitjà fins a l'Oligocè inferior), cosa que els convertiria en els mamífers amb més èxit de tots els temps.

Tanmateix, si se'ls examina millor, es pot comprovar que són molt diferents dels mamífers moderns.[56] Les seves «dents molars» tenen dues fileres paral·leles de tubercles (a diferència dels mamífers primitius, que tenien molars tribosfèniques), i mastegaven d'una manera totalment diferent. Els mamífers masteguen amb una acció moledora de costat a costat, cosa que implica que normalment les molars només s'oclouen a un costat a la vegada. En canvi, les mandíbules dels multituberculats no eren capaces de realitzar aquest moviment i mastegaven arrossegant les dents inferiors contra les superiors quan tancaven la mandíbula. A més a més, la part frontal de l'arc zigomàtic es componia principalment de la maxil·la, i no de l'os jugal, que era un petit os situat en una petita ranura del procés maxil·lar. L'esquamosal no formava part del neurocrani i, finalment, el musell dels multituberculats era més similar al dels pelicosaures que al dels mamífers.

Docodonts[modifica | modifica el codi]

Article principal: Docodont
Il·lustració de Castorocauda. Cal destacar-ne el pelatge i les adaptacions per nedar (una cua ampla i plana, i potes palmejades) i per excavar (potes i urpes robustes).

Els docodonts són un ordre de mamaliaformes que visqueren a mitjans i a finals del Mesozoic. El seu tret físic més característic era un conjunt relativament sofisticat de molars, que dóna nom a l'ordre. Al registre fòssil, els docodonts estan representants principalment per dents aïllades i fragments de maxil·lars. Tot i que la majoria d'exemplars han estat trobats arreu de l'antiga Lauràsia (les actuals Nord-amèrica, Europa i Àsia), alguns també han estat descoberts a l'antiga Gondwana (Índia i hemisferi sud actuals[57]).

El membre més notable d'aquest grup és Castorocauda lutrasimilis («cua de castor semblant a una llúdria»), que visqué al Juràssic mitjà fa uns 164 milions d'anys. Descobert el 2004, fou descrit el 2006. Castorocauda no era un docodont típic (la majoria eren omnívors, i aquesta espècie s'alimentava de peixos) i no és un mamífer autèntic, però és extremament important en l'estudi de l'evolució dels mamífers perquè el primer fòssil trobat era un esquelet gairebé complet (tot un luxe en paleontologia) i perquè trenca l'estereotip dels «petits insectívors nocturns».[58]

Castorocauda era marcadament més gran que la majoria de fòssils mamiferoides del Mesozoic, mesurant uns 17 cm del nas a la cua i amb un pes d'aproximadament 500-800 g. També representa la prova indiscutible més primitiva de pèl i pelatge. Anteriorment, la prova més antiga era Eomaia scansoria, un mamífer autèntic de fa aproximadament 125 milions d'anys. En lloc de ser insectívor, les seves dents semblen adaptades per menjar peix: les dues primeres molars tenien cúspides en una filera recta, cosa que les feia més aptes per agafar i tallar que per moldre. Les molars també es corbaven cap enrere, contribuint a subjectar preses relliscoses. Les seves potes anteriors estaven ben adaptades per excavar, i podria haver recordat a un ornitorinc primitiu excavant. Finalment, els ossos aplanats de la cua i les restes de teixit tou descobertes entre els dits de les potes posteriors (que implicarien que estaven palmejades) el converteixen en el primer mamífer semiaquàtic conegut. Abans de Castorocauda, el mamífer semiaquàtic més primitiu datava de l'Eocè.

Evolució durant el Cretaci[modifica | modifica el codi]

Els avantpassats dels opòssums aparegueren al Cretaci.

Els mamífers estaven limitats a Nord-amèrica, tret d'algunes zones aïllades de l'est d'Àsia. Entre els grups més antics encara vivents es troben els opòssums, els avantpassats dels quals daten del Cretaci. Els euteris es diversificaren en els quatre superordres coneguts avui a partir de la investigació genètica: els xenartres, els afroteris, els laurasiateris i els euarcontoglirs. A això hi contribuïren moviments tectònics, com ara la fragmentació de Gondwana. Aquesta separació es data principalment per mitjà de la investigació molecular genètica, car les restes fòssils de placentaris del Cretaci inferior són escasses i fins ara només se n'han trobat a Nord-amèrica i l'est asiàtic. Entre els tàxons més coneguts d'aquesta època hi ha Asioryctes; els primers leptíctids, que possiblement serien els avantpassats dels insectívors;[59] els zalambdalèstids (possibles avantpassats dels rosegadors); els zhelèstids (possibles avantpassats dels ungulats) i Cimolestes (possiblement l'avantpassat més antic dels carnívors). Tanmateix, la seva relació amb els tàxons actuals sol ser discutida, i els mamífers que es poden relacionar sense cap mena de dubte a les espècies actuals no aparegueren fins al Paleocè.

Amb l'excepció dels multituberculats, la majoria d'aquests tàxons s'extingiren a finals del Cretaci.

Ausktribosfènids i australosfènids[modifica | modifica el codi]

Articles principals: Ausktribosfènid i Australosfènid

Ausktribosphenida és un nom de grup que ha estat donat a algunes troballes bastant desconcertants, que:[60]

D'altra banda, els australosfènids són un grup que ha estat definit perquè inclogui els ausktribosfènids i els monotremes. Asfaltomylos (del Juràssic mitjà-superior de la Patagònia) ha estat interpretat com un australosfènid basal i com a prova que els australosfènids tenien una àmplia distribució a Gondwana (l'antic supercontinent de l'hemisferi sud).[63]

Tanmateix, una anàlisi recent de Teinolophos suggereix que aquest animal, que visqué fa uns 115 milions d'anys, era un monotrema de grup corona (avançat i relativament especialitzat), de manera que els monotremes basals (més primitius) haurien d'haver aparegut molt abans. També suggereix que altres suposats australosfènids també eren monotremes de grup corona (com ara Steropodon), i que encara uns altres suposats australosfènids (Ausktribosphenos, Bishops, Ambondro o Asfaltomylos) estan més relacionats amb els teris i possiblement en formen part.[64]

Monotremes[modifica | modifica el codi]

Steropodon galmani, un ornitorinc primitiu, fou el primer mamífer del Mesozoic a ser descobert a Austràlia.[65]
Article principal: Monotrema

El monotrema més antic conegut és Teinolophos, que visqué fa uns 123 milions d'anys a Austràlia. Anàlisis recents suggereixen que no era un monotrema basal, sinó un ornitorinc autèntic, i per tant que els llinatges de l'ornitorinc i dels equidnes divergiren molt abans, i que els monotremes basals eren encara més antics.[64]

Els monotremes tenen algunes característiques que podrien haver estat heretades dels amniotes originals. Utilitzen el mateix orifici (anomenat cloaca) per orinar, per excretar i per reproduir-se, igual que els rèptils i els ocells; i, com ells també ponen ous cuirosos i no calcificats. Aquest particular sistema de reproducció també implica que les femelles no tenen mugrons, sinó que alimenten les cries «suant» llet pel ventre.

Tanmateix, aquestes característiques no són visibles en els fòssils. En aquest cas, els paleontòlegs es fixen en:[60]

Metateris[modifica | modifica el codi]

Sinodelphys szalayi és el metateri més antic conegut. El seu nom vol dir «opòssum xinès» i l'estructura de les seves potes indica un estil de vida arborícola.[67]
Article principal: Metateri

Els metateris vivents són tots marsupials. Alguns gèneres fòssils, com ara Asiatherium (Cretaci superior de Mongòlia) podrien ser marsupials o metateris basals.[68][69]

El marsupial més antic conegut és Sinodelphys, descobert en esquists cretacis de 125 milions d'anys d'antiguitat a la província de Liaoning (nord-est de la Xina). El fòssil està gairebé complet i inclou flocs de pèl i empremtes de teixit tou.[70]

Els didelfimorfs, l'ordre dels opòssums americans, aparegueren per primer cop al Cretaci superior i encara tenen representants vivents, cosa que els converteix en un dels ordres moderns més antics de mamífers. El seu èxit es deu probablement al fet que són principalment omnívors semiarborícoles no especialitzats.[71]

La característica més coneguda dels marsupials és el seu mètode de reproducció. La mare desenvolupa una mena de sac vitel·lí a l'úter, que passa nutrients a l'embrió. Els embrions dels bàndicuts, coales i uombats també formen un òrgan semblant a una placenta que els connecta a la paret uterina, tot i que aquest òrgan és més petit que en els placentaris i no és segur que transfereixi nutrients de la mare a l'embrió.[72] La gestació és molt curta, durant habitualment quatre o cinc setmanes, després de les quals neix l'embrió a un estadi molt primerenc del desenvolupament, que mesura menys de dos centímetres. S'ha suggerit que aquesta gestació curta és necessària per reduir el risc que el sistema immunitari de la mare ataqui l'embrió. Les cries de marsupial tenen òrgans rudimentaris, però les potes anteriors estan ben desenvolupades car les cries s'han d'arrossegar pels seus propis mitjans fins a les mamelles de la mare. La mare alimenta la cria contraent músculs situats sobre les glàndules mamàries, car l'embrió és massa feble per xuclar. Com que les cries de marsupial tenen aquesta necessitat imperiosa d'utilitzar les potes per arrapar-se al mugró, això ha evitat que les potes anteriors evolucionin en aletes o en ales, evitant així que apareguin marsupials voladors o nedadors.

Fitxer:Thylacine palate.png
El paladar d'un llop marsupial. Es veu una de les dues fosses palatals (a dalt a l'esquerra) que són un tret distintiu dels marsupials.

