Santiago Ramón y Cajal: diferència entre les revisions

De la Viquipèdia, l'enciclopèdia lliure
Contingut suprimit Contingut afegit
m neteja i estandardització de codi
Cap resum de modificació
Línia 60: Línia 60:


A principis de 1894, obtingué la Placa de l'Acadèmia Mèdico-Farmaceùtica de Roma (el seu primer premi estranger).
A principis de 1894, obtingué la Placa de l'Acadèmia Mèdico-Farmaceùtica de Roma (el seu primer premi estranger).
Al març de [[1894]] fou convidat, per la [[Royal Society]], a donar la ''Croonian Lecture'' (una prestigiosa conferència anyal sobre temes biològics). Cajal va presentar, en francès, el treball ''La Fine Structure des Centres Nerveux''.<ref>{{ref-publicació|autor= Ramón y Cajal, S |títol= The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux |publicació= Proc R Soc Lond |exemplar= 1894; 55, pp: 444-468|url= http://rspl.royalsocietypublishing.org/content/55/331-335/444.full.pdf+html |llengua= francès |consulta= 12 gener 2017|ref>}}</ref> Durant la seva estada a Londres va allotjar-se a la casa del Prof. [[Charles Scott Sherrington|Sherrigton]] ([[Premi Nobel de Medicina]], [[1932]]), qui el va ajudar amb les microfotografies de la presentació i li va fer de guia per les institucions de la ciutat.<ref>{{ref-publicació|cognom= De Carlos, JA; Molnár, Z |article= Cajal's Interactions with Sherrington and the Croonian Lecture |publicació= Anat Rec (Hoboken) |exemplar= 2020 Maig; 303 (5), pp: 1181-1188|pmid= 31172626 |issn= 1932-8494 |doi= 10.1002/ar.24189 |url= https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ar.24189 |llengua= anglès |consulta= 22 juny 2021|}}</ref> A casa de Sherrington, Cajal continuà amb el costum d'airejar el matalàs a la finestra cada dia, un fet molt admirat pels veïns del professor del ''St Thomas' Hospital''.<ref>{{ref-publicació|cognom= Eccles, JC |article= Sherrington: His Life and Thought |publicació= Springer-Verlag Berlin-Heidelberg |exemplar= 1979, pàgs: 269. {{ISBN|978-3-642-61864-2}} |doi= 10.1007/978-3-642-61864-2 |url= https://books.google.cat/books?id=jnFyBgAAQBAJ&pg=PT25&lpg=PT25&dq=sherrington+cajal+mattress&source=bl&ots=AnT9b_Cnmr&sig=nbJ1cxFhAQp8cWQEO82av6bXkY4&hl=ca&sa=X&ved=0ahUKEwigoMfSpLHTAhVU3GMKHXLYD9QQ6AEIJTAA#v=onepage&q=sherrington%20cajal%20mattress&f=false |autor2= Gibson, WC |llengua= anglès |consulta= 19 abril 2017|}}</ref> Abans de tornar, fou anomenat [[doctor honoris causa]] de la [[Universitat de Cambridge]].<ref>{{ref-publicació|autor= Cervós-Navarro, J |títol= Cajal en Europa |publicació= Rev Esp Patol |exemplar= 2002; 35 (4) pp: 481-486 |url= http://www.patologia.es/volumen35/vol35-num4/35-4n17.htm |llengua= castellà |consulta= 12 gener 2017|ref>}}</ref>
Al març de [[1894]] fou convidat, per la [[Royal Society]], a donar la ''Croonian Lecture'' (una prestigiosa conferència anyal sobre temes biològics). Cajal va presentar, en francès, el treball ''La Fine Structure des Centres Nerveux''.<ref>{{ref-publicació|autor= Ramón y Cajal, S |títol= The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux |publicació= Proc R Soc Lond |exemplar= 1894; 55, pp: 444-468
|url= http://rspl.royalsocietypublishing.org/content/55/331-335/444.full.pdf+html |llengua= francès |consulta= 12 gener 2017|ref>}}</ref> Durant la seva estada a Londres va allotjar-se a la casa del Prof. [[Charles Scott Sherrington|Sherrigton]] ([[Premi Nobel de Medicina]], [[1932]]), qui el va ajudar amb les microfotografies de la presentació i li va fer de guia per les institucions de la ciutat. A casa de Sherrington, Cajal continuà amb el costum d'airejar el matalàs a la finestra cada dia, un fet molt admirat pels veïns del professor del ''St Thomas' Hospital''.<ref>{{ref-publicació|cognom= Eccles, JC |article= Sherrington: His Life and Thought |publicació= Springer-Verlag Berlin-Heidelberg |exemplar= 1979, pàgs: 269. {{ISBN|978-3-642-61864-2}} |doi= 10.1007/978-3-642-61864-2 |url= https://books.google.cat/books?id=jnFyBgAAQBAJ&pg=PT25&lpg=PT25&dq=sherrington+cajal+mattress&source=bl&ots=AnT9b_Cnmr&sig=nbJ1cxFhAQp8cWQEO82av6bXkY4&hl=ca&sa=X&ved=0ahUKEwigoMfSpLHTAhVU3GMKHXLYD9QQ6AEIJTAA#v=onepage&q=sherrington%20cajal%20mattress&f=false |autor2= Gibson, WC |llengua= anglès |consulta= 19 abril 2017|}}</ref> Abans de tornar, fou anomenat [[doctor honoris causa]] de la [[Universitat de Cambridge]].<ref>{{ref-publicació|autor= Cervós-Navarro, J |títol= Cajal en Europa |publicació= Rev Esp Patol |exemplar= 2002; 35 (4) pp: 481-486 |url= http://www.patologia.es/volumen35/vol35-num4/35-4n17.htm |llengua= castellà |consulta= 12 gener 2017|ref>}}</ref>


