Hiena tacada

De Viquipèdia
Dreceres ràpides: navegació, cerca
Viquipèdia:Com entendre les taules taxonòmiquesCom entendre les taules taxonòmiques
Hiena tacada[1]
Finals del Pliocè - Recent
Zona de conservació de Ngorongoro, Tanzània

Black Paw.svg Accediu al Portal:Mamífers

Estat de conservació
Classificació científica
Regne: Animalia
Fílum: Chordata
Classe: Mammalia
Ordre: Carnivora
Família: Hyaenidae
Gènere: Crocuta
Espècie: C. crocuta
Nom binomial
Crocuta crocuta
(Erxleben, 1777)[3]
Distribució de la hiena tacada
Distribució de la hiena tacada

La hiena tacada (Crocuta crocuta), també anomenada hiena riallera, és una espècie de mamífer carnívor de la familia Hyaenidae, de la qual és l'espècie viva més gran.

Taxonomia[modifica | modifica el codi]

Es creu que la hiena tacada s'ajusta al chaus descrit per Plini el Vell, el qual fou descrit més tard per Linnaeus com a part de la tribu dels gats. També es pensa que es correspon amb la Crocotta d'Estrabó, el qual creia que es tractava d'un híbrid de gos i llop.[4] Representacions esculpides indiquen que l'espècie era una espècie rara pels antics egipcis, el quals la consideraven prou exòtica per incloure-la en la seva col·lecció d'animals ferotges i excloure-la dels seus animals sagrats.[4] Alguns estudiosos interpreten la descripció errònia d'Aristòtil de la hiena tacada com un animal hermafrodita, com a una confusió entre la hiena tacada i la hiena ratllada.[5]

Classificació[modifica | modifica el codi]

En la dotzena edició del Systema Naturae, Linné va col·locar les hienes dins del gènere Canis, entre els llops i les guineus. Brisson ja havia donat forma a una distinció de gènere sota el nom Hyæna. En la seva edició del Systema Naturæ de Linné, Johann Friedrich Gmelin els donà a les espècies amb taques el nom binomial Canis crocuta, encara que Thomas Pennant les havia descrit prèviament sota el nom de Hyæna, i les havia col·locat dins la categoria de hienes tacades. Georges Cuvier va col·locar les Hyænas dins l'última subdivisió dels digitígrads, seguint als vivèrrids i precedint als fèlids.[5] Cuvier estava convençut que hi havia almenys dues espècies diferents de hiena tacada, basant-se en diferències regionals del color del seu pelatge. No obstant això, els naturalistes posteriors no ho van acceptar, donat que, tot i que van observar les diferències en el color del pelatge, no hi havia altres diferències que justifiquessin plenament classificar-les com espècies diferents.[6] John Edward Gray va trasllar la hiena tacada a la família dels Fèlids, situant-la en una categoria que incloïa altres hines i el pròteles. M. Lesson va ordenar els hyænids dins la seva tercera secció de digitígrads, una secció formada per animals sense una dent petita darrere del molar inferior. La hiena tacada fou col·locada entre els pròteles i els gats, i anomenada Hyæna capensis.[5]

Noms locals[modifica | modifica el codi]

Diverses llengües africanes, com el dioula, el ful, el suahili, el malinké, el mossi, el ngambay i el wòlof, no tenen nom distintiu per les hienes, i fan servir el mateix nom per totes les espècies de hiena. En altres llengües, les altres espècies simplement són anomenades hiena tacada petita, com el suahili, en el què la hiena tacada rep el nom de fisi i el pròteles s'anomena fisi ndogo.[7]

Morfologia[modifica | modifica el codi]

Esquelet
Cap i pit

El seu pèl és més curt que el de la hiena ratllada, i la seva crinera menys abundant.[8] Té unes extremitats anteriors i un coll poderosos que rivalitzen amb els del lleopard,[9] encara que les extremitats posteriors són comparativament petites. La gropa és arrodonida en lloc d'angular, el qual evita que els atacants que les persegueixen pel darrere, s'hi puguin adherir amb fermesa.[10] Les femelles són considerables més grans que els mascles, arribant a assolir fins a un 12% més de pes.[11] Els adults tenen una longitud del cos que varia entre 95 i 165 centímetres, i tenen una alçada a les espatlles que varia entre 70 i 91 centímetres.[12] Els mascles adults del Serengeti pesen entre 40,5 i 55 quilos, mentre que les femelles pesen entre 44,5 i 63,9 quilos. A Zàmbia tendeixen a ser més pesades, on els mascles tenen un pes mitjà de 67,6 quilos i les femelles de 69,2.[10] Macdonald (1992) va establir un pes màxim de 81,7 quilos,[11] mentre que Kingdon (1977) el va establir en 86.[12] Els cranis de les hienes a Zàmbia, són a més un 7% més grans i més amples que els de les poblacions del Serengeti.[10] S'ha estimat que el pes dels membres adults extints a les poblacions eurasiàtiques deuria ser d'uns 102 quilos.[13]

La seva dentició té un propòsit més ampli que el d'altres espècies actuals de hiena, les quals són principalment carronyaires. Els tercers premolars, superior i inferior, són trituradors cònics, amb un tercer con per subjectar ossos sobresortint del quart premolar inferior. Tenen dents carnisseres darrere els premolars trituradors, la posició dels quals permet les hines a triturar els ossos amb les premolars sense esmussar les dents carnisseres,[11] les quals són més grans que les d'altres mamífers carnívors.[14] Tot i que tenen dents despropocionadament grans per contrarestar el desgast, les hienes tacades de tres anys tenen les dents gastades com un lleó de sis anys.[11] Aquestes dents combinades amb uns grans músculs a la mandíbula, li proporcionen una mossegada poderosa que pot arribar a exercir una pressió de 800 kg/cm²,[11] el qual representa un 40% més de la pressió que pot exercir la mossegada d'un lleopard.[15] Un experiment dirigit per Savage (1955) va demostrar que les mandíbules de la hiena tacada, tenen una capacitat més gran per triturar ossos que les de l'ós bru.[16] S'han observat hienes triturant i trencant ossos de girafa, els quals fan 7 centímetres de diametre.[17] Encara que es podria pensar que tenen les mandíbules més poderoses entre els mamífers carnívors, s'ha provat que altres animals, com els diables de Tasmània, tenen mossegades encara més fortes.[18]

Amb l'excepció de la mida, la hiena tacada presenta un petit dimorfisme sexual. Els genitals externs de la femella s'assemblen molt als dels mascles. El seu clítoris de 15 centímetres[11] és similar en forma i posició al penis, i és capaç de tenir una erecció.[10] L'única diferència visible entre el penis d'un mascle i el clítoris d'una femella, és que el penis té la punta roma.[11] Els llavis es fonen en un parell de sacs fibrosos semblants a un escrot. Generalment, quan observen animals madurs sexualment, els naturalistes fan servir la presència de mugrons com a indicador del gènere.[10] Les femelles tenen dos mugrons, encara que molt rarament en poden tenir quatre.[19] El color i les taques del pelatge varien amb l'edat i l'individu. El nombre de taques disminueix amb l'edat.[10]

Encara que no hi ha diferents subespècies existents, les hienes tacades mostren un grau de variació regional, especialment en la seva àrea de distribució del sud, on tendeixen a ser de color més fosc i marró, sobretot a l'esquena i les potes. A causa d'aquesta tonalitat més fosca, les taques de les hienes tacades del sud són menys definides i angulars que les dels seus cosins del Cap Occidental. A més, el cabell és més llarg en la forma sud-africana, en particular al voltant de les orelles.[6] Els individus de l'antic cameroons, al districte Epukiro de l'antiga Àfrica occidental alemanya i al nord i l'oest de Togo, tenen cues proporcionalment més llargues a la mitjana.[20]