Tot i que alguns marsupials s'assemblen molt als placentaris, els esquelets dels marsupials tenen algunes característiques que els distingeixen dels placentaris.[73] Alguns, com ara el llop marsupial, tenen quatre dents molars. Cap placentari no en té més de tres. A més, els marsupials tenen un parell de fosses palatals, situades a la part inferior del crani.

Els marsupials també tenen un parell d'ossos, els ossos epipúbics, que suporten el marsupi en les femelles. Tanmateix, aquest no és un tret distintiu dels marsupials, car ha estat trobat en fòssils de multituberculats, monotremes i fins i tot euteris, de manera que és probablement una característica ancestral comuna que desaparegué en algun punt després que divergissin els llinatges marsupial i placentari.[74][75] Alguns investigadors pensen que la funció original dels ossos epipúbics era contribuir a la locomoció, suportant alguns dels músculs que estiren la cuixa cap endavant.[76]

Euteris[modifica | modifica el codi]

Juramaia sinensis és l'euteri més antic conegut. Fou descobert a la província de Liaoning i visqué durant el Juràssic superior.
Article principal: Euteris

Els euteris vivents són tots placentaris. Tanmateix, un dels euteris més antics coneguts, Eomaia, tenia algunes característiques que s'assemblen a les dels marsupials:[77]

  • Ossos epipúbics que s'estenien cap endavant des de la pelvis. No es troben en cap placentari modern, però es troben en marsupials, monotremes i mamaliaformes com ara els multituberculats. En altres paraules, semblen un tret ancestral que podria haver estat present en els placentaris més primitius.
  • Una sortida pelviana estreta, que indica que les cries eren molt petites en néixer i que per tant la gestació era molt curta, com en els marsupials moderns. Això suggereix que la placenta fou una innovació posterior.
  • Cinc incisives a cada banda del maxil·lar superior. Aquest nombre és típic dels metateris, i el nombre màxim en els placentaris moderns és de tres, excepte en el cas d'homodonts com l'armadillo. Tanmateix, la proporció molar/premolar d'Eomaia (té més premolars que molars) és típica dels euteris i no dels marsupials.

Eomaia també tenia un canal de Meckel, un tret primitiu del maxil·lar inferior que no existeix en els mamífers placentaris moderns. Aquestes característiques intermitges concorden amb les estimacions filogenètiques moleculars que els placentaris es diversificaren fa uns 110 milions d'anys (uns 15 milions d'anys després d'Eomaia).

La característica distintiva dels placentaris és el seu mètode de reproducció, en què l'embrió s'enganxa a l'úter per mitjà d'una gran placenta, a través de la qual la mare li subministra nutrients i oxigen i elimina els residus. La gestació és relativament llarga i les cries neixen bastant desenvolupades. En algunes espècies, especialment els herbívors que viuen a les planes, les cries poden caminar i fins i tot córrer només una hora després de néixer.

S'ha suggerit que l'evolució de la reproducció placentària fou possibilitada per retrovirus,[78] que haurien convertit la interfície entre la placenta i l'úter en un sinciti, és a dir, una fina capa de cèl·lules amb una membrana exterior compartida. Això permet el pas d'oxigen, nutrients i residus però evita que passi sang o altres cèl·lules que farien que el sistema immunitari de la mare ataqui el fetus. Els retrovirus també haurien reduït l'agressivitat del sistema immunitari de la mare, cosa que és bona pel fetus però que fa la mare més vulnerable a infeccions.

Des del punt de vista de la paleontologia, els euteris es caracteritzen principalment per diversos trets de la seva dentadura.[79]

Extinció K-T[modifica | modifica el codi]

Article principal: Extinció K-T

Tots els principals llinatges mamiferoides del Cretaci, incloent-hi els monotremes, els multituberculats, els marsupials, els euteris, els driolestoïdeus,[80] i els gondwanateris,[81] sobrevisqueren a l'extinció del Cretaci-Terciari, tot i que patiren pèrdues. En particular, els marsupials pràcticament desaparegueren de Nord-amèrica, i els deltateroïdeus asiàtics, parents primitius dels marsupials vivents, s'extingiren.[82] Al jaciment de Hell Creek de Nord-amèrica, almenys la meitat de les deu espècies conegudes de multituberculats, i cap de les onze espècies de marsupials, no es troben per sobre el límit K-T.[83]

Els mamífers del límit K-T eren generalment petits, de mida semblant a la de les rates; aquesta mida petita els hauria ajudat a trobar refugi en medis protegit. A més, es teoritza que alguns monotremes, marsupials i placentaris primitius eren semiaquàtics o excavadors, car hi ha nombrosos llinatges mamiferoides d'aquest tipus avui en dia. Els mamífers excavadors o semiaquàtics haurien tingut una protecció addicional dels problemes ambientals del límit K-T.[44]

Evolució durant el Cenozoic[modifica | modifica el codi]

L'extinció dels dinosaures no aviaris obrí la porta de nombrosos nínxols ecològics als mamífers, que fins aleshores havien viscut en gran part sota l'ombra dels dels grans rèptils. Poc després de l'extinció del Cretaci-Terciari, els mamífers experimentaren una radiació evolutiva que s'accelerà significativament a l'Eocè, permetent als mamífers colonitzar una enorme varietat d'hàbitats terrestres, marins i aeris, fins que assoliren un domini tal que el Cenozoic sovint rep el nom d'«edat dels mamífers».[84][85]

Paleocè[modifica | modifica el codi]

La diversificació dels mamífers, que havia començat aproximadament trenta milions d'anys abans de la fi del Cretaci, es frenà amb l'extinció K-T.[86] Les investigacions actuals indiquen que la majoria dels mamífers no es diversificaren explosivament immediatament després de l'extinció, malgrat els nínxols alliberats per l'extinció dels dinosaures.[87] En canvi, entre els ordres de mamífers que sembla que sí que es diversificaren des del principi mateix del Paleocè es troben els quiròpters (rates-pinyades) i els artiodàctils (un grup divers que comprèn els cetacis i els artiodàctils),[87] tot i que les investigacions més recents només confirmen la diversificació dels marsupials. Al principi del període, les masses continentals de la Terra es trobaven relativament aïllades, cosa que permeté l'evolució de faunes pròpies a cada continent, i afavorí, per exemple, el desenvolupament de la fauna marsupial d'Austràlia. Cap al final del període, tanmateix, començà un episodi de migració de formes noves des d'Àsia cap a la resta d'Euràsia, encetant un procés de substitució faunística que arribaria al seu punt àlgid després de la Grande Coupure de l'Eocè.[88]

Purgatorius, el representant més antic conegut de l'ordre dels primats, aparegué a Nord-amèrica a finals del Cretaci i sobrevisqué fins a principis del Paleocè.

Els indicis fòssils del Paleocè són escassos, de manera que es coneix relativament poc sobre els mamífers d'aquesta època. A causa de la seva mida petita (que es mantingué fins a finals de l'època), els ossos d'aquests mamífers no es preserven fàcilment al registre fòssil, i gran part del que se'n coneix és gràcies a fòssils de dents (que resisteixen molt millor el pas del temps), així com uns pocs esquelets.[89] Els mamífers del Paleocè encara no tenien dents o membres especialitzats, i el seu quocient d'encefalització era bastant baix; en comparació a formes posteriors, se'ls considera primitius o arcaics.[90]

Els perissodàctils aparegueren menys de deu milions d'anys després de l'extinció K-T. Ràpidament es convertiren en el grup dominant d'ungulats, havent-se adaptat millor a la densa vegetació dels ecosistemes del Paleocè que no pas els avantpassats dels artiodàctils. El seu aparell digestiu (que processa la cel·lulosa a l'intestí, a diferència d'altres ungulats que la processen a l'estómac), també representà un avantatge pels perissodàctils, que pogueren aprofitar millor les plantes dominants a la primera part del Paleogen.

Durant el Paleocè, els primats (que ja havien aparegut al Cretaci) continuaren evolucionant pel camí que portaria a l'evolució dels haplorins a principis de l'Eocè. Aquests primats representen un pas clau en l'evolució dels humans; malgrat un període de gestació similar, els nounats haplorins són relativament més grans que la resta de primats, però són més dependents de la seva mare. Aquesta diferència en mida i dependència reflecteix la major complexitat del seu comportament i intel·ligència.

Finalment, els primers fòssils que es poden definir amb certesa com a quiròpters daten de l'Eocè molt primerenc,[91] però presenten característiques avançades que fan que la majoria de paleontòlegs considerin que l'ordre ja havia aparegut durant el Paleocè. En aquells temps, l'únic subordre de rates-pinyades existent era el dels microquiròpters, que es diferencien dels megaquiròpters en el seu ús de l'ecolocalització, la manca d'urpa al segon dit de les potes anteriors, i el seu pelatge molt menys dens, entre d'altres. Tanmateix, el material fòssil no permet saber si aquestes rates-pinyades primitives ja havien desenvolupat la capacitat d'ecolocalització, o si aquest fou un tret que aparegué més endavant.[92]

Eocè[modifica | modifica el codi]

L'esdeveniment més important en l'evolució dels mamífers durant l'Eocè fou probablement l'evolució dels cetacis. Després que els seus avantpassats abandonessin la vida aquàtica 300 milions d'anys abans, un grup de mamífers relacionat amb els artiodàctils primitius aconseguí efectuar la transició d'un medi terrestre a un medi aquàtic. Mentre els cetacis colonitzaven els medis marins, aparegueren els ratpenats, que es convertiren en els únics mamífers (i un dels pocs grups de vertebrats) capaços de volar.[93] La seva morfologia era extremament similar a l'actual.[94] Es creu que els ratpenats evolucionaren a partir de petits mamífers arborícoles que saltaven d'un arbre a l'altra, desenvolupant en primera instància membranes per planar i finalment ales.[95] Tanmateix, no s'ha descobert cap fòssil que representi un estadi intermedi d'aquesta evolució.[94]

Aquest procés començà amb els pakicètids de l'Eocè inferior i mitjà del Pakistan. Es tractava d'animals carnívors terrestres, però la configuració dels ossos de les orelles i de la seva dentadura demostra que representen el primer pas en l'evolució de les balenes. Uns quants milions d'anys més tard, criatures com Ambulocetus ja tenien un estil de vida amfibi, car les seves potes posteriors estaven més ben adaptades per nedar que per caminar a la terra ferma.[96] Els protocètids són un pas posterior en l'evolució dels cetacis i és possible que disposessin d'una aleta caudal com la dels cetacis actuals.[97]

Els primers cetacis completament marins aparegueren fa uns quaranta-cinc milions d'anys. Els basilosàurids, que incloïen gèneres com Basilosaurus o Dorudon, tenien una anatomia molt similar a la de les balenes actuals. Tanmateix, els seus cervells estaven menys desenvolupats i no tenien el meló típic dels odontocets actuals. Calgué esperar fins a l'Eocè molt tardà per veure l'aparició de les primeres balenes dentades.