El 1897 ingressà a la [[Reial Acadèmia de Ciències Exactes, Físiques i Naturals]],<ref>{{ref-publicació |autor= RAC |títol= Excmo. Sr. D. Santiago Ramón y Cajal |publicació= Académicos |exemplar= 2017; pàgs: 1 |url= http://www.rac.es/2/2_ficha.php?id=320&idN3=&idN4= |llengua= castellà |consulta= 12 juliol 2017 |8= ref> }}{{Enllaç no actiu|bot=InternetArchiveBot |data=2021 }}</ref> amb el discurs ''Fundamentos racionales y condiciones técnicas de la investigación biológica''.<ref>{{ref-publicació|autor= Ramón y Cajal, S |títol= Fundamentos racionales y condiciones técnicas de la investigación biològica |publicació= Cajal y la Real Academia de Ciencias |exemplar= 1897, 5 de desembre; pàgs: 23 |url= http://www.rac.es/ficheros/doc/00207.pdf |llengua= castellà |consulta= 12 juliol 2017|ref>}}</ref> Membre honorari de la [[Academia das Ciências de Lisboa|Reial Acadèmia de Ciències de Lisboa]] i Premi Rubio ([[1897]]), pel seu llibre ''Elementos de histología''. Premi Fauvelle de la Societat de Biologia de [[París]] ([[1896]]) i doctor honoris causa en Medicina per la [[Universitat de Würzburg]] el mateix any (28 d'octubre). La [[Universitat de Clark]] el va invitar a donar unes conferències el desè aniversari de la fundació del centre i l'anomenà doctor honoris causa el juliol del [[1899]]. Conscient de les delicades relacions amb els EUA després del recent [[Tractat de París (1898)|Tractat de París]], abans d'acceptar la invitació va demanar consell a diferents personalitats, entre elles Luis Pidal y Mon, Ministre de Foment del primer Govern de [[Francisco Silvela y de Le Villeuze|Francisco Silvela]]. Fou l'única visita de Cajal als [[EUA]] i anà amb la seva dona. Durant el viatge de [[Le Havre]] a [[Nova York]] va fer amistat amb l'entomòleg i neuropsiquiatre suís Auguste Forel (1848-1931), conegut per les seves investigacions sobre les formigues i també invitat de la Universitat Clark,<ref>{{ref-publicació|cognom= Parent, A |article= Auguste Forel on Ants and Neurology |publicació= Can J Neurol Sci |exemplar= 2003 Ag; 30 (3), pp: 284-291|pmid= 12945958 |issn= 2057-0155 |doi= 10.1017/s0317167100002754 |url= https://www.biusante.parisdescartes.fr/chn/docpdf/parent_forel.pdf |llengua= anglès |consulta= 10 setembre 2020|}}</ref> juntament amb el físic [[Ludwig Boltzmann]], el matemàtic Èmile Picard i el psicòleg Angelo Mosso. Cajal donà tres conferències, llegides en francès: ""Estudi comparatiu de les àrees sensorials del còrtex humà", "Capes de les cèl·lules estelades grans" i "El còrtex senso-motor";<ref>{{ref-publicació |cognom= Haines, DE |article= Santiago Ramón y Cajal at Clark University, 1899; his only visit to the United States |publicació= Brain Res Rev |exemplar= 2007 Oct; 55 (2), pp: 463-480 |pmid= 17408560 |issn= 0165-0173 |doi= 10.1016/j.brainresrev.2007.02.002 |url= http://homes.mpimf-heidelberg.mpg.de/~mhelmsta/pdf/2007%20Haines_2007_Brain-Research-Reviews.pdf |llengua= anglès |consulta= 29 setembre 2017 |11= }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171001031325/http://homes.mpimf-heidelberg.mpg.de/~mhelmsta/pdf/2007%20Haines_2007_Brain-Research-Reviews.pdf |date=1 d’octubre 2017 }}</ref> que van ser publicades en anglès poc dies després.<ref>{{ref-publicació|cognom= Ramón y Cajal, S |article= Comparative study of the sensory areas of the human cortex |publicació= Clark University Decennial Celebration. Worcester: Printed for the University |exemplar= 1899, pàgs: 37|url= http://cisne.sim.ucm.es/articles/1513567.7693/1.PDF |llengua= anglès |consulta= 29 setembre 2017|}}</ref> Les seves impressions sobre el país foren ambivalents. A ''Recuerdos de mi vida'' mostrà una gran admiració envers el funcionament de les universitats nord-americanes i el [[mecenatge]] privat, però no va deixar sense crítica aspectes com els ''trusts avasalladores'' o el ''imperialismo yanqui y su anhelo de anexionarse los países limítrofes''.<ref>{{ref-publicació |autor= Sierra Cuartas, C |article= Lecciones de la visita de Ramón y Cajal a los Estados Unidos |publicació= Revista Serrablo |exemplar= 2013 Nov; 43 (146), pàgs: 4. {{ISSN|1138-5359}} |url= http://www.serrablo.org/revista/167/lecciones-visita-ramon-cajal-estados-unidos |llengua= castellà |consulta= 17 juliol 2017 |8= }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170916225558/http://www.serrablo.org/revista/167/lecciones-visita-ramon-cajal-estados-unidos |date=16 de setembre 2017 }}</ref>
El 1897 ingressà a la [[Reial Acadèmia de Ciències Exactes, Físiques i Naturals]],<ref>{{ref-publicació |autor= RAC |títol= Excmo. Sr. D. Santiago Ramón y Cajal |publicació= Académicos |exemplar= 2017; pàgs: 1 |url= http://www.rac.es/2/2_ficha.php?id=320&idN3=&idN4= |llengua= castellà |consulta= 12 juliol 2017 |8= ref> }}{{Enllaç no actiu|bot=InternetArchiveBot |data=2021 }}</ref> amb el discurs ''Fundamentos racionales y condiciones técnicas de la investigación biológica''.<ref>{{ref-publicació|autor= Ramón y Cajal, S |títol= Fundamentos racionales y condiciones técnicas de la investigación biològica |publicació= Cajal y la Real Academia de Ciencias |exemplar= 1897, 5 de desembre; pàgs: 23 |url= http://www.rac.es/ficheros/doc/00207.pdf |llengua= castellà |consulta= 12 juliol 2017|ref>}}</ref> Membre honorari de la [[Academia das Ciências de Lisboa|Reial Acadèmia de Ciències de Lisboa]] i Premi Rubio ([[1897]]), pel seu llibre ''Elementos de histología''. Premi Fauvelle de la Societat de Biologia de [[París]] ([[1896]]) i doctor honoris causa en Medicina per la [[Universitat de Würzburg]] el mateix any (28 d'octubre). La [[Universitat de Clark]] el va invitar a donar unes conferències el desè aniversari de la fundació del centre i l'anomenà doctor honoris causa el juliol del [[1899]]. Conscient de les delicades relacions amb els EUA després del recent [[Tractat de París (1898)|Tractat de París]], abans d'acceptar la invitació va demanar consell a diferents personalitats, entre elles Luis Pidal y Mon, Ministre de Foment del primer Govern de [[Francisco Silvela y de Le Villeuze|Francisco Silvela]]. Fou l'única visita de Cajal als [[EUA]] i anà amb la seva dona. Durant el viatge de [[Le Havre]] a [[Nova York]] va fer amistat amb l'entomòleg i neuropsiquiatre suís Auguste Forel (1848-1931), conegut per les seves investigacions sobre les formigues i també invitat de la Universitat Clark,<ref>{{ref-publicació|cognom= Parent, A |article= Auguste Forel on Ants and Neurology |publicació= Can J Neurol Sci |exemplar= 2003 Ag; 30 (3), pp: 284-291|pmid= 12945958 |issn= 2057-0155 |doi= 10.1017/s0317167100002754 |url= https://www.biusante.parisdescartes.fr/chn/docpdf/parent_forel.pdf |llengua= anglès |consulta= 10 setembre 2020|}}</ref> juntament amb el físic [[Ludwig Boltzmann]], el matemàtic Èmile Picard i el psicòleg Angelo Mosso. Cajal donà tres conferències, llegides en francès: ""Estudi comparatiu de les àrees sensorials del còrtex humà", "Capes de les cèl·lules estelades grans" i "El còrtex senso-motor";<ref>{{ref-publicació |cognom= Haines, DE |article= Santiago Ramón y Cajal at Clark University, 1899; his only visit to the United States |publicació= Brain Res Rev |exemplar= 2007 Oct; 55 (2), pp: 463-480 |pmid= 17408560 |issn= 0165-0173 |doi= 10.1016/j.brainresrev.2007.02.002 |url= http://homes.mpimf-heidelberg.mpg.de/~mhelmsta/pdf/2007%20Haines_2007_Brain-Research-Reviews.pdf |llengua= anglès |consulta= 29 setembre 2017 |11= }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20171001031325/http://homes.mpimf-heidelberg.mpg.de/~mhelmsta/pdf/2007%20Haines_2007_Brain-Research-Reviews.pdf |date=1 d’octubre 2017 }}</ref> que van ser publicades en anglès poc dies després.<ref>{{ref-publicació|cognom= Ramón y Cajal, S |article= Comparative study of the sensory areas of the human cortex |publicació= Clark University Decennial Celebration. Worcester: Printed for the University |exemplar= 1899, pàgs: 37|url= http://cisne.sim.ucm.es/articles/1513567.7693/1.PDF |llengua= anglès |consulta= 29 setembre 2017|}}</ref> Les seves impressions sobre el país foren ambivalents. A ''Recuerdos de mi vida'' mostrà una gran admiració envers el funcionament de les universitats nord-americanes i el [[mecenatge]] privat, però no va deixar sense crítica aspectes com els ''trusts avasalladores'' o el ''imperialismo yanqui y su anhelo de anexionarse los países limítrofes''.<ref>{{ref-publicació |autor= Sierra Cuartas, C |article= Lecciones de la visita de Ramón y Cajal a los Estados Unidos |publicació= Revista Serrablo |exemplar= 2013 Nov; 43 (146), pàgs: 4. {{ISSN|1138-5359}} |url= http://www.serrablo.org/revista/167/lecciones-visita-ramon-cajal-estados-unidos |llengua= castellà |consulta= 17 juliol 2017 |8= }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170916225558/http://www.serrablo.org/revista/167/lecciones-visita-ramon-cajal-estados-unidos |date=16 de setembre 2017 }}</ref>
Línia 218: Línia 217:
Als seus treballs sobre la degeneració i regeneració del sistema nerviós de [[1913]]-[[1914]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Ramón y Cajal, S |article= Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Vol II |exemplar= 1914, pàgs: 417|publicació= Hijos de Nicolás Moya. Madrid |url= http://www.europeana.eu/portal/es/record/09428/urn_nbn_de_hbz_38m_1_5829.html |llengua= castellà |consulta= 9 juny 2017|}}</ref> compilats a l'obra ''Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso'', Cajal considera ja als factors tròfics com [[ferments]] o agents [[Catàlisi|catalítics]] pels que les neurones tenen receptors i que estimulen el creixement i la ramificació del [[protoplasma]] nerviós. A dita obra descrigué un fet essencial: que la regeneració axonal no es produïa de manera natural en el SNC, a diferència del que passava en el SNP, relacionant les cèl·lules de Schwann -presents al SNP i no al SNC- amb aquesta disparitat.<ref>{{ref-publicació|cognom= Ramón y Cajal, S |article= Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Vol I |exemplar= 1913, pàgs: 414|publicació= Hijos de Nicolás Moya. Madrid |url= http://bdh-rd.bne.es/viewer.vm?id=0000202085&page=1 |llengua= castellà |consulta= 20 agost 2017|}}</ref> Aquestes observacions el portaren a comprovar experimentalment que els trasplantaments de [[cèl·lules de Schwann]], en cervells lesionats, promovien la regeneració [[Axó|axonal]]. Amb tot això havia elaborat, partint de la idea de la [[quimiotaxi]] positiva i negativa de 1892, un concepte totalment nou: el del que avui coneixem com neurotrofines (una família de [[proteïnes]] que favoreixen la supervivència de las neurones; composta pel [[NGF]] (abans esmentat), el factor neurotròfic derivat del cervell ('''BDNF''', de l'anglès '''''b'''rain-'''d'''erived '''n'''eurotrophic '''f'''actor''), la neurotrofina-3 (NT-3) o la neurotrofina-4 (NT-4), que pertanyen a una classe de [[Factor de creixement|factors de creixement]].<ref>{{ref-publicació |cognom= García Segura, LM |article= Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI |exemplar= 2005 Nov; 1583 (extra), pp: 16-22 |publicació= Jano |issn= 0210-220X |url= http://www.jano.es/ficheros/sumarios/1/0/1583/16/1v0n1583a13081799pdf001.pdf |llengua= castellà |consulta= 4 gener 2017 |9= }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170205182513/http://www.jano.es/ficheros/sumarios/1/0/1583/16/1v0n1583a13081799pdf001.pdf |date=5 de febrer 2017 }}</ref>
Als seus treballs sobre la degeneració i regeneració del sistema nerviós de [[1913]]-[[1914]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Ramón y Cajal, S |article= Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Vol II |exemplar= 1914, pàgs: 417|publicació= Hijos de Nicolás Moya. Madrid |url= http://www.europeana.eu/portal/es/record/09428/urn_nbn_de_hbz_38m_1_5829.html |llengua= castellà |consulta= 9 juny 2017|}}</ref> compilats a l'obra ''Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso'', Cajal considera ja als factors tròfics com [[ferments]] o agents [[Catàlisi|catalítics]] pels que les neurones tenen receptors i que estimulen el creixement i la ramificació del [[protoplasma]] nerviós. A dita obra descrigué un fet essencial: que la regeneració axonal no es produïa de manera natural en el SNC, a diferència del que passava en el SNP, relacionant les cèl·lules de Schwann -presents al SNP i no al SNC- amb aquesta disparitat.<ref>{{ref-publicació|cognom= Ramón y Cajal, S |article= Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Vol I |exemplar= 1913, pàgs: 414|publicació= Hijos de Nicolás Moya. Madrid |url= http://bdh-rd.bne.es/viewer.vm?id=0000202085&page=1 |llengua= castellà |consulta= 20 agost 2017|}}</ref> Aquestes observacions el portaren a comprovar experimentalment que els trasplantaments de [[cèl·lules de Schwann]], en cervells lesionats, promovien la regeneració [[Axó|axonal]]. Amb tot això havia elaborat, partint de la idea de la [[quimiotaxi]] positiva i negativa de 1892, un concepte totalment nou: el del que avui coneixem com neurotrofines (una família de [[proteïnes]] que favoreixen la supervivència de las neurones; composta pel [[NGF]] (abans esmentat), el factor neurotròfic derivat del cervell ('''BDNF''', de l'anglès '''''b'''rain-'''d'''erived '''n'''eurotrophic '''f'''actor''), la neurotrofina-3 (NT-3) o la neurotrofina-4 (NT-4), que pertanyen a una classe de [[Factor de creixement|factors de creixement]].<ref>{{ref-publicació |cognom= García Segura, LM |article= Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI |exemplar= 2005 Nov; 1583 (extra), pp: 16-22 |publicació= Jano |issn= 0210-220X |url= http://www.jano.es/ficheros/sumarios/1/0/1583/16/1v0n1583a13081799pdf001.pdf |llengua= castellà |consulta= 4 gener 2017 |9= }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20170205182513/http://www.jano.es/ficheros/sumarios/1/0/1583/16/1v0n1583a13081799pdf001.pdf |date=5 de febrer 2017 }}</ref>