La hiena tacada té una visió nocturna molt bona, el que els permet reconèixer-se mútuament en completa foscor, fins i tot si estan a favor del vent.[21]

Com altres hienes, tenen dues glàndules odoríferes anals, que s'obren en el recte dins de l'obertura anal,[22] encara que aquestes glàndules són menys sofisticades que les de les altres espècies de hiena.[11]

Distribució i hàbitat[modifica | modifica el codi]

Les poblacions més grans de hiena tacada es troben a l'ecosistema del Serengeti (entre 7.200 i 7.700 individus) a Tanzània, al Parc Nacional Kruger (entre 1.300 i 3.900) a Sud-àfrica, i a la reserva natural de Masai Mara (entre 500 i 1.000) a Kenya. Diversos centenars d'individus no estudiats, viuen a les àrees de conservació de zimbabueses, a la reserva de caça de Selous a Tanzània, i a la conca del riu Okavango a Botswana.[23][24]

Viu en molts tipus d'hàbitats secs i oberts, incloent-hi semideserts, sabanes, matollars d'acàcies i boscos de muntanya. L'espècie es torna cada vegada menys freqüent en hàbitats de boscós densos i és menys comuna que la hiena bruna i la hiena ratllada en ambients desèrtics. No habiten a la selva tropical de la costa oest o el centre d'Àfrica. A l'Àfrica Occidental, l'espècie prefereix les sabanes de Guinea i del Sudan. Se l'ha vist en alçades de fins a 4.000 metres a l'est d'Àfrica i a Etiòpia.[23][25][24]

Comportament[modifica | modifica el codi]

La hiena tacada dorm i dóna a llum en caus, que normalment no cava ella mateixa. Sovint fan servir caus abandonats pel facoquer africà, la rata llebre sud-africana o el xacal. Un cau pot albergar diverses femelles i dotzenes de cadells al mateix temps.[19] A diferència dels llops grisos, no és estrany que la hiena tacada doni cabuda als cadells de diferents ventrades en un mateix cau.[26] De vegades viuen força prop del facoquer africà, compartint els caus i dormint a pocs metres l'un de l'altre.[27] Poden dormir a l'aire lliure si el temps no és massa càlid, però en cas contrari dormen prop de llacs, rierols o en fangars o matolls densos.[28] A diferència de la majoria dels carnívors socials, les hienes tacades continuen mostrant alguns comportaments atàvics dels seus avantpassats solitaris, donat que encara van a cercar aliments per si soles, tot i que després tornen amb la seva comunitat.[29]

La hiena tacada té unes glàndules anals odoríferes que produeixen una pasta blanca. Aquesta pasta queda dipositada en les tiges d'herba, i produeix una olor de sabó de gran abast que fins i tot els éssers humans poden detectar. La pasta l'enganxen en diverses ocasions, com quan camina soles, al voltant d'una mata, quan hi ha lleons presents, l'enganxen els mascles i els cadells prop dels caus, i amb més freqüència en els seus límits territorials. Sovint, després d'enganxar la pasta, rasquen el terra amb les seves potes davanteres, el que afegeix encara més aromes que provenen de les secrecions de les seves glàndules interdigitals.[22]

Comportament social[modifica | modifica el codi]

La hiena tacada és un animal més social que el llop, però els seus grups no estan tan estretament units com els del gos salvatge africà.[26] Les associacions de hiena tacada són més complexes que les d'altres mamífers carnívors, les quals s'han descrit com a molt similars a les dels primats de la subfamília Cercopithecinae en la mida del grup, estructura, competició i cooperació. Com els primats, les hienes tacades utilitzen múltiples modalitats sensorials, reconeixen els seus congèneres individuals, són conscients que alguns companys de grup poden ser més fiables que d'altres, reconeixen grups familiars aliens i les relacions de rang entre clans propers, i fan un ús adaptatiu d'aquest coneixement en la presa de decisions socials. Tal com succeeix amb els primats Cercopithecinae, les posicions de dominància d'un individu dins les societats de hiena, estan determinades per les seves xarxes internes d'aliats, en lloc de la seva mida o agressivitat.[30] El nombre de membres d'un grup és molt variable. Un "clan" de hiena tacada pot incloure entre 5 i 90 membres, i és liderat per una única femella alfa, a la qual se la denomina matriarca. Els científics teoritzen que el domini hiena femella podria ser una adaptació al temps que els costa als cadells desenvolupar els cranis i mandíbules grans, i a la competència alimentaria intensa dins dels clans, el qual exigeix més atenció i dominar els comportaments de les femelles.[31] De vegades, el domini de la femella és explicat per la particularment elevada concentració d'andrògens produïda pels ovaris. No obstant això, els mascles adults tenen una concentració d'andrògens més elevada que la de les femelles. Aquest fet podria suggerir que les concentracions d'andrògens en els adults no es tenen en compte alhora d'establir els diferents rangs de dominància social.[32]

Caça[modifica | modifica el codi]

A diferència d'altres grans carnívors africans, les hienes tacades no tenen preferència per cap espècie, i només el búfal, la girafa i la zebra són significativament evitades. Generalment prefereixen preses amb un pes entre 56 i 182 quilos, amb una mitjana de 102.[33] Quan caça preses de mida gran o mitjana, tendeix a seleccionar determinades categories d'animals. Sovint selecciona animals joves, així com animals vells, encara que els animals vells no són significatius quan es tracta de zebres, a causa del segut comportament agressiu davant dels predadors.[34] Al contrari que els llops, quan cacen, les hienes tacades fan servir més la vista i l'olfacte, en lloc de seguir les petjades de les preses o viatjar en filera.[26]

Les hienes tacades cacen generalment nyus de forma individual, o en petits grups de 2 o 3 membres. Capturen nyus adults generalment després de perseguir-los uns 5 quilòmetres a velocitats de fins a 60 km/h. Les persecucions són generalment iniciades per una única hiena i, amb l'excepció de mares amb vedells, hi ha poca resistència activa per part del ramat. De vegades els nyus tracten d'escapar de les hienes entrant a l'aigua, encara que en aquests casos les hienes els capturen gairebé sempre.[27] Les zebres requereixen diferents mètodes de cacera que els utilitzats per caçar nyus, a causa del seu hàbit de córrer en grups compactes i la defensa agressiva que en fan els sementals. Sembla que les hienes planifiquen per avançat les caceres de zebres, donat que tendeixen a recrear-se en activitats com el marcatge de l'aroma abans de començar la cacera, un comportament que no es produeix quan seleccionen preses d'altres espècies. Els grups típics de cacera de zebres estan formats per entre 10 i 25 hienes. Durant una persecució, les zebres es desplacen generalment en ramats compactes, amb les hienes perseguint-les al darrere en una formació en mitja lluna. Les persecucions són generalment relativament lentes, amb una velocitat mitjana entre 15 i 30 km/h. Un semental tracta de situar-se entre les hienes i el ramat, encara que si una zebra queda enrere la formació de protecció s'estableix immediatament, generalment després d'una persecució de 3 quilòmetres. Tot i que les hienes poden assetjar al semental, generalment es concentren únicament en el ramat i en intentar esquivar els atacs del semental. A diferència dels sementals, les eugues només reaccionen agressivament contra les hienes quan les seves cries estan amenaçades. Les zebres rarament entren a l'aigua per escapar de les hienes com solen fer els nyus.[34] Una vegada la presa és capturada, les hienes la maten menjant-se-la viva.[27]