Aquest període també veié l'aparició dels sirenis, un ordre de mamífers marins que inclou els manatins i els dugongs. Els seus representants més primitius eren quadrúpedes amfibis dels gèneres Prorastomus i Pezosiren, dels quals s'han trobat fòssils a Jamaica. Tot i això, es creu que l'origen de l'ordre se situa a Àfrica i que els sirenis estarien emparentats amb els proboscidis, dins el clade dels tetiteris. A finals de l'Eocè mitjà i durant l'Eocè superior un bon nombre de representants dels sirenis ja eren presents a les aigües de l'oceà de Tetis, a Europa (sobretot Espanya, Itàlia i Hongria) però sobretot a la costa nord-africana (Egipte i Líbia) i Àsia (Índia i Pakistan).

Els ungulats també continuaren evolucionant durant l'Eocè. Els artiodàctils aparegueren a principis d'aquesta època, fa uns cinquanta-quatre milions d'anys, i a finals de l'Eocè ja s'havien diversificat en els tres subordres actuals: Tylopoda (camells), Suina (porcs) i Ruminantia (ovelles, cabres i vaques). La gran expansió dels perissodàctils, que els desterraren a hàbitats menys pròspers, i l'aparició de l'herba a l'Eocè condicionaren el desenvolupament del particular aparell digestiu que tenen els artiodàctils i que més endavant els ajudaria a desbancar els perissodàctils com a herbívors dominants.[98]

Els carnívors dominants de l'Eocè eren els creodonts,[99] animals semblants als carnívors però que no hi estan directament relacionats. Igual que els carnívors, es caracteritzaven per la presència de dents carnisseres, però en els creodonts, ambdues carnassials eren molars (en els carnívors, són una molar i una premolar).[100] Els creodonts inclouen alguns dels mamífers depredadors terrestres més grans que mai hagin existit, com ara Andrewsarchus, que mesurava uns tres metres i mig de longitud, gairebé dos metres d'alçada i pesava aproximadament 250 kg.[101] Tanmateix, la seva mida no els serví per imposar-se a llarg termini, foren superats pels carnívors i acabaren extingint-se al Miocè. Això es deu a un nombre de factors. D'una banda, la seva articulació lumbosacra no estava tan adaptada per córrer com la dels carnívors, i la seva condició de plantígrads també els feia menys eficients a l'hora de córrer.[102] D'altra banda, els creodonts tenien una dentadura diferent que els feia carnívors obligats (només podien menjar carn), mentre que els miàcids i la majoria de carnívors vivents (tret dels felins, que tenen molars vestigials) encara posseïen dents adaptades per menjar altres tipus d'aliment.[100] Dissopsalis, l'últim creodont que apareix al registre fòssil, s'extingí fa vuit milions d'anys.

Oligocè[modifica | modifica el codi]

Amb l'obertura dels espessos boscos que havien cobert el planeta durant l'Eocè, els mamífers pogueren augmentar dràsticament la seva mida.[101] Aquest augment en les dimensions dels animals es pot observar en gairebé tots els grups de mamífers pels quals es disposa d'un registre fòssil suficientment gran com per fer comparacions.

Durant la primera part del Cenozoic, els perissodàctils (rinoceronts, èquids i altres) havien estat els ungulats dominants al planeta Terra. Tanmateix, els nous ecosistemes que oferia l'Oligocè donaren als artiodàctils (remugants, camells, porcs i altres) la possibilitat de destronar els perissodàctils, gràcies al seu particular aparell digestiu, més adaptat a la vegetació de l'Oligocè.[98] Tanmateix, algunes espècies de perissodàctils es convertiren en espècies de les més reeixides d'aquest període, incloent-hi el paracerateri, que amb una alçada de cinc metres i mig a l'espatlla fou el mamífer terrestre més gran de tots els temps;[103] o el calicoteri, un estrany animal brostejador d'Euràsia i Àfrica que només s'alimentava dels brots més frescs.[101]

Després dels primers passos en l'evolució dels cetacis durant l'Eocè, una segona onada de mamífers s'adaptaren a la vida marina. Les proves moleculars recents suggereixen que els pinnípedes evolucionaren d'un avantpassat semblant a un ós fa aproximadament 23 milions d'anys durant el Catià.[104] Els fòssils de pinnípede més primitius descoberts són els del gènere Enaliarctos, que visqué entre fa 24 i 22 milions d'anys. Es creu que era un bon nedador, però era capaç de moure's igual de bé a la terra que a l'aigua, més similar a una llúdria que als pinnípedes moderns. Fa temps que dura el debat de si les morses divergiren d'un avantpassat comú otàrid-fòcid, o si els fòcids divergiren d'un avantpassat comú otàrid-odobènid. Les proves més recents suggereixen que aquesta última hipòtesi és més probable.[105] A diferència de les foques actuals, els pinnípedes de l'Oligocè disposaven de dents carnisseres per tallar carn.[106]

El fòssil més antic conegut de diprotodont (l'ordre més gran de marsupials avui en dia) data del Catià de Victòria (Austràlia), i pertany a un diprotodòntid indeterminat.[107] Tanmateix, és probable que aquests animals siguin molt anteriors, tenint en compte la gran diversitat dels diprotodonts coneguts de principis del Miocè.[108] Els grans buits en el registre fòssil d'Austràlia i de Nova Guinea explicarien per què no s'han trobat fòssils anteriors de diprotodonts. Els dasiüromorfs, que inclouen gairebé tots els marsupials carnívors, també aparegueren a l'Oligocè.

A l'Oligocè tingueren lloc diversos episodis importants per l'evolució humana. Fa aproximadament trenta milions d'anys, el subordre dels haplorins es dividí en dos subordres, els platirins i els catarins. Cinc milions d'anys més tard, els catarins donaren origen a la superfamília dels hominoïdeus. Algunes innovacions del gènere Proconsul que es reflecteixen en Homo sapiens són la seva manca de cua,[109] l'estructura dels seus colzes, i la mida del cervell relativament gran en relació a la mida corporal.[110]

Miocè[modifica | modifica el codi]

Oreopithecus bambolii, un dels últims hominoïdeus en aparèixer al Miocè.

El Miocè és la primera època del Neogen, i el món ja començava a assemblar-se marcadament al d'avui en dia. Tant la fauna marina com la terrestre eren bastant modernes, tot i que els mamífers marins eren menys nombrosos. Tanmateix, encara romanien animals molt divergents a Sud-amèrica i Austràlia, que es trobaven aïllades de la resta dels continents. A principis del Miocè encara hi havia diversos grups de l'Oligocè amb una gran diversitat, com ara els nimràvids, els entelodonts i els cavalls de tres peülles. Com a l'Oligocè, els oreodonts encara eren diversos, però acabarien desapareguent al Pliocè molt primerenc. A finals del Miocè, els mamífers esdevingueren encara més moderns, amb l'aparició de cànids, óssos rentadors, cavalls, castors, cérvols, camells i balenes recognoscibles, així com grups extints com ara els borofagins, els gomfoteris, els cavalls de tres peülles, o rinoceronts semiaquàtics i amb banyes petites com ara Teleoceras o Aphelops. Amb la formació de les primeres illes entre Sud- i Nord-amèrica a finals del Miocè, peresosos gegants com ara Thinobadistes pogueren saltar d'illa en illa cap a Nord-amèrica.

Els simis i micos començaren a estendre's d'Àfrica a Europa i Àsia durant el Miocè.[111] Poc després, els seguiren els loris i els tarsers, Els primers fòssils d'homínids foren descoberts al nord d'Àfrica i daten de fa entre vuit i cinc milions d'anys.[112] Els micos del Vell Món no desapareixerien d'Europa fins fa uns 1,8 milions d'anys.[113] També evolucionaren els primers cercopitecoïdeus, incloent-hi gèneres coneguts com ara Proconsul, Dendropithecus o Nyanzapithecus, tots de l'est d'Àfrica. La presència d'altres hominoïdeus no cercopitècids del Miocè mitjà de localitats molt distants (com Otavipithecus de jaciments cavernosos de Namíbia, o Pierolapithecus i Dryopithecus de França, Catalunya i Àustria) demostra una gran diversitat de formes arreu d'Àfrica i la conca del Mediterrani durant els règims climàtics càlids i relativament estables del Miocè inferior i mitjà. L'hominoïdeu més recent del Miocè, Oreopithecus, fou descobert en estrats italians de fa nou milions d'anys.