Un dels punts menys coneguts de les seves investigacions és el descobriment de les cèl·lules de Cajal-Retzius (Gustaf Retzius, 1842-1919, metge i històleg suec que les va descriure conjuntament amb ell). Aquest tipus especial de neurones té un paper fonamental en la formació del [[còrtex cerebral]] del [[fetus]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Villar-Cerviño, V |article= Cajal-Retzius cells |exemplar= 2012 Mar 20; 22 (6), pp: R179|publicació= Curr Biol |pmid= 22440796 |doi= 10.1016/j.cub.2012.01.016 |url= http://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(12)00017-6.pdf |autor2= Marín, O |llengua= anglès |consulta= 14 octubre 2016|}}</ref> ja que s'encarreguen d'organitzar l'arribada, mida i estratificació de totes les neurones piramidals (d'origen [[Ependimòcit|ependimal]]) de la substància gris del [[neocòrtex]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Marín-Padilla M |article= Human cerebral cortex Cajal-Retzius neuron: development, structure and function. A Golgi study |exemplar= 2015 Feb 27; 9, pp: 21|publicació= Front Neuroanat |pmid= 25774125 |pmc= 4343007 |doi= 10.3389/fnana.2015.00021 |url= https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnana.2015.00021/full | llengua= anglès |consulta= 24 abril 2018|}}</ref> Cajal va identificar-les a la superfície cortical externa i veié que les seves prolongacions dendrítiques s'estenien cap a la piamàter (1891). Dos anys després, Retzius comprovà l'existència d'aquestes neurones en espècies animals.<ref>{{ref-publicació|cognom= Kilb, W; Frotscher, M |article= Cajal-Retzius cells: organizers of cortical development |exemplar= 2016 Nov; 22 (4), pp: 82–88|publicació= e-Neuroforum |issn= 1868-856X |doi= 10.1007/s13295-016-0031-5 |url= https://www.degruyter.com/downloadpdf/j/nf.2016.22.issue-4/s13295-016-0031-5/s13295-016-0031-5.pdf | llengua= anglès |consulta= 24 febrer 2018|}}</ref> Gràcies a les seves capacitats d'observació i [[deducció]] científica va predir molts trets del comportament organitzatiu de dites cèl·lules, encara objecte d'estudi avui en dia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Gil, V |article= Historical first descriptions of Cajal-Retzius cells: from pioneer studies to current knowledge |exemplar= 2014 Maig 27; 8, pp: 32|publicació= Front Neuroanat |pmid= 24904301 |doi= 10.3389/fnana.2014.00032 |pmc= 4034043 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4034043/ |autor2= Nocentini, S |autor3= Del Río, JA |llengua= anglès |consulta= 14 octubre 2016|}}</ref> Malgrat les limitacions d'augment i [[Resolució òptica|resolució]] pròpies del [[microscopi òptic]], Cajal va descobrir estructures molt subtils del [[Nucli cel·lular|nucli]] de les cèl·lules nervioses, com les que ell va anomenar a 1903 "cossos accessoris" (ara coneguts com a cossos de Cajal).<ref>{{ref-publicació |cognom= Lafarga, M |article= Cajal's contribution to the knowledge of the neuronal cell nucleus |exemplar= 2009 Ag; 118(4), pp: 437-43 |publicació= Chromosoma |pmid= 19404660 |doi= 10.1007/s00412-009-0212-x |url= http://www.sebc.es/varios/CajalNucleus.pdf |autor2= Casafont, I |autor3= Bengoechea, R |autor4= ''et al'' |llengua= anglès |consulta= 18 octubre 2016 |13= }} {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20100923105449/http://www.sebc.es/varios/CajalNucleus.pdf |date=23 de setembre 2010 }}</ref> Aquests orgànuls, propers al [[nuclèol]] i funcionalment relacionats amb dita estructura,<ref>{{ref-publicació|cognom= Torres Montaner, A |article= El cuerpo accesorio de Cajal |exemplar= 2002; 35 (4), pp: 529-532|publicació= Rev Esp Patol |url= http://www.patologia.es/volumen35/vol35-num4/pdf%20patologia%2035-4/35-4-24.pdf |llengua= castellà |consulta= 18 octubre 2016|}}</ref> semblen els responsables de la transcripció nuclear i són avui objecte d'investigació amb tècniques de [[biologia molecular]] i [[Microscopi electrònic|microscopia electrònica]], impensables fa un segle.<ref>{{ref-publicació|cognom= Palanca, A |article= Reactive nucleolar and Cajal body responses to proteasome inhibition in sensory ganglion neurons |exemplar= 2014 Jun; 1842 (6), pp: 848-859. {{ISSN|0304-4165}} |publicació= Biochim Biophys Acta |pmid= 24269586 |doi= 10.1016/j.bbadis.2013.11.016 |url= http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925443913003414 |autor2= Casafont, I |autor3= Berciano, MT |autor4= Lafarga, M |llengua= anglès |consulta= 18 octubre 2016|}}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom= Ding Y, Lozano-Durán R |article= The Cajal Body in Plant-Virus Interactions |exemplar= 2020 Feb 23; 12 (2), pii: E250. {{PMID|32102236}} |publicació= Viruses |pmc= 7077289 |doi= 10.3390/v12020250 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7077289/ |llengua= anglès |consulta= 11 maig 2020|}}</ref>
Un dels punts menys coneguts de les seves investigacions és el descobriment de les cèl·lules de Cajal-Retzius (Gustaf Retzius, 1842-1919, metge i històleg suec que les va descriure conjuntament amb ell).<ref>{{ref-publicació|cognom= Martínez-Cerdeño, V |article= Cajal, Retzius, and Cajal-Retzius cells |exemplar= 2014 Jun 17; 8, pp: 48|publicació= Front Neuroanat |pmid= 24987337 |pmc= 4060955 |doi= 10.3389/fnana.2014.00048 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4060955/ |autor2= Noctor, SC |llengua= anglès |consulta= 22 juny 2021|}}</ref> Aquest tipus especial de neurones té un paper fonamental en la formació del [[còrtex cerebral]] del [[fetus]],<ref>{{ref-publicació|cognom= Villar-Cerviño, V |article= Cajal-Retzius cells |exemplar= 2012 Mar 20; 22 (6), pp: R179|publicació= Curr Biol |pmid= 22440796 |issn= 1879-0445 |doi= 10.1016/j.cub.2012.01.016 |url= http://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(12)00017-6.pdf |autor2= Marín, O |llengua= anglès |consulta= 14 octubre 2016|}}</ref> ja que s'encarreguen d'organitzar l'arribada, mida i estratificació de totes les neurones piramidals (d'origen [[Ependimòcit|ependimal]]) de la substància gris del [[neocòrtex]].<ref>{{ref-publicació|cognom= Marín-Padilla M |article= Human cerebral cortex Cajal-Retzius neuron: development, structure and function. A Golgi study |exemplar= 2015 Feb 27; 9, pp: 21|publicació= Front Neuroanat |pmid= 25774125 |pmc= 4343007 |doi= 10.3389/fnana.2015.00021 |url= https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnana.2015.00021/full | llengua= anglès |consulta= 24 abril 2018|}}</ref> Cajal va identificar-les a la superfície cortical externa i veié que les seves prolongacions dendrítiques s'estenien cap a la piamàter (1891). Dos anys després, Retzius comprovà l'existència d'aquestes neurones en espècies animals.<ref>{{ref-publicació|cognom= Kilb, W; Frotscher, M |article= Cajal-Retzius cells: organizers of cortical development |exemplar= 2016 Nov; 22 (4), pp: 82–88|publicació= e-Neuroforum |issn= 1868-856X |doi= 10.1007/s13295-016-0031-5 |url= https://www.degruyter.com/downloadpdf/j/nf.2016.22.issue-4/s13295-016-0031-5/s13295-016-0031-5.pdf | llengua= anglès |consulta= 24 febrer 2018|}}</ref> Gràcies a les seves capacitats d'observació i [[deducció]] científica va predir molts trets del comportament organitzatiu de dites cèl·lules, encara objecte d'estudi avui en dia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Gil, V |article= Historical first descriptions of Cajal-Retzius cells: from pioneer studies to current knowledge |exemplar= 2014 Maig 27; 8, pp: 32|publicació= Front Neuroanat |pmid= 24904301 |doi= 10.3389/fnana.2014.00032 |pmc= 4034043 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4034043/ |autor2= Nocentini, S |autor3= Del Río, JA |llengua= anglès |consulta= 14 octubre 2016|}}</ref> Malgrat les limitacions d'augment i [[Resolució òptica|resolució]] pròpies del [[microscopi òptic]], Cajal va descobrir estructures molt subtils del [[Nucli cel·lular|nucli]] de les cèl·lules nervioses, com les que ell va anomenar a 1903 "cossos accessoris" (ara coneguts com a cossos de Cajal).<ref>{{ref-publicació |cognom= Lafarga, M |article= Cajal's contribution to the knowledge of the neuronal cell nucleus |exemplar= 2009 Ag; 118(4), pp: 437-43 |publicació= Chromosoma |pmid= 19404660 |doi= 10.1007/s00412-009-0212-x |url= https://www.researchgate.net/publication/24379433_Cajal%27s_contribution_to_the_knowledge_of_the_neuronal_cell_nucleus |autor2= Casafont, I |autor3= Bengoechea, R |autor4= Tapia, O |autor5= Berciano, MT |llengua= anglès |consulta= 18 octubre 2016}}</ref> Aquests orgànuls, propers al [[nuclèol]] i funcionalment relacionats amb dita estructura,<ref>{{ref-publicació|cognom= Torres Montaner, A |article= El cuerpo accesorio de Cajal |exemplar= 2002; 35 (4), pp: 529-532|publicació= Rev Esp Patol |url= http://www.patologia.es/volumen35/vol35-num4/pdf%20patologia%2035-4/35-4-24.pdf |llengua= castellà |consulta= 18 octubre 2016|}}</ref> semblen els responsables de la transcripció nuclear de les neurones, estan implicats en l'origen de greus [[Malalties neurodegeneratives|patologies neurodegeneratives]] (com, per exemple, l'[[esclerosi lateral amiotròfica]] i l'[[atròfia muscular espinal]])<ref>{{ref-publicació|cognom= Lafarga, M |article= Cajal bodies in neurons |exemplar= 2017 Jun 3; 14 (6), pp: 712-725. {{PMID|27627892}} |publicació= RNA Biol |pmc= 5519235 |doi= 10.1080/15476286.2016.1231360 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5519235/ |autor2= Tapia, O |autor3= Romero, AM |autor4= Berciano, MT |llengua= anglès |consulta= 22 juny 2021|}}</ref> i són avui objecte d'investigació amb tècniques de [[biologia molecular]] i [[Microscopi electrònic|microscopia electrònica]], impensables fa un segle.<ref>{{ref-publicació|cognom= Palanca, A |article= Reactive nucleolar and Cajal body responses to proteasome inhibition in sensory ganglion neurons |exemplar= 2014 Jun; 1842 (6), pp: 848-859. {{ISSN|0304-4165}} |publicació= Biochim Biophys Acta |pmid= 24269586 |doi= 10.1016/j.bbadis.2013.11.016 |url= http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0925443913003414 |autor2= Casafont, I |autor3= Berciano, MT |autor4= Lafarga, M |llengua= anglès |consulta= 18 octubre 2016|}}</ref><ref>{{ref-publicació|cognom= Ding Y, Lozano-Durán R |article= The Cajal Body in Plant-Virus Interactions |exemplar= 2020 Feb 23; 12 (2), pii: E250. {{PMID|32102236}} |publicació= Viruses |pmc= 7077289 |doi= 10.3390/v12020250 |url= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7077289/ |llengua= anglès |consulta= 11 maig 2020|}}</ref>