La hiena tacada augmenta la seva taxa de morts durant les temporades en les quals les seves preses donen a llum,[35] o quan es troben freqüentment desplaçades de les seves preses per altres predadors.[36]

Relacions interespecífiques amb altres predadors[modifica | modifica el codi]

A les zones on la hiena tacada i el lleó són simpàtrics, les dues espècies ocupen el mateix nínxol ecològic, i per tant es troben en competència directa l'un amb l'altre. En alguns casos, el grau de encavalcament de la dieta d'ambdues espècies pot arribar a ser de fins al 68.8%.[33] Generalment els lleons ignoren les hienes, llevat que es trobin de cacera o assetjats per elles. Al mateix temps, les hienes tacades tendeixen a reaccionar visiblement en presència de lleons, hi hagi aliment o no. Els lleons s'apropien fàcilment de les preses de les hienes. Al cràter de Ngorongoro, és comú que els lleons subsisteixin en gran mesura de les preses robades a les hienes, el qual provoca que les hienes augmentin el seu índex de morts. Els lleons s'afanyen a seguir els crits de les hienes alimentant-se, un fet que va provar el Dr. Hans Kruuk, el qual trobà que els lleons s'apropaven repetidament a ell quan reproduïa una cinta amb sons de hienes alimentant-se.[36] Quan s'han d'enfrontar amb lleons per una presa, les hienes marxen o esperen pacientment a una distància entre 30 i 100 metres fins que els lleons han acabat de menjar.[37] En alguns casos, les hienes són suficientment valentes com per alimentar-se al costat dels lleons, i de vegades fins i tot poden forçar-los a deixar una presa.[19] Les hienes tacades generalment prevalen contra grups de lleones sense mascles si les superen en nombre de 4 a 1.[38] Les dues espècies poden actuar agressivament contra l'altre fins i tot quan no hi ha aliment involucrat. Els lleons poden atacar i ferir les hienes sense cap raó aparent: un mascle de lleó fou filmat matant en diferents ocasions dues hienes matriarques sense menjar-se-les.[39] La depredació d'un lleó pot representar fins a un 71% de les morts de hiena a Etosha. Les hienes tacades s'han adaptat a la pressió dels lleons que freqüentment entren als seus territoris.[40] A vegades, grups de lleons i de hienes tacades poden participar en enfrontaments totals, com en un cas que es produí a principis d'abril de 1999 a Etiòpia, en el qual 6 lleons i 35 hienas van morir en un període de dues setmanes.[41]Experiments sobre hienes tacades captives van desvelar que els espècimens sense experiència prèvia amb lleons actuaven amb indiferència quan els veien, però reaccionaven amb por a la seva olor.[19]

Tot i que els guepards i els lleopards cacen animals més petits que els que caça la hiena tacada, aquesta els roba les preses quan es presenta l'oportunitat. Els guepards són generalment fàcilment intimidats per les hienes, i ofereixen poca resistència,[36] mentre que els lleopards, particularment els mascles, poden enfrontar-se a les hienes. Hi ha registres d'alguns lleopards mascles capturant hienes.[9]

Les hienes tacades segueixen els grups de gos salvatge africà, per tal d'apropiar-se de les seves preses. Solen inspeccionar les àrees on els gossos salvatges han descansat i es mengen els excrements que es troben. Quan s'apropen en solitari a gossos salvatges amb una presa, ho fan amb cautela i tracten d'emportar-se un tros de carn discretament, encara que poden ser assetjats pels gossos en l'intent. Quan operen en grups, tenen més èxit en robar les seves preses, encara que la major tendència dels gossos per ajudar-se els uns als altres els posa en avantatge enfront de les hienes tacades, les quals poques vegades treballen a l'uníson. Els casos de gossos prenent les preses de les hienes tacades són rars. Malgrat que els grups de gossos salvatges poden rebutjar fàcilment a les hienes solitàries, en general, la relació entre les dues espècies té com a resultat un benefici unilateral per les hienes.[36]

La hiena tacada domina sobre altres espècies de hiena allà on els seus territoris s'encavalquen. La hiena bruna comparteix hàbitat amb la hiena tacada al Kalahari, on l'espècie bruna és més nombrosa que la tacada. Les dues espècies solen trobar-se als cadàvers, del quals se sol apropiar l'espècie tacada, que és més gran. De vegades, la hiena bruna es manté al seu territori i cria els seus cadells mentre emet grunyits. Aquest fet, generalment, sembla que té l'efecte de confondre la hiena tacada, la qual actua desconcertada, però ocasionalment ataca i fereix als seus cosins més petits.[42] Al Serengeti s'han registrat interaccions similars entre la hiena tacada i la hiena ratllada.

Els xacals s'alimenten al costat de les hienes, encara que són perseguits si s'apropen massa. De vegades les hienes tacades segueixen els xacals durant la temporada de cria de la gasela, donat que són efectius seguint i capturant animals joves. En general, els dos animals s'ignoren mútuament quan no hi ha menjar o joves en joc.[36]

La hiena tacada manté generalment una distància de seguretat del cocodril del Nil. Encara que poden entrar fàcilment a l'aigua per capturar preses, eviten les aigües infestades de cocodrils.[36]

Les actualment extintes poblacions de hiena tacada que vivien a Itàlia van compartir la seva àrea de distribució amb el llop, però se les van arreglar per evitar la competència habitant les terres baixes, en lloc dels vessants afavorits pels llops. A més, les hienes s'alimentaven principalment de cavalls, mentre que els llops preferien els íbexs i els cabirols. No obstant això, llops i hienes tacades sembla que van mostrar abundants relacions negatives amb el temps, amb les poblacions de llops expandint-se a les regions on les hienes han desaparegut.[43]

Dieta[modifica | modifica el codi]

La hiena tacada està millor adaptada per menjar carronya que altres predadors africans; no només són capaces de fer estelles i menjar-se els ossos del grans ungulats, també són capaces de digerir-los per complet. Poden digerir qualsevol compost orgànic dels ossos, no només la medul·la. Qualsevol compost inorgànic és eliminat amb els excrements, els quals estan formats gairebé exclusivament per una pols blanca amb uns pocs pèls. Reaccionen més fàcilment a l'aterratge dels voltors que altres carnívors africans, i són més propensos a romandre en les proximitats de les preses dels lleons o dels assentaments humans.[14] El nyu és la seva presa d'ungulat de mida mitjana més comuna tant a Ngorongoro com al Serengeti, amb la zebra i la gasela de Thomson seguides de prop.[44] Rarament ataquen al búfal africà a causa de la diferència de preferències en l'hàbitat, encara que s'han registrat atacs ocasionals a búfals adults.[27] També s'han vist hienes tacades capturant peixos,[45] testudínids,[46] humans,[47] rinoceronts negres,[48] cries d'hipopòtam,[49] elefants africans joves,[50] pangolins,[46] pitons, i un gran nombre de diferents espècies d'ungulats.[44] Els registres fòssils indiquen que les hienes tacades eurasiàtiques, en el que correspon actualment a la República Txeca, tenien com a presa principal al cavall de Przewalski. També formaven part de les seves preses el rinoceront llanut, el ren, el bisó de les estepes, el Megaloceros giganteus, l'isards i l'íbex.[51] A Itàlia, les seves preses eren el cérvol comú, l'ur, el cavall, el cabirol, la daina, el senglar i l'íbex.[43] Es creu que són responsables de la desarticulació i destrucció d'alguns esquelets d'ós de les cavernes. Els seus grans esquelets devien ser una bona font d'aliment per les hienes, especialment al final de l'hivern, quan l'aliment era escàs.[51] No obstant això, van tenir menys èxit que el lleó de les cavernes alhora de entrar als caus de l'ós de les cavernes, a causa de les seves habilitats escaladores inferiors.[52]