Els carnívors evolucionaren en una de les seves famílies fòssils més conegudes, la dels hemiciònids. Els hemiciònids, anomenats també «óssos-gos», eren carnívors semblants a óssos. Mesuraven aproximadament 150 cm de llarg i 70 cm d'alt, amb proporcions semblants a les dels tigres i dents semblants a les dels gossos. Visqueren a Europa, Àsia i Nord-amèrica, i possiblement a Àfrica. Hi ha un ample consens que els hemiciònids eren hipercarnívors (s'alimentaven estrictament de carn) i grans depredadors. A diferència dels ossos modens, els hemiciònids caminaven sobre els dits, és a dir, no eren plantígrads sinó digitígrads, amb llargs metàpodes. Això suggereix que els hemiciònids devien haver estat caçadors actius i bons corredors, i aparentment caçaven a les planes, possiblement en grups.

Al Miocè tingué lloc la transició de les formes primitives d'èquids a les formes modernes. Animals com ara Parahippus, Merychippus o Hipparion continuaren l'evolució cap a unes potes tridàctiles.[114] Els èquids havien continuat augmentant de mida i ja tenien unes dimensions semblants a les d'un poni. Aquesta tendència es completà amb Pliohippus, morfològicament molt similar als Equus d'avui en dia i que durant molt de temps en fou considerat l'avantpassat directe. Es tractava d'un veloç animal d'estepes.

Pliocè[modifica | modifica el codi]

A Nord-amèrica, els rosegadors, mastodonts i gomfoteris grans, així com els opòssums, continuaren prosperant, mentre que els animals ungulats entraren en declivi, amb un descens de les poblacions de camells, cérvols i cavalls. Alguns rinoceronts, els cavalls de tres peülles (Nannipus), oreodonts, proteroceràtids i calicoteris s'extingiren. Els borofagins també s'extingiren, però altres carnívors, incloent-hi la família dels mustèlids, es diversificaren, així com els cànids i óssos cursorials. Els peresosos gegants, els enormes gliptodonts i els armadillos s'estengueren al nord amb la formació de l'istme de Panamà.

Smilodon californicus, un dels gats dents de sabre que aparegueren al Pliocè.

A Euràsia, els rosegadors prosperaren, mentre que la distribució dels primats decaigué. Els elefants, gomfoteris i estegodonts tingueren èxit a Àsia, i els damans emigraren al nord des d'Àfrica. Es reduí la diversitat d'èquids, mentre que els tapirs i rinoceronts se'n sortiren bastant bé. Les vaques i antílops tingueren èxit, mentre que algunes espècies de camell passaren a Àsia des de Nord-amèrica. Aparegueren les hienes i els gats de dents de sabre. El més cèlebre d'aquests gats, Smilodon, s'estengué a Sud-amèrica després del gran intercanvi americà, substituint-hi les aus terrorífiques com a depredador alfa.[115]

Àfrica estava dominada per animals ungulats, i els primats continuaren evolucionant, amb l'aparició dels australopitecins a finals del Pliocè. Els rosegadors prosperaren i les poblacions d'elefants augmentaren. Les vaques i els antílops continuaren diversificant-se i superaren els porcs en nombre d'espècies. Aparegueren les primeres girafes, els camells arribaren a Àfrica des d'Àsia, i els cavalls i els rinoceronts moderns aparegueren en escena. Els óssos, gossos i mosteles, originalment de Nord-amèrica, s'uniren als fèlids, les hienes i les civetes com a depredadors africans, obligant les hienes a transformar-se en carronyaires especialitzats.

Sud-amèrica fou envaïda per espècies nord-americanes per primer cop des del Cretaci, amb rosegadors i primats nord-americans que es mesclaren amb les formes meridionals. Els litopterns i notoungulats, nadius de Sud-amèrica, s'esvaïren completament, excepte els macrauquènids i els toxodonts, que aconseguiren sobreviure. Petits mustèlids i coatins migraren del nord. Els gliptodonts pasturadors, els peresosos gegants brostejadors, els rosegadors caviomorfs més petits, els pampateris i els armadillos feren el contrari, migrant al nord i prosperant-hi.

Els marsupials continuaren sent els mamífers dominants al continent australià, amb formes herbívores que incloïen els uombats, els cangurs i l'enorme Diprotodon. Els marsupials carnívors continuaren caçant al Pliocè, incloent-hi els dasiúrids, el llop marsupial i Thylacoleo. També hi aparegué l'ornitorinc modern.

Plistocè i Holocè[modifica | modifica el codi]

Esquelet d'un cérvol gegant (Megaloceros giganteus).

El Plistocè portà la Terra a una sèrie d'edats glacials. El clima es caracteritzava per cicles glacials repetits en què les glaceres continentals arribaven fins al paral·lel 40 en alguns punts. Es calcula que, durant el màxim glacial, el 30% de la superfície de la Terra estava coberta de gel. A més, una zona de permagel s'estenia vers el sud des del límit de la capa de glaç, uns pocs centenars de quilòmetres a Nord-amèrica i més lluny a Euràsia. La temperatura anual mitjana al límit del glaç era de -6° C; al límit del permagel, de 0 °C. Aquests canvis climàtics tan dràstics tingueren un gran impacte sobre la fauna i la flora del Plistocè.

Aparegueren una sèrie d'animals de gran mida, que en el seu conjunt reben el nom de megafauna del Plistocè. En el cas dels mamífers, aquesta megafauna incloïa els mamuts, els rinoceronts llanuts, els mastodonts, els castors gegants, els gats dents de sabre, els megateris i Megaloceros giganteus, també conegut com a ant irlandès.

A finals del Plistocè (fa 50.000 - 10.000 anys) tingué lloc una extinció en massa dels mamífers grans. Amb l'excepció dels que vivien a Àfrica i el sud d'Àsia, s'extingiren totes les espècies d'un pes superior a mil quilograms i el 80% de les espècies d'entre cent i mil quilograms. A Austràlia el procés es desenvolupà entre fa 51.000 i 38.000 anys, amb l'extinció, entre d'altres, de Diprotodon, Thylacoleo, i el cangur gegant, de fins a tres metres d'alçada. A Euràsia, el procés s'estengué més en el temps, entre fa 50.000 i 10.000 anys, i el seu punt àlgid fou a finals de la glaciació de Würm. Entre les espècies extintes a Europa abans del 10.000 aC es troben el mamut llanut, el rinoceront llanut, el cérvol gegant, el bisó de les estepes, el lleó de les cavernes i l'ós de les cavernes. A Amèrica, l'extinció fou bastant curta (fa 11.000 - 8.000 anys), i s'extingiren, entre d'altres, mamuts, mastodonts i altres proboscidis, dents de sabre, peresosos gegants, i gliptodonts.[116]

Encara es discuteix fins a quina mesura foren responsables d'aquesta extinció els canvis climàtics o la intervenció humana (extinció de l'Holocè). Quant a la caça, l'extinció es correspon almenys parcialment amb l'expansió dels humans, i en cap fase d'extinció anterior no s'havia vist una tal limitació a les espècies més grans. A més, l'escalfament després de la glaciació de Würm hauria d'haver augmentat la biodiversitat, com sol passar quan el clima esdevé més càlid. Els valedors de la teoria de l'extermini per part dels humans indiquen un procés anàleg a les illes que foren colonitzades més tard. Així doncs, a Madagascar, colonitzat des de fa aproximadament 1.500 anys, s'hi extingiren en els segles següents a l'arribada dels humans els hipopòtams que hi habitaven, així com grans primats com el lèmur gegant Megaladapis. En canvi, els oponents d'aquesta teoria argumenten que els mètodes de caça primitius dels humans prehistòrics no podrien haver tingut un impacte tan profund sobre les poblacions de mamífers, i posen l'exemple d'Àfrica, on els humans arribaren molt abans i tanmateix no hi hagué cap extinció significativa. El canvi climàtic també fou complex fins a un punt que s'ha de valorar una multitud de factors.[117]

En temps més recents s'han multiplicat les teories que responsabilitzen una mescla d'ambdós factors per aquesta extinció en massa. Així doncs, la caça per part dels humans hauria estat el cop de gràcia per espècies delmades pels canvis climàtics. També podrien haver jugat un paper factors ecològics: l'expansió dels boscs fou fatal per les poblacions de grans mamífers herbívors. Segons alguns científics, l'agricultura itinerant també podria tenir part de la culpa.

Naixement de la civilització[modifica | modifica el codi]

Gràcies a la civilització, els humans no depenen completament del seu medi, sinó que poden modificar-lo en certa mesura en benefici seu.

Entre fa 10.500 i 9.000 anys, els humans que vivien al Creixent Fèrtil, a Mesopotàmia, començaren el conreu sistemàtic de plantes i animals: l'agricultura.[118] L'habilitat de conrear es transmeté a les regions veïnes, i també es desenvolupà independentment arreu del món, fins que la majoria d'Homo sapiens vivien de forma sedentària en assentaments permanents. Però no totes les societats abandonaren el nomadisme, especialment les que vivien en zones pobres en plantes domesticables, com Austràlia.[119] Tanmateix, entre les civilitzacions que sí que adoptaren l'agricultura, la seguretat relativa i l'augment de la productivitat que oferia permeteren un creixement de la població. L'agricultura tingué un impacte profund; els humans començaren a afectar el medi ambient com mai ho havien fet. Els excedents alimentaris permeteren l'establiment d'una classe clerical o governant, i més tard un repartiment de funcions. Això portà a la primera civilització de la Terra, a Sumer, entre el mil·lenni IV aC i el III aC.[120] Aviat en sorgiren més a l'antic Egipte i la vall de l'Indus.

A partir del 3000 aC, l'hinduisme, una de les religions més antigues que encara es practiquen avui, començà a prendre forma.[121] Aviat n'aparegueren altres. La invenció de l'escriptura permeté l'aparició de societats complexes: els registres i les biblioteques servien com a magatzem de coneixements i s'incrementà la transmissió cultural d'informació. Els humans ja no havien de passar tot el temps treballant per sobreviure: la curiositat i l'educació foren el motor de la recerca de coneixements i saviesa.