No totes les hipòtesis de Cajal foren exactes. Per exemple, anomenà 'tercer element' a la [[micròglia]] i va interpretar-la inicialment com un conjunt de corpuscles sense significat funcional. Els treballs del seu deixeble Del Rio-Hortega posaren de manifest l'estructura, origen [[mesodèrmic]] i accions [[Fagocitosi|fagocitàries]] de la micròglia i identificaren els oligodendròcits com una part de la macròglia, un fet que Cajal acceptà parcialment potser per les diferències en els mètodes de tinció que utilitzaren els dos científics, ja que els procediments emprats per ell no impregnaven prou bé els elements de l'oligodendròglia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Rezaie, P; Hanisch, U-K |article= Historical Context |exemplar= 2014, pàgs: 486. {{ISBN|9781493914296}} |publicació= A: Microglia in Health and Disease, Chapter 2. Tremblay, M-E; Sierra, A (Eds). Springer |url= http://www.springer.com/cda/content/document/cda_downloaddocument/9781493914289-c1.pdf?SGWID=0-0-45-1488342-p176818710 |llengua= anglès |consulta= 31 octubre 2017|}}</ref> Les relacions de Cajal amb Del Rio-Hortega no sempre foren plàcides, malgrat existir un fort respecte entre ells. El neurocirurgià Wilder Penfield (1891–1976),<ref>{{ref-publicació|autor= Alonso Peña, JR |article= Los homúnculos de Penfield |publicació= Neurociencia |exemplar= 2014; Abr 26 |pàgines=pàgs: 9|url= https://jralonso.es/2014/04/26/los-homunculos-de-penfield/ |llengua= castellà |consulta= 27 març 2018|}}</ref> quan va fer una estada docent a la ''[[Residencia de Estudiantes]]'' de Madrid (1924) fou testimoni de les divergències personals que varen sorgir de les seves respectives contribucions a la neurohistologia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Compston, A |article= From The Archives (From: El Instituto Cajal, Laboratorio de Histopatologia, Madrid. By Wilder Penfield, Brain 1924; 47: 430–452) |exemplar= 2015 Gen; 138 (1), pp: 232–236|publicació= Brain |pmid= 26425747 |issn= 1460-2156 |doi= 10.1093/brain/awu364 |url= https://academic.oup.com/brain/article/138/1/232/343375 |llengua= anglès |consulta= 12 novembre 2018|}}</ref> Amb els coneixements actuals de les microzones corticals del [[cerebel]], les conclusions cajalianes sobre els circuits cerebel·losos poden semblar simplistes, però el fet que depenen fonamentalment de la connexió entre dues cèl·lules independents -com observà Cajal- continua inalterable.<ref>{{ref-publicació|cognom= Sotelo, C |article= Camillo Golgi and Santiago Ramon y Cajal: the anatomical organization of the cortex of the cerebellum. Can the neuron doctrine still support our actual knowledge on the cerebellar structural arrangement? |exemplar= 2011 Gen 7; 66 (1-2), pp: 16-34|publicació= Brain Res Rev |pmid= 20621648 |issn= 0165-0173|doi= 10.1016/j.brainresrev.2010.05.004 |url= http://digital.csic.es/bitstream/10261/53020/3/Sotelo.BRRev-10.pdf |llengua= anglès |consulta= 12 novembre 2017|}}</ref>
No totes les hipòtesis de Cajal foren exactes. Per exemple, anomenà 'tercer element' a la [[micròglia]] i va interpretar-la inicialment com un conjunt de corpuscles sense significat funcional. Els treballs del seu deixeble Del Rio-Hortega posaren de manifest l'estructura, origen [[mesodèrmic]] i accions [[Fagocitosi|fagocitàries]] de la micròglia i identificaren els oligodendròcits com una part de la macròglia, un fet que Cajal acceptà parcialment potser per les diferències en els mètodes de tinció que utilitzaren els dos científics, ja que els procediments emprats per ell no impregnaven prou bé els elements de l'oligodendròglia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Rezaie, P; Hanisch, U-K |article= Historical Context |exemplar= 2014, pàgs: 486. {{ISBN|9781493914296}} |publicació= A: Microglia in Health and Disease, Chapter 2. Tremblay, M-E; Sierra, A (Eds). Springer |url= http://www.springer.com/cda/content/document/cda_downloaddocument/9781493914289-c1.pdf?SGWID=0-0-45-1488342-p176818710 |llengua= anglès |consulta= 31 octubre 2017|}}</ref> Les relacions de Cajal amb Del Rio-Hortega no sempre foren plàcides, malgrat existir un fort respecte entre ells. El neurocirurgià Wilder Penfield (1891–1976),<ref>{{ref-publicació|autor= Alonso Peña, JR |article= Los homúnculos de Penfield |publicació= Neurociencia |exemplar= 2014; Abr 26 |pàgines=pàgs: 9|url= https://jralonso.es/2014/04/26/los-homunculos-de-penfield/ |llengua= castellà |consulta= 27 març 2018|}}</ref> quan va fer una estada docent a la ''[[Residencia de Estudiantes]]'' de Madrid (1924) fou testimoni de les divergències personals que varen sorgir de les seves respectives contribucions a la neurohistologia.<ref>{{ref-publicació|cognom= Compston, A |article= From The Archives (From: El Instituto Cajal, Laboratorio de Histopatologia, Madrid. By Wilder Penfield, Brain 1924; 47: 430–452) |exemplar= 2015 Gen; 138 (1), pp: 232–236|publicació= Brain |pmid= 26425747 |issn= 1460-2156 |doi= 10.1093/brain/awu364 |url= https://academic.oup.com/brain/article/138/1/232/343375 |llengua= anglès |consulta= 12 novembre 2018|}}</ref> Amb els coneixements actuals de les microzones corticals del [[cerebel]], les conclusions cajalianes sobre els circuits cerebel·losos poden semblar simplistes, però el fet que depenen fonamentalment de la connexió entre dues cèl·lules independents -com observà Cajal- continua inalterable.<ref>{{ref-publicació|cognom= Sotelo, C |article= Camillo Golgi and Santiago Ramon y Cajal: the anatomical organization of the cortex of the cerebellum. Can the neuron doctrine still support our actual knowledge on the cerebellar structural arrangement? |exemplar= 2011 Gen 7; 66 (1-2), pp: 16-34|publicació= Brain Res Rev |pmid= 20621648 |issn= 0165-0173|doi= 10.1016/j.brainresrev.2010.05.004 |url= http://digital.csic.es/bitstream/10261/53020/3/Sotelo.BRRev-10.pdf |llengua= anglès |consulta= 12 novembre 2017|}}</ref>