Una hiena tacada ingereix com a mínim uns 14,5 quilograms de carn per àpat.[53] Encara que la hiena tacada pot actuar agressivament quan s'alimenta, competeix principalment amb els altres a través de la velocitat de menjar, en lloc de lluitant com fan els lleons.[36] Quan s'alimenta de cadàvers intactes, comença consumint primer la carn del llom i la regió anal. A continuació obre la cavitat abdominal i extreu els òrgans tous. Un cop l'estómac (les parets i el contingut) és consumit, es menja els pulmons i els muscles abdominals i de les potes. Quan s'ha menjat els muscles, el cadàver es esquarterat i les hienes s'emporten peces per menjar-se-les en pau.[53] La hiena tacada és experta en menjar-se les seves preses a l'aigua; s'han observat enfonsant-se sota l'agua per mossegar els cadàvers flotants, per després sortir a empassar. Una única hiena pot trigar menys de dos minuts en menjar-se una gasela jove,[44] mentre que un grup de 35 hienes pot consumir completament una zebra adulta en 36 minuts. La hiena tacada no necessita massa aigua, i generalment només passa uns 30 segons bevent.[53]

Reproducció[modifica | modifica el codi]

Mare de hiena tacada amb dues cries al crater de Ngorongoro, a Tanzània

Les hienes tacades no són reproductors estacionals, i es poden reproduir en qualsevol moment de l'any, encara que ho fan més sovint durant l'estació humida. Les femelles són poliestriques, amb un cicle estral que té una durada de dues setmanes.[54] La ventrada sol estar formada per dues cries, encara que ocasionalment s'han registrat casos de tres cries.[54] El seu aparellament és relativament breu i generalment té lloc de nit sense la presència d'altres hienes. Els mascles mostren un comportament submís quan s'apropen a les femelles en zel, fins i tot si el mascle és més gran que la seva companya. A diferència dels cànids, les hienes no es queden enganxats després de copular.[19] Les femelles solen afavorir als mascles joves nascuts en el grup, o units al grup després d'haver nascut. Les femelles velles mostren una preferència similar, amb l'afegit de preferir mascles amb els quals han tingut relacions prèvies amistoses i llargues.[55] Els mascles passius tendeixen a tenir més èxit en festejar les femelles que els agressius.[56] Els mascles no prenen part en la cria dels cadells.[26] La durada del període de gestació tendeix a variar enormement, encara que la mitjana és de 110 dies.[54] A les últimes etapes de la gestació, les femelles dominants proporcionen nivells d'andrògens més elevats a les seves cries en desenvolupament, que les mares de menor rang. Es creu que nivells més elevats d'andrògens, resultat d'altes concentracions de androstenediona a l'ovari, són els responsables de l'extrema masculinització del comportament femení i de la seva morfologia.[57] Això té l'efecte de fer que els cadells de femelles dominants siguin més agressius i sexualment actius que els de les femelles de menor rang, i que intentin muntar més aviat a les femelles que els de menor rang.[58]

El naixement és complicat, donat que les femelles donen a llum a través del seu clítoris estret. A més, els cadells de hiena tacada són els carnívors que neixen més grans en relació al pes de la mare.[11] En captivitat, moltes cries de mares primerenques neixen mortes, donada la llarga activitat que suposa el part, i a la natura, s'ha estimat que el 10% de les mares primerenques moren durant el part.[59] Les cries neixen amb un pèl suau i de color negre tirant a marró, i un pes mig d'1,5 quilograms.[19] Úniques entre els mamífers carnívors, les hienes tacades neixen amb els ulls oberts i uns canins de 6 a 7 mil·límetres i uns incisius de 4 mil·límetres. Les cries s'ataquen les unes a les altres des del moment en què neixen. Aquesta particularitat es produeix aparentment en ventrades del mateix sexe, i pot donar lloc a la mort del cadell més feble.[11] Aquest fraternicidi neonatal pot arribar a representar el 25% dels factors de mortalitat de la hiena tacada.[39] La jerarquia de la hiena tacada és nepotística, donat que les cries de femelles dominants superen automàticament en rang a les femelles adultes subordinades a la seva mare,[11] encara que poden perdre els seus privilegis si la mare mor.[39] Les femelles són molt protectores amb les seves cries, i no toleren que altres adults, particularment mascles, se'ls apropin. La hiena tacada mostra comportaments d'adult ben aviat: s'han observat cadells ensumar-se ritualment l'un a l'altre i marcar el seu espai vital abans del mes d'edat. Als deu dies del naixement, ja són capaços de moure's a una velocitat considerable. Els cadells comencen a perdre el pelatge negre i a desenvolupar el pelatge clar i amb taques dels adults als dos o tres mesos, a exhibir comportaments de cacera als vuit meses, i a participar completament en els grups de caça després del primer any.[19]

Les femelles lactants poden portar 3 o 4 quilos de llet a les seves mamelles.[11] La seva llet és molt rica, tenint el contingut proteic (14.9%) més elevat de tots els carnívors terrestres. El contingut de greixos (14.1%) és el segon més elevat després del de l'ós polar, per tant, a diferència dels lleons i els gossos salvatges, poden tenir sense alimentar als cadells durant una setmana.[60] Els cadells són alletats per la seva mare fins als 12 o 16 mesos, encara que als 3 metros ja poden processar aliment sòlid.[19]

La hiena tacada assoleix la maduresa sexual a l'edat de 3 anys.[54] L'esperança mitjana de vida als parcs zoològics és de 12 anys, amb un màxim de 25 anys.[54]

Evolució[modifica | modifica el codi]

Es creu que els avantpassats de la hiena tacada es van separar de les altres hienes (hiena ratllada i hiena bruna) durant el Pliocè, fa entre 5.332 i 1.806 milions d'anys. Els ancestres de la hiena tacada probablement van desenvolupar comportaments socials en resposta a la creixent pressió dels seus rivals pels cadàvers, cosa que la va obligar a operar en grup. Les hienes tacades van desenvolupar dents carnisseres esmolades darrere dels seus premolars, per tant no els calia esperar a la mort de la seva presa, com és el cas de la hiena bruna i la hiena ratllada, i així es van convertir en grups de caçadors, així com de carronyaires. Van començar a ocupar territoris cada vegada més grans, necessaris pel fet que les seves preses sovint eren migratòries, i perquè les llargues persecucions en un territori petit hauria provocat envair el territori d'un altre clan.[11] L'evolució del comportament social de les hienes probablement va influir en els ancestres de lleó a formar les primeres manades, amb la finalitat de defensar millor les seves preses.[61][62]

Segons el registre fòssil, les espècies evolucionaren en primer lloc al subcontinent indi. La hiena tacada va colonitzar l'Orient Pròxim, Àfrica i les planes de l'edat de Gel des de l'Europa Atlàntica fins a la Xina, on va aparèixer una subespècie més gran anomenada hiena de les cavernes (Crocuta crocuta spelaea), desenvolupada com una resposta al clima fred.[63] Els naturalistes i paleontolegs van assumir inicialment que la hiena de les cavernes era una espècie diferent a la hiena tacada, a causa de les grans diferencies en les extremitats anteriors i posteriors. Björn Kurtén fou el primer a qüestionar-ho: “[...] hi ha proves que aquesta població europea va tenir continuïtat amb seus representants típics del sud de les subespècies anomenades”. Això fou corroborat l'any 2004 per mitjà d'una anàlisi genètica, en la qual no es van mostrar diferències en l'ADN de les dues poblacions.[64]