Evolució dels trets característics[modifica | modifica el codi]

Pèl[modifica | modifica el codi]

Les vibrisses d'un gat domèstic són pèls.

La primera prova clara de pèl o pelatge es troba en fòssils de Castorocauda, de fa 164 milions d'anys al Juràssic mitjà.

A partir del 1955, alguns científics començaren a interpretar els foràmens (passatges) dels maxil·lars superiors i les premaxil·les (petits ossos situats davant dels maxil·lars superiors) dels cinodonts com a canals que fornien vasos sanguinis i nervis a vibrisses, suggerint que això és una prova de la presència de pèls o pelatge.[122][123] Però els foràmens no impliquen necessàriament que l'animal tenia vibrisses; per exemple, la sargantana moderna Tupinambis té foràmens que són gairebé idèntics als del cinodont no mamífer Thrinaxodon.[124]

Tot i que els científics opinaven tradicionalment que els pèls devien haver evolucionat a partir d'escates, l'escassetat de fòssils que il·lustressin la transició entre els amniotes basals i els mamífers havien transformat el tema en una qüestió delicada. Davant aquesta manca de material per estudiar, els científics simplement assumien que els pèls eren escates que progressivament s'havien anat allargant i aprimant. Tanmateix, el 2008 Eckhart et al. feren estudis moleculars d'animals vivents: una gallina i un anolis (sargantana). Havent identificat el gen que codifica una proteïna productora de la ceratina dels pèls en els mamífers, buscaren aquest mateix gen en les dues espècies de sauròpsids. Trobaren gens de la ceratina anteriorment no identificats i conclogueren que aquests gens codifiquen proteïnes que tenen un paper en la formació de pell i urpes. Això suggereix que els gens de la ceratina no es troben únicament en els mamífers, sinó que l'evolució del pèl dels mamífers comportà la cooptació de proteïnes ja existents. Segons aquest estudi, el més probable és que els gens codificadors de la ceratina apareguessin en l'últim avantpassat comú dels amniotes, i que els mamífers els adaptessin més endavant per produir pèl.[125]

Mandíbula i orella mitjana[modifica | modifica el codi]

Hadrocodium, que visqué al Juràssic inferior, ofereix la primera prova evident d'una articulació mandibular i una orella mitjana completament mamiferoides, en què l'articulació mandibular està formada pels ossos dentari i esquamosal, mentre que l'articular i el quadrat han migrat a l'orella mitjana, on se'ls coneix com a enclusa i martell. Tanmateix, se'l classifica com a mamaliaforme i no com un mamífer autèntic.

Una anàlisi del monotrema Teinolophos suggerí que aquest animal tenia una articulació mandibular premamiferoide formada pels ossos angular i quadrat, i que la típica orella mitjana mamiferoide havia evolucionat en dues ocasions de manera indiferent (en els monotremes i en els teris), però aquesta teoria ha estat discutida.[126] De fet, dos dels autors d'aquest suggeriment escrigueren un document posterior en què reinterpretaven els mateixos trets com a prova que Teinolophos era un ornitorinc autèntic, cosa que significaria que posseïa una articulació mandibular i una orella mitjana mamiferoides.[64]

Teoria de Reichert–Gaupp[modifica | modifica el codi]

Múscul tensor del timpà Enclusa Múscul estapedial Laberint Estrep Cavitat timpànica Trompa auditiva Timpà Conducte auditiu extern Martell
Una orella mitjana mamiferoide típica.

La relació entre els ossos mandibulars reptilians i els ossos de l'orella mitjana dels mamífers fou establerta per primer cop per Reichert, basant-se en l'embriologia i l'anatomia comparada (el 1837, abans de la publicació de L'origen de les espècies el 1859), i avançada per Gaupp. És coneguda com a teoria de Reichert-Gaupp.

Al llarg del desenvolupament de l'embrió, l'enclusa i el martell sorgeixen del mateix primer arc branquial que el maxil·lar inferior i la maxil·la, i són innervats per les divisions mandibular i maxil·lar del nervi cranial trigemin.[127]

...el descobriment que el martell i l'enclusa mamiferoides eren en realitat homòlegs d'elements viscerals de l'articulació mandibular «reptiliana»... és una de les fites de la història de la biologia comparada.[128]

...és un dels triomfs de la llarga sèrie d'investigacions sobre els extints rèptils teromorfs, iniciades per Owen (1845) i continuades per Seeley, Broom i Watson, haver revelat els passos intermedis pels quals podria haver tingut lloc el canvi d'una articulació quadrada interior a una esquamosal exterior.[129]

També hi ha estudis més recents de la base genètica del desenvolupament dels ossicles a partir de l'arc embrionari,[130] relacionant-lo amb la història evolutiva.[131]

Bapx1, també conegut com a Nkx3.2, és l'homòleg vertebrat del gen Bagpipe de la mosca Drosophila. És un membre de la classe NK2 de gens de seqüència homeòtica,[132] i està implicat en el canvi dels ossos mandibulars dels no mamífers als ossicles dels mamífers.[133]

Tanmateix la transició entre la mandíbula «reptiliana» i l'orella mitjana «mamiferoide» no fou observada al registre fòssil fins a la dècada del 1950,[134] amb el descobriment de fòssils com l'ara cèlebre Morganucodon.[134]

Llet[modifica | modifica el codi]

La necessitat evolutiva d'alimentar les cries es veu satisfeta amb la producció de llet pròpia dels mamífers.

La producció de llet per nodrir les cries podria haver estat un tret associat a la prolactina. Se sap que algunes espècies de peixos del gènere Symphysodon nodreixen les cries amb un fluid semblant a la llet. L'anomenada «llet de pap» està present en diversos grups d'ocells, com ara els coloms, els flamencs o els pingüins. Des d'un punt de vista biològic, es tracta de llet vertadera, secretada per glàndules especialitzades.[135]

Tanmateix, aquesta adaptació evolutiva és característica dels mamífers. Es creu que procedeixen d'un grup proper als triteledòntids de finals del període Triàsic. Es pensa que aquests últims ja presentaven signes de lactància.

Entre les moltes teories existents, s'ha proposat que la producció de llet sorgí perquè els avantpassats sinàpsids dels mamífers tenien ous de closca tova, com els monotremes actuals, cosa que feia que s'assequessin ràpidament. Així doncs, la llet seria una modificació de la secreció de les glàndules sudorípares destinada a transferir aigua als ous.[136] En una teoria que podria complementar l'anterior, d'altres autors opinen que les glàndules immunitaries procedeixen del sistema immunitari innat i que la lactància seria, en part, una resposta inflamatòria a danys tissulars i infeccions.[137] Tot i que existeixen dificultats, diversos enfocaments estimen el moment en què aparegueren en la història evolutiva els següents elements:

  • En primer lloc, la caseïna té una funció, comportament i fins i tot elements estructurals similars als de la vitel·logenina. La caseïna aparegué fa entre 200 i 310 Ma. Tot i que en els monotremes encara existeix la vitel·logenina, fou substituïda progressivament per la caseïna, cosa que comportà una menor mida dels ous i, finalment, la seva retenció a l'úter.[138]
  • D'altra banda, s'observen modificacions anatòmiques en els cinodonts avançats que només es poden explicar per l'aparició de la lactància, com ara la mida corporal petita, els ossos epipúbics i un baix nivell de canvi de les dents.[139]

El fòssil més antic conegut de mamífer placentari és Eomaia scansoria, un petit animal amb una aparença exterior semblant a la dels rosegadors actuals i que visqué fa 125 milions d'anys durant el període Cretaci. És gairebé segur que aquest animal produïa llet, com els mamífers placentaris actuals.[140]

Potes erectes[modifica | modifica el codi]

L'evolució de les potes erectes en els mamífers és incompleta, car tots els monotremes vivents i fòssils tenen potes aixafades. De fet, hi ha científics que creuen que la postura parasagital (no aixafada) de les potes és una sinapomòrfia, o tret característic, dels boreosfènids, un grup que conté els teris i que per tant inclou l'últim avantpassat comú tant dels marsupials com dels placentaris vivents i per consegüent, tots els mamífers anteriors haurien tingut potes aixafades.[141] Sinodelphys i Eomaia (el metateri i l'euteri més antics coneguts, respectivament) visqueren fa uns 125 milions d'anys, de manera que les potes erectes haurien d'haver aparegut abans.

Els teràpsids tenien les potes anteriors «aixafades» i les potes posteriors semierectes.[142][123] Això suggereix que la restricció de Carrier hauria fet que fos bastant difícil per ells moure's i respirar alhora, però no tan difícil com ho és per animals com ara les sargantanes, que tenen potes completament «aixafades».[143] Tanmateix, els cinodonts tenien plaques costals que rigidificaven la caixa toràcica i haurien pogut reduir la flexió lateral del tronc durant el moviment, facilitant una mica respiració quan es movien.[144] Això suggereix que els teràpsids avançats eren significativament menys actius que els mamífers moderns de mida similar i, per tant, que podrien haver tingut un metabolisme més lent.

Sang calenta[modifica | modifica el codi]

Imatge termogràfica d'un parell de ratpenats, que són animals endoterms.

El terme «sang calenta» és bastant ambigu, car inclou tots o alguns dels següents caràcters:

  • Endotèrmia, la capacitat de generar calor internament en lloc de comportaments com ara prendre el sol o l'activitat muscular.
  • Homeotèrmia, la capacitat de mantenir una temperatura corporal constant.
  • Taquimetabolisme, la capacitat de mantenir un ritme metabòlic elevat, especialment en repòs. Això requereix una temperatura corporal bastant alta i estable, car els processos bioquímics funcionen a la meitat de velocitat si la temperatura de l'animal cau en 10 °C, i molts enzims tenen una temperatura operacional òptima, de manera que la seva eficiència cau ràpidament per sota del ventall preferit. Com que no es pot saber gaire sobre els mecanismes interns dels animals extints, la majoria de discussió es concentra en l'homeotèrmia i el taquimetabolisme.