Revisió del 02:32, 22 juny 2021

Aquest article tracta sobre el premi nobel de medicina. Si cerqueu l'avinguda de València, vegeu «Avinguda del Doctor Santiago Ramón y Cajal».
Infotaula de personaSantiago Ramón y Cajal

Modifica el valor a Wikidata
Nom original(es) Santiago Felipe Ramón y Cajal Modifica el valor a Wikidata
Biografia
Naixement1r maig 1852 Modifica el valor a Wikidata
Petilla de Aragón (Navarra) Modifica el valor a Wikidata
Mort17 octubre 1934 Modifica el valor a Wikidata (82 anys)
Madrid Modifica el valor a Wikidata
Sepulturacementiri de l'Almudena Modifica el valor a Wikidata
Senador al Senat espanyol
1908 – 1923
Vocal de la Junta per a l'Ampliació d'Estudis i Investigacions científiques
1907 – 1934
1r President Junta per a l'Ampliació d'Estudis
1907 – 1934
← cap valor – Ignacio Bolívar y Urrutia →
Catedràtic d'universitat Universitat de València
1887 – Modifica el valor a Wikidata
Dades personals
FormacióFacultat de Medicina de la Universitat de Saragossa - medicina (1870–1873)
Universitat Central
Escola dels Escolapis (Jaca) Modifica el valor a Wikidata
Tesi acadèmicaPatogenia de la inflamación: discurso para los ejercicios del grado de Doctor de Santiago Ramón y Cajal  (1877 Modifica el valor a Wikidata)
Director de tesiAureliano Maestre de San Juan Modifica el valor a Wikidata
Es coneix perLlei de la polarització dinàmica que explica el funcionament de les neurones
Activitat
Camp de treballHistologia i Lippmann plate (en) Tradueix Modifica el valor a Wikidata
OcupacióMetge científic en histologia i neuroanatomia
OcupadorUniversitat Central (1892–)
Universitat de Barcelona (1887–1892)
Universitat de València (1884–1887) Modifica el valor a Wikidata
Membre de
ProfessorsFlorencio Ballarín Causada Modifica el valor a Wikidata
AlumnesJosep Pujol Capsada, Fernando de Castro Rodríguez, Nicolás Achúcarro y Lund, Luis Sagaz Zubelzu i Jorge Francisco Tello Modifica el valor a Wikidata
Obra
Estudiant doctoralBlas Cabrera Felipe Modifica el valor a Wikidata
Família
CònjugeSilveria Fañanás
ParesJusto Ramón Casasús i Antonia Cajal
GermansPedro Ramón y Cajal Modifica el valor a Wikidata
Signatura
Modifica el valor a Wikidata

Musicbrainz: 734f0310-87c2-4a81-8534-3626fbe1a1eb Find a Grave: 7228993 Modifica el valor a Wikidata

Santiago Ramón y Cajal (Petilla de Aragón, Navarra, 1 de maig de 1852 - Madrid, 17 d'octubre de 1934) fou un metge, històleg i catedràtic universitari navarrès, d'estirp aragonesa, guardonat amb el Premi Nobel de Medicina i Fisiologia el 1906.[1] Germà de Pedro Ramón y Cajal, també notable histopatòleg.[2]

Biografia

Placa d'homenatge a Santiago Ramón y Cajal a la Reial Acadèmia de Medicina de Catalunya

Va néixer el 1852 al poble de Petilla de Aragón, enclavament navarrès a la província de Saragossa que deixà als dos anys.[3] Era fill de Justo Ramón Casasús -cirurgià- (1825-1896)[4] i Antonia Cajal, provinents de la població aragonesa de Larrés, pertanyent al municipi de Sabiñánigo (Osca). Els seus avis foren Esteban Ramón i Lorenzo Cajal.[5] A l'època del naixement de Justo i Antonia, el poble de Larrés tenia 40 cases i uns 200 habitants. Les dues famílies eren humils i amb fortes arrels a la zona de l'Alt Aragó.[6] Per entendre el particular comportament posterior de Santiago i del seu germà Pedro, cal esmentar que el senyor Justo (qui va aprendre a llegir de forma autodidacta),[7] exclòs de l'herència de terres pel tradicional mayorazgo, anà a peu de Xavierrelatre (Alto Gállego, toponímia aragonesa) a Barcelona (1845) per treballar, estudiar i obtenir després d'un esforç extraordinari el títol de cirurgià de segona amb un excel·lent a totes les assignatures, amb el propòsit de millorar la seva condició de barber i evitar la pobresa.[8] Anys més tard, malgrat les dificultats econòmiques, el pare de Cajal aconseguí el grau de metge-cirurgià (1858), la llicenciatura en Medicina (1862)[9] i finalment el doctorat, ja en una posició folgada, l'any 1878 amb el treball Consideraciones acerca de la doctrina organicista.[10]

Tota la seva infantesa i adolescència es veié marcada pels continus canvis de residència dels seus pares per diverses poblacions aragoneses. Va cursar els estudis primaris als col⋅legis públics de Valpalmas i Ayerbe, i el Batxillerat als escolapis de Jaca i a l'Institut d'Osca. en uns anys marcats per l'agitació social, el desterrament d'Isabel II i la Primera República, proclamada just quan finalitzava els seus estudis de Batxillerat. El jove Santiago fou poc disciplinat, molt trapella, bon dibuixant[11] i un gran observador de la natura, de la qual sempre va treure inspiració artística i científica.[12] Quedà fascinat per l'eclipsi total de sol de 1860. Als 8 anys va anar amb el seu pare a veure l'eclipsi a Rivabellosa (Àlaba). Allà coindicí amb l'astrònom Warren de la Rue.[13]

Com a exemple de les seves entremaliadures, va estar uns dies a la presó municipal d'Ayerbe, després de fabricar i disparar un petit canó contra la porta de l'hort d'un pagès.[14] Va descobrir tot sol els principis de la cambra fosca castigat a una habitació per fer caricatures dels seus professors,[15] i la seva primera monografia manuscrita d'aquells anys fou Estrategia lapidaria, un temible manual amb il·lustracions personals sobre l'ús de la fona.[16] Aquesta gran afició per dibuixar i pintar temes de tota mena li va costar molts càstigs i amonestacions.[17] A canvi de portar-se bé i estudiar, el seu pare li va deixar rebre classes particulars de pintura a Osca de l'artista León Abadías de Santolaría (Osca, 1836-Còrdova, 1894).[18] La seva etapa d'escolarització fou bastant turbulenta, amb diversos episodis que alguns autors consideren assimilables a l'assetjament escolar i que Cajal afrontà amb èxit.[19] Durant aquests anys va desenvolupar un gran interès per l'exercici físic i les activitats atlètiques, que el mateix va qualificar com una "mania" molt temps després.[20]

Aprengué les primeres nocions anatòmiques ajudant al seu pare i com aprenent de barber a Osca (a les barberies encara feien algunes cirurgies menors), on conegué al senyor Acisclo -un revolucionari bastant radical-. Sobre ell va escriure: yo no entendía jota de política, pero [...] por instinto atraíame el llamado credo democrático. Potser, en bona part, aquestes influències contribuïren a fer que Cajal mai acceptés sense crítica esas ideas mostrencas (sic) sobre les que es fonamenta el poder tranquil⋅litzador de l'autoritat.[21]

El setembre de 1869, després d'aprovar els dos exercicis de ciències i lletres requerits a l'efecte, aconseguí el títol de Bachiller en Artes.[22]

Estudis a Saragossa

Va estudiar medicina a la Universitat de Saragossa, on tota la seva família es va traslladar el 1870.[23] De família aragonesa per ambdues branques i educat a l'Aragó, Ramon y Cajal es considerà sempre aragonès, malgrat la seva naixença en un territori jurídicament navarrès com Petilla d'Aragó i així ho proclamà als seus escrits, en els quals abunden els aragonesismes.[24] Al 1871, amb ocasió d'uns insults als alumnes de la Facultat per part d'un professor de fisiologia, va escriure una llarga Oda a la Commune Estudiantil, inspirant-se en els fets de la Comuna de París d'aquell any.[25] El mateix any dedicà al seu primer enamoriscament, una noia de nom Maria, una senzilla poesia amb acròstic:[26]

« Mi corazón libre estaba

Antes que tus ojos viera;

Risueño al sol contemplaba

Y en eterna primavera

Alegre y feliz soñaba

»

Persona de múltiples inquietuds intel·lectuals i artístiques, aquella època es centrà poc en els seus estudis universitaris,[27] i en llicenciar-se el amb un aprovat el 25 de juny de 1873 -als 21 anys- fou cridat a files de forma obligatòria com a soldat, motiu que li var fer presentar-se tres mesos després a oposicions per aconseguir una plaça de metge segon a la sanitat militar, guanyant-la amb el número sis d'entre cent candidats.

Servei militar: Lleida i Cuba

El seu primer destí de vuit mesos com a tinent va ser a Lleida, en el context de la III Guerra Carlina. Cajal acompanyà les marxes i contramarxes de les tropes del Regiment de Burgos per l'Urgell, en persecució de les partides carlines, sense veure cap ferit de bala. La seva tasca fou curar peus nafrats, accidents, trastorns digestius i malalties venèries.[28] A les seves memòries recordà en especial el temps d'allotjament a Tàrrega.