Amb el declivi de les praderes fa 12.500 anys, Europa va experimentar una pèrdua massiva dels hàbitats de terres baixes que afavorien les hienes de les cavernes, i un augment corresponent de boscos mixtos. Sota aquestes circumstàncies, les hienes de les cavernes es trobaren en competència amb els llops i els humans, els quals es trobaven més a gust en els boscos i a les terres altes que en terrenys oberts i en terres baixes. Les poblacions de hiena de les cavernes van començar a disminuir després de fa aproximadament 20.000 anys, i van desaparèixer completament a l'Europa Occidental entre fa 14.000 i 11.000 anys, i abans en algunes zones.[43] La hiena tacada va desaparèixer de l'Orient Mitjà a principis de l‘Holocè, fa uns 8.000 anys, on fou substituïda per la hiena ratllada. Des de llavors, el seu rang de distribució s'ha limitat a l'Àfrica Subsahariana.[63]

Intel·ligència[modifica | modifica el codi]

En comparació amb altres hienes, la hiena tacada mostra una major quantitat relativa del lòbul frontal dedicada exclusivament al control de funcions motrius. Els estudis suggereixen fortament una evolució convergent de la intel·ligència de la hiena tacada i dels primats.[30]

Un estudi realitzat per antropòlegs evolucionistes ha demostrat que les hienes tacades superen als ximpanzés en les proves de cooperació per resoldre problemes: parelles en captivitat de hienes tacades posades a prova perquè tiressin de dues cordes a l'uníson per guanyar un premi de menjar, van cooperar amb èxit i aprendre ràpidament les maniobres sense formació prèvia. Fins i tot, les hienes experimentades van ajudar al membres del grup sense experiència a resoldre el problema. Per contra, els ximpanzés i altres primats, sovint necessiten un tractament intensiu, i la cooperació entre individus no sempre els és tant senzilla.[65]

Comunicació[modifica | modifica el codi]

Llenguatge corporal[modifica | modifica el codi]

Un hiena tacada en actitud d'aproximació, amb una tendència elevada a fugir[22]

La hiena tacada té un conjunt complex de postures per comunicar-se. Quan tenen por, les orelles estan doblades en forma plana, sovint combinades amb mostrar les dents i aplanar la cabellera. Quan és atacada per altres hienes o gossos salvatges, baixa els seus quarts posteriors. Abans i durant un atac ferm i enèrgic, el cap es manté alt amb les orelles aixecades, la boca tancada, la crinera dreta i els quarts posteriors alts.[22] La cua generalment penja cap avall quan està relaxada, encara que pot canviar de posició segons la situació. La cua es corba per sota el ventre, quan mostra una evident tendència a fugir d'un atacant. Durant un atac, o quan està excitada, la cua es col·loca cap endavant a l'esquena. Una cua erecta no sempre va acompanyada d'una trobada hostil, ja que també s'ha observat que es produeix quan hi ha una interacció social inofensiva. Encara que generalment no mouen la cua, l'agiten quan s'apropen als animals dominants o quan tenen una lleugera tendència a fugir.[22] En acostar-se a un animal dominant, les hienes tacades subordinades caminen sobre els genolls de les seves potes davanteres en senyal de submissió.[22]

Vocalitzacions[modifica | modifica el codi]

Les hienes tacades són animals molts vocàlics, produint un bon nombre de crits diferents. Generalment, els crits de tons alts volen dir por o submissió, mentre que els crits de tons baixos solen indicar una tendència a atacar.[22]

El crit fort és un so característic de la nit africana[22] audible des d'una distància de més de 5 quilòmetres.[11] És un crit de guerra, que varia de freqüència i to en funció de la urgència de la situació.[22] Les hienes tacades també emeten crits per mostrar-se com a individus, sent el ritme i l'estil un indicador de l'estatus social. A causa d'això, les hienes tacades criden per separat i no en cor com fan els grups de llops per mostrar la seva força col·lectiva. Encara que els mascles tendeixen a cridar més que les femelles de rang similar, les femelles dominants dediquen llargament als combats de crits.[11] Les rialletes i els grunyits tendeixen a ser emesos en situacions de gran excitació, i potser indiquen una tendència a fugir de conflictes o a romandre. Les rialles, crits i grunyits que acompanyen a l'alimentació en massa, tendeixen a ser dirigits als individus amb els que competeixen per un cadàver, i tenen l'efecte secundari perjudicial d'atreure lleons i altres hienes tacades.[19] El to d'un crit indica l'edat de la hiena, mentre que les variacions en la freqüència de les notes utilitzades quan emet sons, proporcionen informació sobre l'estatus social de l'animal.[66] Les femelles emeten grunyits suaus quan criden les seves cries.[19]Quan són atacades, les hienes tacades emeten grunyits forts i gemecs.[22]

Relacions amb humans[modifica | modifica el codi]

Folleto anunciant l'aliment principal de la casa de feres de Hermann von Aken a Hannover el 23 de novembre de 1830, amb un dibuix d'un home obrint les mandíbules d'una hiena tacada

Interaccions durant la Prehistòria[modifica | modifica el codi]

Pintura d'una hiena tacada de 20.000 anys d'antiguitat, trobada en una cova a França per Jacques Toubon el 1994.

Preses parcialment processades per l'home de Neandertal i posteriorment per hienes de les cavernes, indiquen que les hienes podrien prendre ocasionalment les captures de l'home de Neandertal, i que ambdós competien per les coves. Moltes coves mostren ocupacions alternants de hienes i Neandertals.[67] El descobriment d'una cova al massís de l'Altai, en la qual es trobaren proves que havia estat habitada per hienes tacades durant uns 40.000 anys, va conduir a l'especulació que la presència de hienes tacades podria haver evitat que els humans creuessin Beríngia cap Amèrica, el que explicaria perquè els humans van colonitzar el Nou Món molt més tard que es formés el pont de terra que unia Euràsia amb Amèrica. Aquest escenari es va plantejar a causa de l'existència d'un gran nombre de restes fòssils humans, datats entre fa 50.000 i 60.000 anys per sota de la latitud de Mongòlia, i comparativament poques restes de data anteriors a fa 12.000 anys més al nord, on vivien les hienes. El descobriment d'un crani de gos de 14.000 anys d'antiguitat, condueix a la teoria que la domesticació de gossos podria haver estat un factor que ajudés a creuar, donat que els gossos podrien haver estat valuosos sentinelles contra les incursions de hienes en campaments humans.[68]

Impactes sobre la cultura i el pensament humans[modifica | modifica el codi]

Les representacions folklòriques i mitològiques de les hienes tacades, varien segons el grup ètnic en les quals s'originen. Sovint és difícil saber si les hienes representades en aquestes històries, són específicament espècies de hiena tacada, en particular a l'Àfrica Occidental, on tant les hienes tacades com les hienes ratllades sovint reben el mateix nom.[69]