Els monotremes moderns tenen una temperatura corporal més baixa i un ritme metabòlic més variable que els marsupials i placentaris.[145] Per tant, la qüestió principal és quan evolucionà un metabolisme semblant al dels monotremes en els mamífers. Les proves obtingudes fins ara suggereixen que els cinodonts del Triàsic podrien haver tingut un ritme metabòlic bastant elevat, però no són concloents.

Cornets nasals[modifica | modifica el codi]

Els mamífers moderns tenen cornets nasals, estructures enrevessades d'ossos prims situades a la cavitat nasal. Estan coberts de membranes mucoses que escalfen i humitegen l'aire inhalat, i extrauen calor i humitat de l'aire exhalat. Els animals amb cornets nasals poden mantenir un alt ritme respiratori sense córrer el perill que se li assequin els pulmons, cosa que els permet mantenir un metabolisme ràpid. Desafortunadament, aquests ossos són molt delicats i encara no se n'ha descobert cap de fossilitzat. Tanmateix, s'han trobat crestes rudimentàries com les que suporten els cornets nasals en teràpsids del Triàsic com ara Thrinaxodon i Diademodon, cosa que suggereix que tenien un ritme metabòlic bastant elevat.[146][147][122]

Paladar secundari ossi[modifica | modifica el codi]

Els mamífers tenen un paladar secundari ossi que separa les vies respiratòries de la boca, permetent-los menjar i respirar alhora. S'han trobat paladars secundaris ossis en els cinodonts més avançats, suggerint que tenien un ritme metabòlic elevat.[122][123][148] Tanmateix, alguns vertebrats de sang freda també tenen paladars secundaris ossis (crocodilis i algunes sargantanes), mentre que els ocells, que són de sang calenta, no en tenen.[149]

Diafragma[modifica | modifica el codi]

Els mamífers tenen un diafragma que els permet respirar, especialment durant esforços exigents. Perquè el diafragma pugui funcionar, cal que les costelles no restringeixin l'abdomen, de manera que l'expansió del pit pugui ser compensada per una reducció del volum de l'abdomen, i a l'inrevès. Els cinodonts avançats tenien una caixa toràcica molt mamiferoide, amb costelles lumbars molt reduïdes. Això suggereix que tenien diafragma, eren capaços d'esforços exigents durant períodes llargs, i que per tant tenien un alt ritme metabòlic.[122][123] D'altra banda, aquesta caixa toràcica mamiferoide podria haver evolucionat per augmentar l'agilitat.[149] Tanmateix, fins i tot el moviment dels teràpsids avançats s'assemblava «al d'un carretó», amb les potes posteriors que fornien tot l'impuls mentre que les anteriors només servien per dirigir l'animal. En altres paraules, els teràpsids avançats no eren tan àgils com els mamífers moderns o com els primers dinosaures,[150] cosa que posa en dubte la teoria que la caixa toràcica mamiferoide evolucionà per millorar l'agilitat dels teràpsids.