El 1874 va ser destinat per sorteig a Cuba, amb el grau de capità (metge primer), on es contagià de paludisme i disenteria al treballar a llocs fortament insalubres amb pocs mitjans mèdics. Exercí a l'hospital de campanya de Vista Hermosa -Camagüey-, a la manigua, on va cridar l'atenció del comandant del post, qui va informar als superiors de Camagüey dient que el físico Cajal passava hores mirant per un tub i demanant el seu trasllat. I després a San Isidro, un destí encara pitjor a la trocha de l'Est que servia de reformatori dels militars conflictius i on atenia fins 300 malalts diaris,[29] per mort del metge en cap. Alguna vegada va haver d'agafar un fusell i defensar l`hospital amb els pacients menys greus).[30] No volgué mai utilitzar les cartes de recomanació del seu pare, dirigides als caps militars de l'illa.[31] De més a més tingué seriosos problemes amb els seus superiors en enfrontar-se amb la corrupció imperant a l'exèrcit, on era pràctica usual que oficials i caps superiors es repartissin una part dels aliments destinats als soldats ferits i malalts. Al març del 1875 va ser traslladat per malaltia greu a l'Hospital de San Miguel de Nuevitas fins a retornar a Espanya el 16 de juny com a "inutilitzat en campanya" -a causa del seu penós estat de salut i gràcies a les gestions de Joaquín Gil Berges, ministre d'Ultramar i president de l'Ateneu de Saragossa-, amb un diagnòstic de (caquèxia palúdica) incompatible amb qualsevol servei segons el tribunal facultatiu, i tenint moltes dificultats abans d'embarcar per percebre els salaris endarrerits de 8-9 mesos (125 pesos per mes).[32] De fet, anys després va escriure: a fuerza de súplicas y porfías, logré liquidar mis haberes, no sin dejar en las garras del aprovechado funcionario un 40 y hasta un 50 por 100 del importe de aquéllos.[33]

Autoretrat de Ramón y Cajal al seu laboratori de València

Retorn a Saragossa i primeres recerques

L'any 1875 va marcar també l'inici de la seva vocació científica. Impressionat per les preparacions histològiques del Dr. Maestre de San Juan -observades mentre feia els cursos de doctorat-, ell mateix es va pagar, a terminis, el seu primer microscopi (un Verick de Edmund Hartnack de fabricació francesa de 800X, amb objectiu d'immersió[34] i 140 duros de preu), un micròtom, reactius químics i altres estris per fer micrografies;[35] abans de guanyar, l'any 1876, una plaça de practicant a l'Hospital de Nuestra Señora de Gracia a Saragossa. Al juny de 1877 va llegir la seva tesi doctoral sobre la patogènia de la inflamació.[36] Maestre de San Juan fou el padrí del discurs.[37] En ell tractà de forma eclèctica les diferents corrents científiques del moment sobre el tema; sense rebutjar completament els plantejaments de Virchow, va mostrar el seu acord amb moltes idees de Cohnheim. El contacte amb les teories de Cohnheim va tenir molta influència en la seva sistemàtica metodològica posterior.[38] Sobre el tema de la seva tesi va escriure, pocs anys després (1880), una extensa monografia, centrada en especial en els mecanismes de migració leucocitària segons els diferents òrgans.[39] Aquest any de doctorat va ingressar a la lògia Caballeros de la Noche nº 68 de Saragossa, amb el nom simbòlic Averroes i el número 96.[40] Cajal, però, no va ser mai un membre de la maçoneria gaire actiu. La seva correspondència posterior amb el Dr. Simarro indica un notable desengany envers aquest assumpte.[41] D'aquesta època -possiblement entre 1879 i 1883, quan fou director per oposició del Museu Anatòmic de la Facultat de Medicina de Saragossa- es conserva un Atlas de Anatomía dibuixat per Cajal i ampliat posteriorment pels seus successors en el càrrec. Es creu que part d'aquest treball el va fer mentre era auxiliar interí de la càtedra d'Anatomia (setembre 1876-març 1879). L'obra s'ha restaurat i està formada per 27 làmines de gran format dibuixades amb aquarel·la densa.[42]

Matrimoni i estada a València

El 1878 va contraure la tuberculosi amb una considerable hemoptisi (motiu que el va obligar a fer repòs durant un temps a Panticosa i a Sant Joan de la Penya), cuidat per la seva germana Pabla; però el 1879 fou nomenat pel claustre de la Universitat Director dels Museus Anatòmics de Saragossa i es casà el 19 de juliol a l'església de Sant Pau de Saragossa amb Silveria Fañanás García (1854-1930), nascuda a Osca i òrfena d'un funcionari del Govern Civil,[43] amb qui va tenir set fills. Els dos es coneixien de vista des de petits i es trobaren de nou per casualitat. El pare de Cajal no va donar el seu beneplàcit al matrimoni, ja que creia que no era el moment oportú, i no assistí al casament. Només hi anà el seu germà Pedro i la cerimònia es va fer de bon matí, sense públic ni festa posterior. Silveria sempre va donar suport al seu marit.[44]

Autoretrat familiar de Cajal amb la seva dona, Silveria, i els seus fills, cap a 1895.

Amb 31 anys va guanyar la càtedra d'Anatomia Descriptiva de la Facultat de Medicina de València al desembre de l'any 1883 (prèviament havia opositat sense èxit a les càtedres de Granada i Saragossa en 1878 i de nou a la càtedra de Granada en 1880, places que va perdre a causa de la dubtosa ètica dels tribunals universitaris de l'època i no per una especial manca de preparació)[45] on va poder estudiar -per encàrrec de la Diputació de Saragossa- l'epidèmia de còlera que va assotar la ciutat l'any 1885, com indiquen els seus escrits al Dr. Ferran.[46] Cajal va ratificar els treballs de Ferran i, per primera vegada, descrigué experimentalment la formació d'anticossos com a peça fonamental per a lluitar contra la malaltia.[47] De tota manera, les bones relacions entre els dos metges es van malmetre aviat; ja que mentre Ferran feia servir cultius de bacils vius a les seves vacunes, Cajal recomanava emprar bacils morts per evitar efectes iatrogènics desfavorables.[48] A València conegué al Dr. Lluís Simarro Lacabra, qui li va ensenyar per primera vegada preparacions histològiques tenyides amb la tècnica de Golgi;[49] i també al Dr. Bartual, uns anys després (1889) catedràtic d'Histologia de la Universitat de València, amb qui va col·laborar en alguns estudis.[50] A l'octubre de 1884 va ingressar a l'Institut Mèdic Valencià. Al butlletí d'aquesta institució publicà diversos treballs, com El estudio anatómico de la sangre (en el qual va analitzar en especial i críticament les idees de Ranvier sobre l'origen de les plaquetes),[51] Fibra muscular del ala de los insectos o Tejido óseo.[52] Allí va conèixer també al jesuïta, biòleg i reformador social Antoni Vicent Dolz (1837-1912), amb qui compartí experiències sobre l'ús del microscopi.[53] Durant aquest període, Cajal muntà un diminut laboratori d'investigació, donà classes particulars a més de les universitàries i practicà el turisme gastronòmic (va ser organitzador i redactor dels estatuts del Gaster Club, un grup d'amics afeccionats a fer paelles a l'albufera). També va crear al seu domicili el seu primer consultori/gabinet dedicat a experimentar en camps que ara es consideren dins de les matèries pseudocientífiques.[54]

Vida a Barcelona

Un dels primers articles publicats per Cajal a la 'Gaceta Médica Catalana' (1888)

Després de quasi quatre anys a València, el 1887 es va traslladar a Barcelona per a ocupar la càtedra d'Histologia creada el mateix any a la Facultat de Medicina de Barcelona, en aquell temps situada al carrer del Carme, amb un sou de 60 duros al mes. Hi va viure cinc anys a la ciutat. Tingué el seu primer habitatge al carrer de la Lluna 1 i al 1888 va escriure la seva teoria neuronal mentre residia al carrer del Notariat, número 7.[55] A banda d' utilitzar els seus microscopis particulars, Cajal aconseguí per a la nova càtedra -desproveïda de material científic- un Leitz alemany, un Reichert austríac i dos Nachet francesos; a més de micròtoms de lliscada i de congelació.[56] A l'Exposició Universal de Barcelona de 1888 va presentar una llarga sèrie de preparacions histològiques que foren premiades amb una medalla d'or, atorgada pel jurat internacional. Ell mateix va dir que 1888 fou: "mi año cumbre, mi año de fortuna".[57] Al maig d'aquest any va iniciar la publicació de la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica,[58] finançant l'edició amb diners propis. L'any 1889 va presentar a la Gaceta Médica Catalana un article sobre la hipnosi com anestèsic obstètric,[59] títolat: "Dolores del parto considerablemente atenuados por la sugestión hipnótica".[60] Va ser el primer cas clínic publicat sobre la hipnoanalgèsia.[61] A banda d'un breu comentari anònim al British Medical Journal d'aquell any, l'escrit passà pràcticament desapercebut i no va ser apreciat per la comunitat científica fins un segle més tard. Prudentment, a l'esmentat article evità suggerir que la hipnosi fou una forma d'analgèsia total i especificà els tipus de dolors en els quals aquesta tècnica pogués ser d'utilitat, remarcant la possibilitat de reduir amb dita pràctica el temps de patiment derivat del part.[62] Amb aquesta particular tècnica anestèsica van néixer els seus darrers dos fills: Pilar i Lluís; emprada en un intent heterodox i avençat per l'època d'alleujar els dolors de part de la seva dona. Les seves experimentacions hipnòtiques duraren pocs anys i mai va fer servir aquest procediment amb ànim de lucre. Durant la dècada de 1880, la psicoteràpia hipnòtica fou un tema molt polèmic, a causa de la confrontació científica entre l'Escola de París (encapçalada per Charcot i dedicada a l'estudi de les neurosis histèriques) i l'Escola de Nancy (representada por Bernheim i Liébault, centrada especialment en la suggestió terapèutica). Cajal volgué aprofundir en el coneixement de les possibilitats de la suggestió i, seguint les idees de Bernheim, va interpretar aquest fenomen psíquic com una errada en el funcionament cerebral.[63] Ell mateix digué: "una vegada satisfeta la meva curiositat, vaig despatxar als pacients".[64] Cajal també assistí a sessions d'espiritisme i metempsicosi. Sobre aquests temes i sobre els mèdiums en particular, la seva opinió fou categòrica: Lo admirable en aquellas sesiones no eran los sujetos, sino la increíble ingenuidad de los asistentes.[65] De totes aquestes experiències va extreure dues conclusions: que la suggestió era un fet real i que podia emprar-se per manipular les ments de persones sanes i patològiques. Anys després afirmà que la psicologia suggestiva, juntament amb la fisiologia i la pedagogia científica, podria formar part d'una "ortopèdia mental" per tractar determinats trastorns.[66]