Als contes de l'oest d'Àfrica, les hienes tacades de vegades són representades com musulmans dolents, que qüestionen l'animisme local que hi ha entre els Beng a Costa d'Ivori. A l'Àfrica oriental, la mitologia Tabwa retrata la hiena tacada com un animal solar que portà per primer cop el sol per escalfar la freda terra, mentre que el folklore d'Àfrica Occidental en general, mostra a la hiena com a símbol de la immoralitat, els hàbits bruts, de la perversió de les activitats normals, i altres trets negatius. A Tanzània, hi ha la creença que les bruixes fan ús de les hienes tacades com a muntures.[69] A la regió de Mtwara de Tanzània, es creu que els infants que neixen de nit mentre les hienes criden, probablement esdevindran lladres. A la mateixa zona, es creu que els excrements de hiena permeten al nens començar a caminar abans, per això no és infreqüent veure als nens amb fems de hiena embolicats a la roba.[7] Els Kaguru de Tanzània i els Kujamaat del sud de Senegal creuen que les hienes són éssers hermafrodites cobdiciosos i no comestibles. Un tribu mítica africana anomenada Bouda té la fama de tenir membres capaços de transformar-se en hiena.[70] Un mite similar té lloc a Mansoa. Aquests homes hiena són excutats quan se'ls descobreix, però un cop morts no recuperen la seva forma humana.[7]

Les hienes tacades ocupen un lloc destacat en els rituals d'algunes tribus africanes. En el culte Gelede del poble Yoruba de Benin i del sud-oest de Nigèria, s'utilitza una mascara de hiena tacada a la matinada, per assenyalar la fi de la cerimònia èfè. Donat que la hiena tacada generalment acaba amb els aliments d'altres carnívors, s'associa l'animal amb la conclusió de totes les coses. A Mali, en el culte Korè de la cultura bamana, la creença que les hienes tacades són hermafrodites apareix com un ideal enmig de l'àmbit dels ritus. El paper de la mascara de hiena tacada en els seus rituals, sovint serveix per convertir el neòfit en un ésser de moral completa, per mitjà de la integració dels seus principis masculins i femenins. El poble Beng creu que quan troben un hiena morta recentment amb l'anus invertit, cal posar-lo al seu lloc, per por a ser fulminat amb el riure perpetu. També consideren els seus excrements com a contaminació, i evacuen el poble si una hiena fa les seves necessitats dins dels seus límits. Els caçadors Kujamaat tradicionalment tracten les hienes tacades que maten, amb el respecte a causa dels ancians humans, per evitar represàlies per part dels esperits malèvols que puguin actuar en nom de l'animal mort.[69] En la tradició massai, i la d'altres tribus, els cadàvers són deixats a la intempèrie per alimentar les hienes tacades. Un cadàver rebutjat per les hienes es vist com un quelcom negatiu, i susceptible de provocar vergonya social, per això no és estrany que cobreixin els cossos amb greix i sang de bous sacrificats.[7]

La vocalització de la hiena tacada, similar al riure histèric humà, ha estat al·ludida en nombroses obres de literatura: riure com una hiena era un refrany comú, i apareix a The Cobbler's Prophecy (1594) de Richard Wilson, a La duquessa d'Amalfi (1623) de John Webster, i a la comèdia de Shakespeare Al vostre gust, Act IV. Sc.1.

Atacs sobre humans[modifica | modifica el codi]

Les hienes tacades són generalment tímides prop dels humans, i normalment fugen a una distància de 300 metres quan detecten humans apropant-se.[36] Encara que les hienes tacades han fet presa d'humans en els temps moderns, aquests incidents són rars. No obstant això, segons el SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique), els atacs de hienes tacades sobre humans és probable que siguin denunciats.[71] Es coneix que les hienes han atacat als humans a la prehistòria, donat que s'han trobat cabells humans en excrements fossilitzats de hiena datats entre fa 195.000 i 257.000 anys.[72] Segons el Dr. Hans Kruuk, les hienes tacades que devoren humans tendeixen a ser espècimens molt grans: una parella de hienes que van devorar homes, responsables de la mort de 27 persones l'any 1962 a Mlanje, Malawi, van pesar 72 i 77 quilos un cop abatudes.[73] El 1903, Hector Duff va escriure sobre com les hienes tacades del districte de Mzimba a Angoniland esperaven fora de les cabanes a la matinada, i atacaven les persones quan aquestes obrien les portes.[74] Segons el llibre A Book of Man-Eaters de R.G. Burton, les hienes tacades entren al campaments humans sense amoïnar-se pels focs de campament.[75] Les victimes de hiena tacada acostumen a ser dones, nens i malats o homes dèbils. Theodore Roosevelt va escriure sobre com a Uganda entre 1908 i 1909, les hienes tacades mataven regularment a les víctimes de tripanosomosi africana mentre dormien fora dels campaments.[76] Quan ataquen a persones dormint, generalment els mosseguen al rostre i tracten d'arrossegar-les lluny d'altres humans.[77] Els Kikuyu de Kenya tenen més por a les hienes tacades que a les hienes ratllades.[78] Les hienes tacades són molt temudes a Malawi, on se sap que ataquen ocasionalment a les persones de nit, especialment durant l'estació càlida quan les persones dormen al aire lliure. S'han registrat molts atacs de hiena a la plana de Phalombe a Malawi, al nord del mont Michesi. El 1956 es van registrar cinc morts, cinc més l'any 1957 i sis el 1958. Aquest patró va seguir fins al 1961, any en què van morir vuit persones. Els atacs van tenir lloc generalment al setembre, quan les persones dormien al aire lliure, i els incendis de matolls van complicar la caça d'animals a les hienes.[71][74] Un informe de l'any 2004 del Fons Mundial per la Natura sobre notícies anecdòtiques, indica que 35 persones van morir a Moçambic a mans de hienes tacades en un període de 12 mesos, al llarg d'un tram de 20 quilòmetres de carretera prop de la frontera amb Tanzània.[71] Les actituds vers els atacs de hiena tacada tendeixen a ser silenciat en comparació amb les reaccions evocades en les zones on les hienes ratllades han atacat a persones.[7]

Depredació de ramats[modifica | modifica el codi]

El grau d'impacte de les hienes tacades sobre els ramats varia segons la regió: al districte Laikipia de Kenya, l'impacte és petit en comparació a l'impacte que han produït lleons, lleopards o guepards.[79] No obstant això, el total de pèrdues a Tanzània el 2003 ascendia a 12.846 dòlars, dels quals la hiena tacada n'era responsable en un 98,2%. En un enquesta realitzada l'any 2007 a Tanzània a set poblats propers al Serengeti, les hienes tacades van resultar ser responsables del 97,7% de les pèrdues de ramats a causa de predadors.[80] A la regió dels Massai, al nord de Tanzània, la hiena tacada ataca freqüentment petits ramats (cabres, ovelles i vedells) i gossos, i ho fa generalment de nit, el qual fa més difícil de impedir que en el cas dels lleons, els quals ataquen generalment a la llum del dia.[81]

La hiena tacada com a mascota[modifica | modifica el codi]

Hiena tacada al Zoo de Buffalo

Les hienes tacades van estar presents ocasionalment a les cases de feres dels Faraons.[4] Sir John Barrow, en la seva obra An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa, va descriure com les hienes tacades eren entrenades en la caça a Sneeuberge, dient que eren tan fidels i diligents com qualsevol dels gossos domèstics comuns.[82] A Tanzània, els sangoma (xamans africans), de vegades, prenen cadells de hiena tacada dels seus caus, per tal d'augmentar el seu estatus.[7] Un article de la BBC d'abril del 2004, explicava com un pastor que vivia en un petit poblat de Qabri Bayah, a uns 50 quilòmetres de la ciutat de Jigjiga, a l'est d'Etiòpia, feia servir mascles de hiena tacada com a gos guardià dels seus ramats, suprimint el seu desig de marxar i trobar parella alimentant-lo amb unes herbes especials.[83] Si no es crien amb membres adults de la seva espècie, en captivitat exhibeixen comportaments de marcatge per mitjà de l'aroma molt més tard que els espècimens salvatges.[19] Poden ser molt destructives: un espècimen perfectament domèsticat, en captivitat a la Torre de Londres, va aconseguir esquinçar un tauler clavat de 2,4 metres de llarg, clavat al terra del seu recinte recentment reparat, sense aparent esforç.[84] Des del punt de vista de la cria, les hienes són fàcils de mantenir, ja que no presenten gaires problemes causats per malalties i poden arribar a viure, en captivitat, entre 15 i 20 anys.[85]