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. 1,0 1,1 Lambert, David (2001). Dinosaur Encyclopedia. ISBN 0789479354
  2. 2,0 2,1 S.G. Lucas; Z. Lou. "Adelobasileus from the upper Triassic of west Texas: the oldest mammal", Journal of Vertebrate Paleontology, 1993.
  3. Jin YG, Wang Y, Wang W, Shang QH, Cao CQ, Erwin DH. «Pattern of Marine Mass Extinction Near the Permian–Triassic Boundary in South China». Science, 289, 5478, 2000, pàg. 432–436. DOI: 10.1126/science.289.5478.432. PMID: 10903200.
  4. Bowring SA, Erwin DH, Jin YG, Martin MW, Davidek K, Wang W. «U/Pb Zircon Geochronology and Tempo of the End-Permian Mass Extinction». Science, 280, 1039, 1998, pàg. 1039–1045. DOI: 10.1126/science.280.5366.1039.
  5. BBC: Life Before Dinosaurs
  6. 6,0 6,1 6,2 The Consolations of Extinction. Inclou una secció sobre els listrosaures i l'extinció permiana.
  7. Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals (en anglès).
  8. «Jurassic "Beaver" Found; Rewrites History of Mammals» (en anglès).
  9. Martin, P.S.; Wright, H.E. Jr.. Pleistocene Extinctions: The Search for a Cause. New Haven: Yale University Press, 1967. ISBN 0-300-00755-8. 
  10. [enllaç sense format] http://www.iucn.org/themes/ssc/redlist2007/index_redlist2007.htm Llista Vermella de la UICN] (en anglès).
  11. 11,0 11,1 11,2 Schwartz, C. W.; Schwartz, E. R.. The Wild Mammals of Missouri. 2a ed. (en anglès). University of Missouri Press, 2001. ISBN 9780826213594 [Consulta: 29 gener 2011]. 
  12. «Hair keratin». ExPASy Proteomics Server, 2006. [Consulta: 12-03-2008].
  13. Díaz, J.; Santos, T. (1998) Zoología. Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales. Madrid, Editorial Síntesis. ISBN 84-7738-591-2.
  14. Caro, T.. «The Adaptive Significance of Coloration in Mammals» (resum). BioScience, 55, 2, 2005, pàg. 125-136. DOI: 10.1641/0006-3568(2005)055[0125:TASOCI]2.0.CO;2.
  15. Glucksman, A.. Sexual Dimorphism in Human and Mammalian Biology and Pathology. Academic Press, 1981. ISBN 978-0122869600. 
  16. «The Long, the Short & the Sharp». Georgia-Pacific, 2006. [Consulta: 16-03-2008].
  17. Myers, P. «Hair» (en anglès). Animal Diversity Web, 07-05-1997. [Consulta: 29-09-2009].
  18. «Spiny Coat». Pro Igel, 2008. [Consulta: 16-03-2008].
  19. «All About Your Nose, and Why It Is So Important to Keep It Clean!». The Doctor's Inn, 2008. [Consulta: 16-03-2008].
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 20,5 20,6 «Chapter 1: Mammalian Characteristics». .
  21. «Introduction to the Monotremata». UCMP, 1994. [Consulta: 29-09-2009].
  22. «Geology 143: Mammals: Placental Orders and Dentition». Universitat d'Illinois a Urbana-Champaign, 09-04-2002. [Consulta: 29-09-2009].
  23. «Chapter 1: Mammalogy Lecture 6 - Dentition». Departament de Biologia de la Universitat d'Idaho. [Consulta: 29-09-2009].
  24. «Pangolin». African Wildlife Foundation. [Consulta: 29-09-2009].
  25. «Marine Mammals». Marineland, 2007. [Consulta: 16-03-2008].
  26. «Mammalia: Overview». Palaeos. [Consulta: 30-09-2009].
  27. 27,0 27,1 Cowen, R. History of Life. 4a ed.. Oxford: Wiley-Blackwell, 1991, p. 336 pàg.. ISBN 978-1405117562. 
  28. Keith, A.. «The nature of the mammalian diaphragm and pleural cavities» (PDF). Journal of Anatomy and Physiology, 39, 3, 1905, pàg. 243-284.
  29. Aboititz, F.; J. Montiel. Origin and Evolution of the Vertebrate Telencephalon, with Special Reference to the Mammalian Neocortex (en anglès). Springer, 2007. ISBN 978-3540497608 [Consulta: 16 març 2007]. 
  30. Harris, J. R.. Erythroid cells (en anglès). Springer, 1990, p. 195. ISBN 0306434628. 
  31. Woods, S. L.. Cardiac nursing. 5a ed. (en anglès). Lippincott Williams & Wilkins, 2005, p. 3. ISBN 078174718X. 
  32. Faella, H. J. «Cardiopatías Congénitas en el Adulto: su Tratamiento Endoluminal» (en castellà), 10-2007. [Consulta: 30-09-2009].
  33. Eaton, D. C.; J. Pooler. Vander's Renal Physiology. McGraw-Hill Medical, 2009. ISBN 978-0071613033 [Consulta: 30 setembre 2009]. 
  34. Mammalia: Overview - Palaeos
  35. Mammalia: Introducció - Palaeos
  36. «How did fish grow legs?». Softpedia, 22-12-2005. [Consulta: 27-11-2008].
  37. Jeffrey B. Graham i Heather J. Lee. «Breathing Air in Air: In What Ways Might Extant Amphibious Fish Biology Relate to Prevailing Concepts about Early Tetrapods, the Evolution of Vertebrate Air Breathing, and the Vertebrate Land Transition?». Physiological and Biochemical Zoology, 77, 5, pàg. 720-731.
  38. Condrad C. Labandeira (Octubre del 2007). "Romer's Gap and the terrestrialization of Paleozoic arthropods and limbed vertebrates". .  
  39. Laurin, Michel (1996) Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates
  40. Carroll, R.L. (1969). "Problems of the origin of reptiles." Biological Reviews, 44: 393-432.
  41. BBC (2002). The Day the Earth Nearly Died. Documental de televisió sobre l'extinció permiana.
  42. 42,0 42,1 Michael J. Benton. When Life Nearly Died. The Greatest Mass Extinction of All Time, 2006. ISBN 050028573X. 
  43. Erwin DH. The great Paleozoic crisis; Life and death in the Permian. Columbia University Press, 1993. ISBN 0231074670. 
  44. 44,0 44,1 Robertson DS, McKenna MC, Toon OB, Hope S, Lillegraven JA. «Survival in the first hours of the Cenozoic» (PDF). GSA Bulletin, 116, 5–6, 2004, pàg. 760–768. DOI: 10.1130/B25402.1 [Consulta: 31 agost 2007].
  45. Botha, J.; Smith, R.M.H.. «Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa». Lethaia, 40, 2007, pàg. 125-137. DOI: 10.1111/j.1502-3931.2007.00011.x [Consulta: 2 juliol 2008]. Versió completa en línia a «Lystrosaurus species composition across the Permo–Triassic boundary in the Karoo Basin of South Africa». [Consulta: 02-07-2008].
  46. «The Triassic Period - Palaeos».
  47. Kermack, D.M.; Kermack, K.A.. The evolution of mammalian characters. Croom Helm, 1984. ISBN 0709915349. 
  48. «Cynodontia Overview - Palaeos».
  49. Ruben, J.A.; Jones, T.D.. «Selective Factors Associated with the Origin of Fur and Feathers». American Zoologist, 40, 4, 2000, pàg. 585–596. DOI: 10.1093/icb/40.4.585.
  50. Raichle, M.E.; Gusnard, D.A.. «Appraising the brain's energy budget». PNAS, 99, 16, 6 agost 2002, pàg. 10237–10239. DOI: 10.1073/pnas.172399499.
  51. «Brain power». New Scientist, 2006.
  52. Travis, J. «Visionary research: scientists delve into the evolution of color vision in primates». Science News, 164, 15, Octubre 2003.
  53. Lucas, S. G.. «In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals». Journal of Acta Palaeontologica, 47, 2001, pàg. 1-78.
  54. 54,0 54,1 «Morganucodontids & Docodonts - Palaeos».
  55. Tiny creature may be ancestor of all mammals - CNN
  56. «Mammaliformes - Palaeos».
  57. G. V. R. Prasad i B. K. Manhas. "First docodont mammals of Laurasian affinity from India". Current Science. 10 novembre 2001
  58. Ji, Q.. «A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals». Science, 311, 5764, February 2006, pàg. 1123. DOI: 10.1126/science.1123026. PMID: 16497926. Vegeu també la notícia a «Jurassic "Beaver" Found; Rewrites History of Mammals».
  59. Jehle, Martin. «Insectivore-like mammals: Tiny teeth and their enigmatic owners». Paleocene Mammals. Martin Jehle, 2007. [Consulta: 30-12-2007].
  60. 60,0 60,1 «Mammalia - Palaeos».
  61. Jacobs, L.L.; Winkler, D.A.; Murry P.A.. «Modern Mammal Origins: Evolutionary Grades in the Early Cretaceous of North America». Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 86, 13, Juliol 1989, pàg. 4992–4995. DOI: 10.1073/pnas.86.13.4992.
  62. El mapa del Cretaci superior al Paleomap Project mostra com estaven separats els continents meridionals
  63. Rauhut, O.W.M.; Martin, T.; Ortiz-Jaureguizar, E.; Puerta, P.. «A Jurassic mammal from South America». Nature, 416, 416, 14 març 2002, pàg. 165–168. DOI: 10.1038/416165a.
  64. 64,0 64,1 64,2 Rowe, T.; Rich, T.H.; Vickers-Rich, P.; Springer, M.; Woodburne, M.O.. «The oldest platypus and its bearing on divergence timing of the platypus and echidna clades» (en anglès). Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 4, Gener 2008, pàg. 1238–1242. DOI: 10.1073/pnas.0706385105.
  65. Archer, M.; Flannery, T.F.; Ritchie, A.; Molnar, R.E. (1985). "First Mesozoic mammal from Australia — an early Cretaceous monotreme". Nature 318: 363-366
  66. «Appendicular Skeleton».
  67. Z.-X. Luo, Q. Ji, J. R. Wible i C.-X. Yuan. 2003. An Early Cretaceous tribosphenic mammal and metatherian evolution. Science 302:1934-1939
  68. «Metatheria - Palaeos».
  69. Szalay, F.S.; Trofimov, B.A.. «The Mongolian Late Cretaceous Asiatherium, and the early phylogeny and paleobiogeography of Metatheria» (Scholar search). Journal of Vertebrate Paleontology, 16, 3, 1996, p. 474–509.
  70. «Oldest Marsupial Fossil Found in China». National Geographic News, 15-12-2003.
  71. «Didelphimorphia - Palaeos».
  72. «Family Peramelidae (bandicoots and echymiperas)».
  73. «Species is as species does... Part II».
  74. «Marsupials».
  75. Novacek, M.J.; Rougier, G.W.; Wible, J.R.; McKenna, M.C.. «Epipubic bones in eutherian mammals from the late Cretaceous of Mongolia». Nature, 389, 6650, 1997, p. 440–441. DOI: 10.1038/39020.
  76. White, T.D.. «An analysis of epipubic bone function in mammals using scaling theory». Jornal of Theoretical Biology, 139, 3, 9 agost 1989, pàg. 343–57. DOI: 10.1016/S0022-5193(89)80213-9.
  77. «Eomaia scansoria: discovery of oldest known placental mammal».
  78. Fox, D. Why we don't lay eggs, 1999. 
  79. «Eutheria - Palaeos».
  80. Gelfo JN & Pascual R. «Peligrotherium tropicalis (Mammalia, Dryolestida) from the early Paleocene of Patagonia, a survival from a Mesozoic Gondwanan radiation». Geodiversitas, 23, 2001, pàg. 369–379.
  81. Goin FJ, Reguero MA, Pascual R, von Koenigswald W, Woodburne MO, Case JA, Marenssi SA, Vieytes C, Vizcaíno SF. «First gondwanatherian mammal from Antarctica». Geological Society, London, Special Publications, 258, 2006, pàg. 135–144.
  82. McKenna MC, Bell SK. Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press, 1997. ISBN 978-0-231-11012-9. 
  83. Archibald J David, Fastovsky David E. «Dinosaur Extinction». A: Weishampel David B, Dodson Peter, Osmólska Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed.. Berkeley: University of California Press, 2004, p. 672–684. ISBN 0-520-24209-2. 
  84. Peter J. Bryant. «Chapter 3: The Age of Mammals» (E-llibre). Biodiversity and Conservation, 2002. [Consulta: 29-12-2008].
  85. Alan Kazlev. «The Cenozoic». Palaeos.com, 2002. [Consulta: 29-12-2008].
  86. Bininda-Emonds ORP, Cardillo M, Jones KE, MacPhee RDE, Beck RMD, Grenyer R, Price SA, Vos RA, Gittleman JLY, Purvis A. «The delayed rise of present-day mammals». Nature, 446, 2007, pàg. 507–512. DOI: 10.1038/nature05634.
  87. 87,0 87,1 Springer MS, Murphy WJ, Eizirik E, O'Brien SJ. «Placental mammal diversification and the Cretaceous–Tertiary boundary» (PDF). PNAS, 100, 3, 2003, pàg. 1056–1061. DOI: 10.1073/pnas.0334222100. PMID: 12552136.