Després del naixement de la seva filla María del Pilar (juliol del 1889),[67] la família es trasllada al carrer del Bruc (en un edifici desaparegut, possiblement l'actual número 73, tot i que alguns autors situen la finca a la cantonada Bruc/Consell de Cent, avui dia Consell de Cent 356) on Cajal va muntar un petit laboratori que li permetia ensenyar els seus mètodes a un reduït grup de metges de la ciutat, amb els animals d'experimentació al jardí.[68] El 1890 escrigué a la Gaceta Sanitaria de Barcelona l'article "Origen y terminación de las fibras nerviosas olfatorias". En aquest treball, Cajal va indicar que el sistema olfactori estava format per diferents tipus de cèl·lules amb morfologies i funcions particulars. Segons alguns autors, dit article es podria considerar la primera descripció definitiva de les neurones receptores olfactòries amb les primeres imatges de la seva continuïtat al llarg del tracte olfactori,[69] des del punt d'origen fins el punt on s'acaben.[70] Cajal va ser tertulià habitual del Café de Pelai (i després de La Pajarera a la Plaça de Catalunya, un cafè obert el 16 de maig de 1888), fet que li va aportar una bona amistat amb el naturalista Odón de Buen i amb el catedràtic de Química Victorino García de la Cruz;[71] i també soci de la penya del Casino Militar, on feia molt sovint partides d'escacs.[72] L'afició de Cajal pels escacs fou notablement intensa. En aquells moments, segons relatà a les seves memòries, era quasi una obsessió que li treia temps per treballar. Curiosament, primer va millorar la tàctica de joc fins a aconseguir un nivell satisfactori i després es donà de baixa del Casino per centrar-se millor en la feina.[73]

Sempre va recordar amb gran afecte aquesta etapa de la seva vida, malgrat patir dues desgràcies personals importants a Barcelona durant aquests anys: la mort de la seva filla Enriqueta per meningitis tuberculosa i la febre tifoide soferta pel seu fill Santiago, que alterà el seu estar mental i li va ocasionar la mort uns anys després a causa de les alteracions cardíaques originades llavors per la malaltia.[74] Conegué a la Facultat al degà Marià Batlles i Bertran de Lis, qui no volia que Cajal deixés la càtedra, un fet que aquest li va agrair profundament als seus escrits. Amb Claudi Sala i Pons (Artés, 1868-1943) va publicar un estudi relatiu a la innervació perifèrica del pàncrees[75] i diversos treballs sobre el sistema nerviós dels batracis.[76] Sala i Pons marxà a Madrid quan Cajal va guanyar la càtedra allà i fou aquest el director de la seva tesi La neuròglia dels vertebrats (1894). Va ser, amb Tello, un dels dos primers investigadors incorporats al nou Laboratori d'Investigacions Biològiques.[77] També foren deixebles seus Josep Maria Roca i Heras,[78] August Pi i Gibert (Badalona, 1860–Barcelona, 1923),[79] Gil Saltor i Lavall (Maçanet de la Selva, 1862–Barcelona, 1909), qui va substituir en la càtedra a Cajal quan aquest marxà a Madrid[80] i Manuel Duran i Ventosa (fill de Manuel Duran i Bas).[81] Ensenyà tècniques i procediments de microscòpia al metge -i més tard notable naturalista- Josep M. Bofill i Pichot.[82] El dissabte 12 de març de 1892, companys de l'Acadèmia i Laboratori de Ciències Mèdiques de Catalunya i de la Facultat van oferir a Cajal un àpat de comiat a La Pajarera (nom popular del Gran Café del Siglo XIX),[83] tres dies abans de marxar a Madrid el 20.[84] Durant els anys que Cajal fou professor de la Universitat de Barcelona publicà una mitjana de 12,5 treballs cada any (52 monografies i 2 manuals).[85] Molts dels seus dibuixos de preparacions histològiques del sistema nerviós van ser pintats a l'oli per Ramon Padró i Pedret.[86]

Primera etapa a Madrid

El 1892 va ocupar la càtedra d'Histologia i Histoquímica Normal i Anatomia patològica de la Universitat Central de Madrid. Va ser membre del Instituto Nacional de Higiene Alfonso XIII, creat pel doctor Carlos Cortezo. Va assolir que el govern creés l'any 1902 un modern Laboratori d'Investigacions Biològiques on hi va treballar fins al 1922, moment en què passà a realitzar la seva recerca científica a l'Institut Cajal, que mantindria la seva recerca a la seva mort. Molts industrials varen aprofitar la seva fama i la feina feta durant anys a l'Institut d'Higiene per fer una publicitat exagerada dels seus productes, des de aigües minerals a pastes de dents, un abús que no li va agradar gens ni mica.[87]

A principis de 1894, obtingué la Placa de l'Acadèmia Mèdico-Farmaceùtica de Roma (el seu primer premi estranger). Al març de 1894 fou convidat, per la Royal Society, a donar la Croonian Lecture (una prestigiosa conferència anyal sobre temes biològics). Cajal va presentar, en francès, el treball La Fine Structure des Centres Nerveux.[88] Durant la seva estada a Londres va allotjar-se a la casa del Prof. Sherrigton (Premi Nobel de Medicina, 1932), qui el va ajudar amb les microfotografies de la presentació i li va fer de guia per les institucions de la ciutat.[89] A casa de Sherrington, Cajal continuà amb el costum d'airejar el matalàs a la finestra cada dia, un fet molt admirat pels veïns del professor del St Thomas' Hospital.[90] Abans de tornar, fou anomenat doctor honoris causa de la Universitat de Cambridge.[91]

El 1897 ingressà a la Reial Acadèmia de Ciències Exactes, Físiques i Naturals,[92] amb el discurs Fundamentos racionales y condiciones técnicas de la investigación biológica.[93] Membre honorari de la Reial Acadèmia de Ciències de Lisboa i Premi Rubio (1897), pel seu llibre Elementos de histología. Premi Fauvelle de la Societat de Biologia de París (1896) i doctor honoris causa en Medicina per la Universitat de Würzburg el mateix any (28 d'octubre). La Universitat de Clark el va invitar a donar unes conferències el desè aniversari de la fundació del centre i l'anomenà doctor honoris causa el juliol del 1899. Conscient de les delicades relacions amb els EUA després del recent Tractat de París, abans d'acceptar la invitació va demanar consell a diferents personalitats, entre elles Luis Pidal y Mon, Ministre de Foment del primer Govern de Francisco Silvela. Fou l'única visita de Cajal als EUA i anà amb la seva dona. Durant el viatge de Le Havre a Nova York va fer amistat amb l'entomòleg i neuropsiquiatre suís Auguste Forel (1848-1931), conegut per les seves investigacions sobre les formigues i també invitat de la Universitat Clark,[94] juntament amb el físic Ludwig Boltzmann, el matemàtic Èmile Picard i el psicòleg Angelo Mosso. Cajal donà tres conferències, llegides en francès: ""Estudi comparatiu de les àrees sensorials del còrtex humà", "Capes de les cèl·lules estelades grans" i "El còrtex senso-motor";[95] que van ser publicades en anglès poc dies després.[96] Les seves impressions sobre el país foren ambivalents. A Recuerdos de mi vida mostrà una gran admiració envers el funcionament de les universitats nord-americanes i el mecenatge privat, però no va deixar sense crítica aspectes com els trusts avasalladores o el imperialismo yanqui y su anhelo de anexionarse los países limítrofes.[97]

Projecció internacional i reconeixement a Espanya

Soci de Mèrit del Col·legi de Metges de Madrid (1897). Membre honorari de l'Academia Médico-Quirúrgica Española (18 de abril de 1897). Obtingué la Medalla de Moscú el 1900, al Congrés Internacional de Medicina de París. Al febrer de l'any 1901 va rebre la Gran Creu d'Isabel la Catòlica de mans de la Reina Regent Maria Cristina.[98] Premi Martínez y Molina 1902 (conjuntament amb el seu germà Pedro).[99] Placa de la Academia Médico-Farmacéutica de Barcelona (1904).[100] Gran Creu d'Alfons XII (1902), concedida per Alfons XIII i títol de Conseller d'Instrucció Pública. Soci honorari de la New York Academy of Medicine (1904).[101] L'any 1905 li atorgaren la Medalla Helmholtz de l'Acadèmia Prussiana de les Ciències i fou anomenat membre de la Reial Acadèmia de Medicina de Roma, a 1914 va rebre la Gran Creu de la Legió d'Honor francesa amb el grau de Commandeur, i a 1915 la Pour le Mérite per Ciències i Arts alemanya.[102] President honorari de la Acadèmia de Ciències Mèdiques de Bilbao (1906). A 1907 va ingressar -per elecció- a la Reial Acadèmia Nacional de Medicina, amb un discurs sobre el mecanisme de la regeneració dels nervis.[103] El març de 1908 la Acadèmia de Ciències Mèdiques, Físiques i Naturals de L'Havana, el va designar Acadèmic de Mèrit.[104] Doctor en Medicina, honoris causa, por la Universitat de Kristiania i membre honorari estranger de l'Acadèmia Reial de Medicina de Bèlgica (1911). Doctor honoris causa per la Universitat de Lovaina (maig de 1909). Membre de la Royal Society (1909).[105] Professor honorari de la Universitat de Dublín (1912). Soci corresponent de la Societas Regia Edinensis d'Edimburg i associat estranger de l'Acadèmia de Medicina de París (1913).