Estat de conservació[modifica | modifica el codi]

La hiena tacada està considerada per la UICN en risc mínim d'extinció a Botswana, Etiòpia, Guinea Bissau, Kenya, Namíbia, Sud-àfrica, Tanzània i Zimbabwe. Es troben en situació d'espècie amenaçada a Benín, Burundi (on es creu que està a la vora de l'extinció), Camerun, Mali, Mauritània, Níger, Nigèria, Rwanda i Sierra Leone. Està extinta a Algèria i Lesotho. Es troba amb dades insuficients a Angola, Burkina Faso, República Centreafricana, Txad, República del Congo, Costa d'Ivori, República Democràtica del Congo, Djibouti, Eritrea, Guinea Equatorial, Ghana, Guinea, Malawi, Moçambic, Senegal, Somàlia, Sudan, Swaziland, Togo, Uganda i Zàmbia.[86]

Referències[modifica | modifica el codi]

  1. (anglès) Wozencraft, W. C. Wilson, D. E. (ed.); Reeder, D. M. (ed.). Mammal Species of the World. 3a edició (en anglès). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 16 de novembre del 2005, p. 2142. ISBN 9780801882210. 
  2. (anglès) Honer, O., Holekamp, K.E. & Mills, G.. Crocuta crocuta. UICN 2008. Llista Vermella d'espècies amenaçades de la UICN, edició 2008, consultada el 22 de març del 2009.
  3. (anglès) Background from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  4. 4,0 4,1 4,2 (anglès) Volume 5 of The Manners and Customs of the Ancient Egyptians: Including Their Private Life, Government, Laws, Arts, Manufacturers, Religion, Agriculture, and Early History : Derived from a Comparison of the Paintings, Sculptures, and Monuments Still Existing, with the Accounts of Ancient Author, Sir John Gardner Wilkinson, 1847
  5. 5,0 5,1 5,2 (anglès) The Penny Cyclopaedia of the Society for the Difussion of Useful Knowledge, Volume 12 by Charles Knight, 1838
  6. 6,0 6,1 (anglès) Zoological journal of the Linnean Society, Volume 9 1868
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 (anglès) Cultural and Public Attitudes: Improving the Relationship between Humans and Hyaenas from Mills, M.g.L. and Hofer, H. (compilers). (1998) Hyaenas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. vi + 154 pp.
  8. Volume 1 of Sketches in Natural History: History of the Mammalia by Charles Knight, C. Cox, 1849 (anglès)
  9. 9,0 9,1 Jonathan & Angela Scott. Big Cat Diary: Leopard (en anglès), 2006, p. 108. ISBN 0007211813. 
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 Some Morphological Characteristics from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972 (anglès)
  11. 11,00 11,01 11,02 11,03 11,04 11,05 11,06 11,07 11,08 11,09 11,10 11,11 11,12 11,13 11,14 Chapter 4: Rich Man's Table from David MacDonald's The Velvet Claw BBC books, 1992 (anglès)
  12. 12,0 12,1 East African mammals: an atlas of evolution in Africa, Volume 3, Part 1 by Jonathan Kingdon, University of Chicago Press, 1977 (anglès)
  13. Plio-Pleistocene large carnivores from the Italian peninsula: functional morphology and macroecology by Carlo Meloro, Università degli Studi di Napoli “Federico II” Dottorato di Ricerca in Scienze della Terra Geologia del Sedimentario “XX Ciclo”, 2007.(anglès)
  14. 14,0 14,1 Scavenging versus Hunting from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972(anglès)
  15. Competition, conflict and coexistence from Cats of Africa by Luke Hunter and Gerald Hinde, Struik, 2005 (anglès)
  16. ENAMEL MICROSTRUCTURAL SPECIALIZATION IN THE CANINE OF THE SPOTTED HYENA, CROCUTA CROCUTA, John M. Rensberger, Dept. of Geological Sciences and Burke Museum, Univ. of Washington, Box 353010, Seattle, Washington 98195 (Received for publication July 8, 1996 and in revised form April 1, 1997) (anglès)
  17. Of arcs and vaults: the biomechanics of bone-cracking in spotted hyenas (Crocuta crocuta) (anglès)
  18. Anna Salleh, Marsupial has the deadliest bite, ABC News, Monday, 4 April 2005 (anglès)
  19. 19,00 19,01 19,02 19,03 19,04 19,05 19,06 19,07 19,08 19,09 19,10 Social Interaction within the Clan from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972 (anglès)
  20. Richard Lydekker, The game animals of Africa, London : R. Ward, limited, 1908 (anglès)
  21. Communication from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972 (anglès)
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 22,6 22,7 22,8 22,9 Elementary Social Behaviour Patterns from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972 (anglès)
  23. 23,0 23,1 (anglès) Kingdon, J. 1977. East African Mammals: An Atlas of Evolution in Africa. New York: Academic Press
  24. 24,0 24,1 (anglès) Nowak, R. 1999. Walker's Mammals of the World, Sixth Edition. Baltimore and London: The Johns Hopkins University Press
  25. (anglès) Mills, G., L. Hes. 1997. The Complete Book of Southern African Mammals. Cape Town: Struik Winchester
  26. 26,0 26,1 26,2 26,3 (anglès) Adaptiveness and Phylogeny from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972.
  27. 27,0 27,1 27,2 27,3 (anglès) Hunting Behaviour from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  28. (anglès) Daily Activity from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  29. (anglès) Solitary Hyenas Still Get the Last Laugh by Greg Soltis, LiveScience Staff, posted: 17 July 2008 04:44 pm ET
  30. 30,0 30,1 (anglès) Journal of mammology, Vol. 88, No.3, June 2007
  31. (anglès) Studies Of Hyena Skull Development Put Teeth Into New Female Dominance Theory ScienceDaily (Mar. 31, 2009)
  32. (anglès) Nelson,Randy J.(2005).An Introduction to Behavioral Endocrinology.Sunderland: Sinauer Associates.ISBN 0-87893-617-3
  33. 33,0 33,1 (polonès) Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta) and degree of dietary overlap with the lion (Panthera leo) by M. W. Hayward, Terrestrial Ecology Research Unit, Department of Zoology, Nelson Mandela Metropolitan University, Eastern Cape, South Africa
  34. 34,0 34,1 (anglès) Characteristics of Animals killed by Hyenas from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  35. (anglès) Consumption from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  36. 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 36,5 36,6 36,7 (anglès) Interactions between Hyenas and other Carnivorous Animals from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  37. (anglès) Interactions with hyenas, jackals and vultures from The Serengeti lion: a study of predator-prey relations by George B. Schaller, University of Chicago Press, 1976
  38. (anglès) Optimal hunting group size: the need for lions to defend their kills against loss to spotted hyaenas African Journal of Ecology, Volume 29 Issue 2, Pages 130 - 136, February 15, 1991
  39. 39,0 39,1 39,2 (anglès) Dereck and Beverley Joubert. Eternal Enemies: Lions and Hyenas [DVD]. National Geographic.