  88. «Palaeos Cenozoic: Paleocene». Palaeos, 20/04/2002. [Consulta: 26/08/2008].
  89. Hooker, J.J. "Tertiary to Present: Paleocene", pàg. 459-465, Vol. 5. de Selley, Richard C.; L. Robin McCocks, and Ian R. Plimer, Encyclopedia of Geology, Oxford: Elsevier Limited, 2005. ISBN 0-12-636380-3
  90. [enllaç sense format] http://www.palaeos.com/Cenozoic/Paleocene/Paleocene.htm Palaeos.com: "The Paleocene". Accedit el 26/11/06.
  91. Nancy B. Simmons, Kevin L. Seymour, Jörg Habersetzer & Gregg F. Gunnell4. «Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation». nature, 451, 2008, pàg. 818. DOI: 10.1038/nature06549.
  92. «[http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Chiroptera.html Order Chiroptera bats]». Animal Diversity Web. [Consulta: 30-12-2007].
  93. Bob Holmes: How bats made the leap from gliding to flying. New Scientist: volum 199, número 2664 (12 de juliol del 2008). Pàgina 16.
  94. 94,0 94,1 Laurent, Arthur & Lemaire, Michel (1999). Les chauves-souris, maîtresses de la nuit. París, Editorial Delachaux-Niestlé. ISBN 2-603-01147-2
  95. David Attenbourough, BBC, 2002. The Life of Mammals. Episodi 2, Insect Hunters.
  96. Sutera, Raymond. «The Origin of Whales and the Power of Independent Evidence». , 2000.
  97. Clementz, M. T.. «Isotopic records from early whales and sea cows: contrasting patterns of ecological transition». Journal of Vertebrate Paleontology, 26:2, 2006, pàg. 355–370.
  98. 98,0 98,1 Janis, C.; Jarman, P.. Macdonald, D.. The Encyclopedia of Mammals. Nova York: Facts on File, 1984, p. 498-499. ISBN 0-87196-871-1. 
  99. David Lambert and the Diagram Group. The Field Guide to Prehistoric Life. Nova York: Facts on File Publications, 1985. ISBN 0-8160-1125-7
  100. 100,0 100,1 David McDonald. «The Carnassial Connection». A: The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores. BBC Books, 1993. ISBN 0563208449. 
  101. 101,0 101,1 101,2 Haines, Tim. «Land of Giants». A: Walking with Beasts. Londres: BBC Books, 2001 [Consulta: 30 desembre 2007]. 
  102. «The Elements of Geology». Globusz. [Consulta: 11 de març de 2008].
  103. Microsoft Encarta. «Mammal». Entrada de l'Encarta. Microsoft Corpotation, 2007. [Consulta: 30-04-2008].
  104. John J. Flynn et al.. «Molecular Phylogeny of the Carnivora» (Scholar search). Systematic Biology, 54, 2005, pàg. 317 – 337.
  105. Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Axel Janke, et al.. «Pinniped phylogeny and a new hypothesis for their origin and dispersal». Molecular Phylogenetics and Evolution, 41, 2006, pàg. 345–354. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.05.022.1
  106. Berta, A.; C.E. Ray; A.R. Wyss. 1989. Skeleton of the oldest known pinniped, Enaliarctos mealsi. Science 244:60-62.
  107. The Paleobiology Database. Informació taxonòmica i de distribució sobre el registre fòssil de plantes i animals.
  108. Robert William Mederith, Phylogeny and evolution of Diprotodontia marsupials (2008). Thesis (Ph. D.)--University of California, Riverside
  109. Fleagle, J.G. 1988. Primate Adaptation and Evolution. Academic Press: Nova York.
  110. Conroy, G.C. 1990. Primate Evolution. W.W. Norton and Co.: Nova York.
  111. Andrews, P.; Kelley, J.. «Middle Miocene Dispersals of Apes». Folia Primatologica, 78, 2007, pàg. 328–343. DOI: 10.1159/000105148.
  112. Hartwig, W.. «Primate Evolution». A: Campbell, C.; Fuentes, A.; MacKinnon, K.; Panger, M.; Bearder, S.. Primates in Perspective. Oxford University Press, 2007, p. 13–17. ISBN 978-0-19-517133-4. 
  113. Strier, K.. Primate Behavioral Ecology. 3a ed.. Allyn & Bacon, 2007, p. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298. ISBN 0-205-44432-6. 
  114. Hunt, Kathleen (1995). Horse Evolution. TalkOrigins Archive.
  115. Haines, Tim. Walking with Beasts. A Prehistoric Safari. Londres: BBC Worldwide Ltd., 2001. ISBN 0-563-53763-9. 
  116. Anthony D. Barnosky, Paul L. Koch, Robert S. Feranec, Scott L. Wing, Alan B. Shabel. «Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents». Science, 306, 5693, pàg. 70-75.
  117. Martin, P.S.; Wright, H.E. Jr.. Pleistocene Extinctions: The Search for a Cause. New Haven: Yale University Press, 1967. ISBN 0-300-00755-8. 
  118. Tudge, Colin. Neanderthals, Bandits and Farmers. London: Weidenfeld & Nicolson, 1998. ISBN 0-297-84258-7. 
  119. Diamond, Jared [01-12-1999]. Guns, Germs, and Steel. W. W. Norton & Company. ISBN 0-393-31755-2. 
  120. McNeill, Willam H. [1967]. «In The Beginning». A: A World History. 4a ed.. Nova York: Oxford University Press, 1999, p. 15. ISBN 0-19-511615-1. 
  121. «History of Hinduism». BBC. [Consulta: 27-03-2006].
  122. 122,0 122,1 122,2 122,3 Brink, A.S.. «A study on the skeleton of Diademodon». Palaeontologia Africana, 3, 1955, pàg. 3–39.
  123. 123,0 123,1 123,2 123,3 Kemp, T.S.. Mammal-like reptiles and the origin of mammals (en anglès). Londres: Academic Press, 1982, p. 363. 
  124. Estes, R.. «Cranial anatomy of the cynodont reptile Thrinaxodon liorhinus». Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 1961, pàg. 165–180.
  125. «Identification of reptilian genes encoding hair keratin-like proteins suggests a new scenario for the evolutionary origin of hair». Proceedings of the National Academy of Sciences, 105, 47, 2008, pàg. 18419-18423.
  126. Rich, T.H.; Hopson, J.A.; Musser, A.M.; Flannery.; T.GF.; Vickers-Rich, P.. «Independent Origins of Middle Ear Bones in Monotremes and Therians». Science, 307, 5711, 11 febrer 2005, pàg. 910–914. DOI: 10.1126/science.1105717.
  127. Gilbert, Scott F.. Developmental biology. 7a ed.. Sunderland, Massachussets: Sinauer Associates, 2003, page 435. ISBN 0-87893-258-5. 
  128. Novacek MJ. Hall BK, Hanken J. The Skull. Chicago: University of Chicago Press, 1993, pages 438–545. ISBN 0-226-31568-1. «Novacek referencia aquestes obres primerenques: Johann Friedrich Meckel Handbuch der Menschlichen Anatomie, Halle, 1820; Reichert "Ueber die Visceralbogen der Wirbelthiere im Allegemeinen und deren Metamorphosen bei den Vögln und Säugethieren", Archiv für Anatomie, Physiologie, und wissenschaftliche Medizin, Leipzig 1837, pàgines 120-122 i Gaupp "Die Reichertsche Theorie (Hammer-, Amboss- und Kieferfrage)" Archiv für Anatomie und Entwicklungsgeschichte 1913, pàgines 1-416.» 
  129. Goodrich ES. Studies on the Structure and Development of Vertebrates. Dover, 1958, page 474. 
  130. Mallo M. «Formation of the middle ear: recent progress on the developmental and molecular mechanisms». Dev. Biol., 231, 2, Març 2001, pàg. 410–9. DOI: 10.1006/dbio.2001.0154. PMID: 11237469.
  131. Raff RA. «Written in stone: fossils, genes and evo-devo». Nat. Rev. Genet., 8, 12, Decembre 2007, pàg. 911–20. DOI: 10.1038/nrg2225. PMID: 18007648.
  132. Wilson J, Tucker AS. «Fgf and Bmp signals repress the expression of Bapx1 in the mandibular mesenchyme and control the position of the developing jaw joint». Dev. Biol., 266, 1, Febrer 2004, pàg. 138–50. DOI: 10.1016/j.ydbio.2003.10.1012. PMID: 14729484.
  133. Tucker AS, Watson RP, Lettice LA, Yamada G, Hill RE. «Bapx1 regulates patterning in the middle ear: altered regulatory role in the transition from the proximal jaw during vertebrate evolution». Development, 131, 6, March 2004, pàg. 1235–45. DOI: 10.1242/dev.01017. PMID: 14973294.
  134. 134,0 134,1 Crompton, A. W.; Jenkins, F. A. Jr. «Mammals from Reptiles: A Review of Mammalian Origins». Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 1, 1973, pàg. 131–155. DOI: 10.1146/annurev.ea.01.050173.001023.
  135. Article citat per la Universitat de Stanford
  136. Olav T. Oftedal. «The Origin of Lactation as a Water Source for Parchment-Shelled Eggs». Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, 7, 3, 2004. DOI 10.1023/A:1022848632125.
  137. Vorbach C, Capecchi MR, i Penninger JM:. «Evolution of the mammary gland from the innate immune system?». Bioessays, 28, 6, 2006. PMID 1670006.
  138. David Brawand, Walter Wahli i Henrik Kaessmann. «Loss of Egg Yolk Genes in Mammals and the Origin of Lactation and Placentation». PLoS Bio, 6, 3, 2008. PMCID PMC2267819.
  139. OFTEDAL, OT. «The mammary gland and its origin during synapsid evolution». J Mammary Gland Biol Neoplasia., 7, 3, 2002. PMID 12751889.
  140. Ji et al. (2002), The earliest known eutherian mammal. Nature (416), pàg.816-822.
  141. Kielan−Jaworowska, Z.; Hurum, J.H.. «Limb posture in early mammals: Sprawling or parasagittal» (PDF) (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, 51, 3, 2006, pàg. 10237–10239 [Consulta: 24 setembre 2008].
  142. Jenkins, F. A. Jr.. «The postcranial skeleton of African cynodonts» (en anglès). Bulletin of the Peabody Museum of Natural History, 36, 1971, pàg. 1–216.
  143. Pough, F.H; Heiser, J.B.; McFarland, W.N.. Vertebrate Life (en anglès). Nova Jersey: Prentice-Hall, 1996, p. 798. 
  144. Sidor, C.A.; Hopson, J.A.. «Ghost lineages and "mammalness": assessing the temporal pattern of character acquisition in the Synapsida» (en anglès). Paleobiology, 24, 1998, pàg. 254–273.
  145. Paul, G.S.. Predatory Dinosaurs of the World. Nova York: Simon and Schuster, 1988, p. 464. 
  146. Hillenius, W.H.. «The evolution of nasal turbinates and mammalian endothermy». Paleobiology, 18, 1, 1992, pàg. 17–29.
  147. Ruben, J.. «The evolution of endothermy in mammals and birds: from physiology to fossils». Annual Review of Physiology, 57, 1995, pàg. 69–95. DOI: 10.1146/annurev.ph.57.030195.000441.
  148. McNab, B.K.. «The evolution of endothermy in the phylogeny of mammals». American Naturalist, 112, 1978, pàg. 1–21.
  149. 149,0 149,1 Bennett, A.F.; Ruben, J.A.. The ecology and biology of mammal-like reptiles. Smithsonian Institution Press, Washington, 1986, p. 207–218. «The metabolic and thermoregulatory status of therapsids» 
  150. Ccowen, R. History of Life. Oxford: Blackwell Science, 2000, p. 432. 

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

  • Duranthon, F. Histoires des mammifères. França: Bréal, 2005. ISBN 978-2749505527
  • Haines, T. Walking with Beasts. A Prehistoric Safari. Londres: BBC Books, 2001. ISBN 0-563-53763-9
  • Kemp, T. S. The Origin and Evolution of Mammals. Estats Units: Oxford University Press, 2005. ISBN 978-0198507611
  • Kielan-Jaworowska, Z.; Cifelli, R.; Luo, Z. Mammals from the Age of Dinosaurs: Origins, Evolution, and Structure. Estats Units: Columbia University Press, 2004. ISBN 978-0231119184
  • Prothero, D. R. After the Dinosaurs: The Age of Mammals. Indiana: Indiana University Press, 2006. ISBN 978-0253347336
  • Rose, K. D. The Beginning of the Age of Mammals. Estats Units: The Johns Hopkins University Press, 2006. ISBN 978-0801884726
  • Sigogneau-Russell, D. Les mammifères au temps des dinosaures. França: Masson, 1997. ISBN 978-2225823251

Vegeu també[modifica | modifica el codi]

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]