  40. (anglès) Competitive interactions between spotted hyenas and lions in the Etosha National Park, Namibia by Trinkel, Martina; Kastberger, Gerald. African Journal of Ecology, Volume 43, Number 3, September 2005, pàg. 220-224(5), Blackwell Publishing
  41. (anglès) Relationships with other predators from The Art of being a Lion by Christine and Michel Denis-Huot, White Star publishers, 2002
  42. (anglès)Spotted Hyaena versus Brown Hyaena, Skirmishes in the Desert from Martin Harvey and M. G. L. Mills' African Predators, Smithsonian Books (Oct 2001)
  43. 43,0 43,1 43,2 (anglès) «Comparative ecology and taphonomy of spotted hyenas, humans, and wolves in Pleistocene Italy». C. Stiner, Mary. Revue de Paléobiologie, Genève. [Consulta: 2008-09-16].
  44. 44,0 44,1 44,2 (anglès) Diet from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  45. (anglès) Stevenson-Hamilton 1947
  46. 46,0 46,1 (anglès) Pienaar 1969
  47. (anglès) Balestra 1962
  48. (anglès) Deane 1962
  49. (anglès) Cullen1969
  50. (anglès) Bere 1966
  51. 51,0 51,1 (anglès) «Prey deposits and den sites of the Upper Pleistocene hyena Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823)in horizontal and vertical caves of the Bohemian Karst». CAJUSG. DIEDRICH & KARELŽÁK. [Consulta: 2008-01-20].
  52. (anglès) 15TH INTERNATIONAL CAVE BEAR SYMPOSIUM SPIŠSKÁ NOVÁ VES, SLOVAKIA, 17th – 20th of September 2009
  53. 53,0 53,1 53,2 (anglès) Eating Habits and Differences in Feeding between Hyenas from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972
  54. 54,0 54,1 54,2 54,3 54,4 (anglès) Aspects of Population Ecology from Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972.
  55. (anglès) How Hyenas Avoid Incest by LiveScience Staff, posted: 15 August 2007 01:00 pm ET.
  56. (anglès) It's a dog's life - aggressive male hyenas fail to impress the girls from innovations report, May 14, 2003.
  57. (anglès) Nelson RJ. 2005. Introduction to Behavioral Endocrinology. Sinauer Associates: Massachusetts. p. 115.
  58. (anglès) The Painful Realities of Hyena Sex, by Bjorn Carey, LiveScience Staff Writer, posted: 26 April 2006 01:00 pm ET.
  59. (anglès) Female Hyenas And Male Hormones, A Strange Combination.
  60. (anglès) Hofer & East 1995.
  61. (anglès) Chapter 2: Sharpening the Tooth from David MacDonald's The Velvet Claw BBC books, 1992
  62. (anglès) Big Cat Diary: Lion by Jonathan Scott and Angie Scott, Collins; illustrated edition ISBN 0007146663
  63. 63,0 63,1 (anglès) Kurtén, Björn. Pleistocene Mammals from Europe
  64. (anglès) «Comparison of Crocuta crocuta crocuta and Crocuta crocuta spelaea through computertomography». Dockner, Martin. Department of Paleontology, University of Vienna. [Consulta: 2008-01-20].
  65. (anglès) Hyenas Surprisingly Good at Cooperative Tasks By LiveScience Staff, posted: 28 September 2009 12:56 pm ET
  66. (anglès) Hyena laughs and giggles decoded by Matt Walker, Earth News Tuesday, 30 March 2010 02:55 UK
  67. (anglès) Fosse, P. 1999. "Cave occupation during Palaeolithic times: Man and/or Hyena?," in The Role of Early Humans in the accumulation if European Lower and Middle Palaeolithic bone assemblages, Ergebnisse eines Kolloquiums, vol. 42, Monographien. Edited by S. Gaudzinski and E. Turner, pàg. 73-88. Bonn: Verlag des Römisch-Germanischen Zentralmuseums.
  68. (anglès) Scientist: Hyenas May Have Hunted People. Oversized Hyenas May Have Delayed Human Arrival in North America
  69. 69,0 69,1 69,2 (anglès) «The Magicality of the Hyena: Beliefs and Practices in West and South Asia» (PDF). Asian Folklore Studies, Volume 57, 1998: 331–344, June 2008. [Consulta: 23].
  70. (anglès) «The spotted hyena from Aristotle to the Lion King: reputation is everything - In the Company of Animals». Stephen E. Glickman. [Consulta: 2007-05-22].
  71. 71,0 71,1 71,2 (anglès) Preliminary data on human - carnivore conflict in Niassa National Reserve, Mozambique, particularly fatalities due to lion, spotted hyaena and crocodile, Prepared for: SGDRN (Sociedade para a Gestão e Desenvolvimento da Reserva do Niassa Moçambique) by Colleen Begg, Keith Begg, & Oscar Muemedi, June 2007
  72. (anglès) Oldest Human Hair Found in Fossilized Dung Jennifer Viegas, Discovery News
  73. (anglès) Spotted Hyaena from Hans Kruuk's Hunter and hunted: relationships between carnivores and people Cambridge University Press, 2002
  74. 74,0 74,1 (anglès) Knight, John. Natural Enemies: People-Wildlife conflicts in Anthropological Perspective, 2000, p. 254. ISBN 0-415-22441-1. 
  75. (anglès) A Book of Man Eaters by Brigadier General R.G. Burton, Mittal Publications
  76. (anglès) African Game Trails: An Account of the African Wanderings of an American Hunter, Naturalist by Theodore Roosevelt, 1909
  77. (anglès) One dark night in Ethiopia, Metro, London 2000
  78. (anglès) By the Evidence, L.S.B. Leakey, Harcourt Brace Jovanovich, 1974
  79. (anglès) Behaviour or Carnivores in exploited and controlled populations by Laurence G. Frank and Rosie Wooderoffe in Carnivore conservation: Volume 5 of Conservation biology series by John L. Gittleman, Cambridge University Press, 2001
  80. (anglès) Livestock loss caused by predators outside the Serengeti National Park, Tanzania, Biological conservation, 2007, vol. 135, no4, pàg. 518-526
  81. (anglès) Livestock predation by lions, leopards, spotted hyenas, and their vulnerability to retaliatory killing in the Maasai steppe, Tanzania from Animal Conservation, Volume 11 Issue 5, Pages 422 - 432
  82. (anglès) An Account of Travels Into the Interior of Southern Africa by Sir John Barrow, published by T. Cadell, jun. and W. Davies, 1801
  83. Taming Ethiopia's hyenas by Mohammed Adow, BBC, Ethiopia (anglès)
  84. (anglès) Animal biography, or, Popular zoology by William Bingley, 1829
  85. Hyaenids in Captivity and Captive Breeding: Aims and Objectives from Mills, M.g.L. and Hofer, H. (compilers). (1998) Hyaenas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. vi + 154 pàg. (anglès)
  86. Spotted Hyaena: country accounts in Chapter 5: Population Size, Threats and Conservation Status of Hyaenas in Mills, M.g.L. and Hofer, H. (compilers). (1998) Hyaenas: Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Hyaena Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. vi + 154 pàg. (anglès)

Bibliografia[modifica | modifica el codi]

  • Hans Kruuk's The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour The University of Chicago Press, Chicago 60637, 1972 (anglès)
  • Hugo Van Lawick and Jane Goodall's Innocent Killers, Houghton Mifflin Company Boston, 1971 (anglès)
  • M.G.L Mills' Kalahari Hyenas: Comparative Behavioral Ecology of Two Species, The Blackburn Press, 2003 (anglès)
  • Rich Man's Table, chapter 4 from David MacDonald's The Velvet Claw BBC books, 1992 (anglès)

Enllaços externs[modifica | modifica el codi]