Des de 1907 a 1934 fou president de la Junta per a l'Ampliació d'Estudis. Durant aquest llarg període, la seva gestió de l'organisme va ser respectada per tots els corrents polítics.[106] La JAE estava inspirada per l'esperit laic i innovador de la Institución Libre de Enseñanza i fou molt eficient a l'hora d'integrar en el seu si a persones o entitats involucrades en tasques de recerca científica.[107] Si bé Cajal -sempre incisiu- opinava en privat que els seguidors d'aquesta institució parlaven molt i escrivien poc, sota la seva direcció i amb la gran ajuda del secretari i professor de Dret Romà José Castillejo Duarte, la JAE es va convertir en el principal organisme públic de suport a la investigació i a la reforma educativa. L'eina principal de la Junta fou la concessió d'ajuts econòmics individuals o en grup -que Cajal anomenava amb una certa sornegueria pensiones- per estudiar als millors centres d'investigació estrangers. Més de 2000 científics obtingueren ajuts d'aquest tipus. La Junta també intervenia en la designació de les delegacions que representaven l'Estat als congressos internacionals, dirigia una línia de publicacions, fomentava l'establiment de vincles i projectes culturals amb altres països i concedia "certificats de suficiència" per l'accés a places docents d'universitats i instituts. Cajal exercí la direcció amb contundència i un gran compromís ètic. Des de la JAE va proposar que fos exclòs dels Consells d'Estat qualsevol polític sense, almenys, tres anys d'estada en una universitat o institució estrangera. Es preocupà en especial de que els centres, investigadors o laboratoris subvencionats per la JAE fessin la presentació dels seus comptes demostrant el bon ús dels fons i que demostressin uns resultats tangibles a nivell internacional.[108]

Al 1914 fou nomenat soci corresponent de la Reial Acadèmia de Ciències i Arts de Barcelona i membre honorari de la Universitat Imperial de Sant Petersburg. Membre corresponsal de l'Institut de França, Membre de l'Acadèmia de Medicina de Suècia i membre estranger de la Regia Academia Scientiarium Suecica (1916). Acadèmic honorari de l'Academia de Medicina de la Universidad Nacional de Buenos Aires (14 d'agost de 1919). Membre extraordinari de l'Acadèmia Regia Scientiarium Neerlandica i membre estranger de la National Academy of Sciences of the United States of America (1920). L'any 1922, la Reial Acadèmia de Ciències Exactes, Físiques i Naturals li va concedir la medalla Echegaray i l'Acadèmia de Ciències de Santiago de Xile l'anomenà membre honorari. Doctor honoris causa per la Universitat Nacional de Mèxic (1922), la Universitat de Burdeus (1922) i la Universitat de la Sorbona (1924). Medalla Plus Ultra (1926), pels seus serveis a la humanitat.

Fou escollit acadèmic de la RAE l'any 1905. Cajal, però, mai volgué ocupar la seva cadira. Inclús va presentar un escrit de renúncia dirigit al Dr. Cortezo (9 de gener de 1926), que no va ser acceptat.[109]

Un dels seus retrats més coneguts fou pintat per Joaquim Sorolla (1906), qui mantenia una particular relació amb el món científic d'idees liberals i també va retratar a Lluís Simarro[110] o al gastroenteròleg basc Juan Madinabeitia (1861-1938).[111]

Mort

Va morir el 17 d'octubre de 1934 a la seva residència del carrer d'Alfons XII de Madrid, un palauet demolit el 2017,[112] als 82 anys. Fou enterrat al cementiri de l'Almudena,[113] amb Silveria i la seva filla Fe. A banda dels familiars i del metge de capçalera (Teófilo Hernando Ortega),[114] un dels testimonis de la seva mort fou Francisco Tello Valdivieso, fill del Dr. Tello Muñoz.[115] Eren els dies de la vaga general revolucionària i el seguici fúnebre organitzat pels seus col·laboradors i alumnes va ser dissolt per la Guàrdia d'Assalt i la Guàrdia Civil, ja que les aglomeracions de gent estaven prohibides.[116] Signà el seu certificat de defunció el Dr. Carlos Jiménez Díaz.[117]

Al testament que signà l'any 1931, Cajal va manifestar explícitament el desig d'un funeral laic i modest. La liquidació testamentària fou feta el 1935, però la Guerra Civil i el seu desenllaç varen impedir l'execució completa de les disposicions.[118]

Alguns especialistes opinen que la mort de Cajal es pot considerar un símbol del final de l'esperit romàntic i individualista en els científics.[119]

Contribució a altres disciplines

Cajal també va ser un destacat fotògraf, tècnicament innovador i avançat al seu temps. L'any 1880 va aconseguir fer-se un autoretrat de 1,5 mm de costat, emprant un portaobjectes recobert d'una emulsió de gelatinobromur que -posat a la platina del microscopi- mostrava la seva cara en detall i que es considera un dels primers microfilms fets a l'Estat.[120] Inclús produí plaques ultra-ràpides que mai es comercialitzaren. A Anatomía de las placas fotográficas (1903), analitzà les característiques morfològiques i químiques dels diferents estrats i components d'aquest material, avaluant les variants produïdes pels fabricants de l'època (Chardon, Ilford, Lumière, Jougle) i proposant millores.[121] El 1912 va publicar Fotografía de los colores: bases científicas y reglas prácticas, llibre que destaca la importància del sistema autocrom i el gran futur de la fotografia en color.[122] Descriu en aquesta obra les seves experiències amb el mètode interferencial de Lippmann, Premi Nobel de Física (1908), fonament de l'holografia i potser el que més va interessar a Cajal.[123] Anteriorment (1906), havia escrit a la revista barcelonina Ciencia Popular un article sobre l'aplicació pràctica dels treballs de Lippmann relatius a les ones estacionàries i la fotocromia.[124] Comprenent la necessitat de la fotografia aplicada en l'observació microscòpica i en l'ensenyança de l'histologia, va experimentar amb la estereoscòpia (1918) i va preparar ell mateix molt gravats fotolitogràfics.[125] Va escriure:

« «Si los objetos representados son demasiado complicados, á los dibujos exactos que copian formas ó estructura añadiremos esquemas ó semiesquemas aclaratorios. En fin, en algunos casos podrá prestarnos importantes servicios la microfotografía, suprema garantía de la objetividad de nuestras descripciones». »
— Reglas y consejos sobre investigación científica. (Reedició de 1913)

Fora de l'àmbit científic, Cajal considerava la fotografia un hàbit útil i una distracció gairebé terapèutica. De fet, ell mateix afirmà que fou un bon ajut per animar-se als moments dolents i va recomanar-la al seu llibre El mundo visto a los ochenta años com a exercici saludable durant la vellesa. Va demostrar un nivell creatiu notable des de jove, inspirat en les obres de Mariano Júdez y Ortiz (1856-1874), pioner de la fotografia aragonesa, i de Jean Laurent (1816-¿1892?).[126] Els autoretrats li serviren per treballar els efectes de llum, textura i composició. Moltes imatges es corresponien amb el costumisme social propi de l'època o recollien paisatges urbans i rurals, però els seus enquadraments inusuals i de perspectiva aèria varen influir en tota una generació de nous fotògrafs.[127]

Interessat pel fonògraf d'Edison, va idear una versió millorada que no es va fabricar mai. També aprofità el seu coneixement de les emulsions fotogràfiques per proposar canvis en el gramòfon que amplifiquessin el so i augmentessin la sensibilitat dels primers models d'aquest aparell.[128] Les seves experiències en el camp de les tècniques estereogràfiques el varen portar a dissenyar un sistema per codificar missatges,[129] semblant al mètode aplicat dècades més tard en el desenvolupament de l'estereograma de punts aleatoris per l'estudi de problemes de percepció.[130]

Com altres científics del seu temps, Cajal fou un naturalista de mèrit. L'any 1897 va ser elegit president de la Reial Societat Espanyola d'Història Natural.[131] Dintre d'aquest camp escrigué uns dels seus articles més peculiars: Las sensaciones de las hormigas (1921).[132] A la RSEd'HN va exposar treballs molt diversos; per exemple sobre l'encèfal dels teleostis (1894), la fagocitosi de les plaquetes dels vertebrats inferiors (1896) o la retina dels múscids (1910).[133]

Personalitat

Home d'una gran probitat personal i acadèmica, va refusar sempre càrrecs -com el Ministeri d'Instrucció Pública i Belles Arts (equivalent a l'actual Ministeri d'Educació), que li va oferir Moret l'any 1906- i privilegis. En aquest sentit -per exemple-, quan el seu fill va anar a estudiar a l'estranger, Cajal va pagar les despeses de la seva butxaca, tot i que presidia la JAE (institució creada per becar els estudiants).[134] Sobre Moret va escriure: La elocuencia de don Segismundo era terrible.../ citóme, en fin, para acabar de seducirme, el ejemplo de M. Berthelot y de otros grandes sabios, que no desdeñaron, para elevar el nivel cultural de su nación, la cartera de Instrucción Pública. Fou senador, primer en representació de la Universitat (1908-1909, 1909-1910) i després com a senador vitalici (1910, 1911, 1914, 1915, 1916, 1917, 1918, 1919-1920, 1921-1922, 1922, 1923). Acceptà el nomenament per ser un càrrec sense remuneració i amb la condició de mantenir la seva independència de criteri i no haver d'adherir-se a cap partit.[135] Va mostrar sempre una gran simpatia per Canalejas (des que coincidiren en l'organització d'un curs de l'Ateneo de Madrid el 1895) i les seves idees liberals i reformistes properes al krausisme. L'any 1925, la CNT li oferí la presidència d'una futura República Federal, proposició que Cajal refusà, com va fer amb totes les propostes de significat estrictament polític.[136]

Quan va dimitir com a membre de l'Institut d'Higiene renuncià als seus drets passius i al ser anomenat director del nou Laboratori d'Investigacions Biològiques va demanar al comte de Romanones que el sou estipulat pel Govern, 10.000 pessetes anyals, fos rebaixat a 6.000.[137] Uns mesos abans de la seva jubilació com a catedràtic l'any 1922, el diputat Julián van Baumberghen y Bardají va presentar al Congrés una proposició que plantejava la concessió d'una pensió vitalícia de 25.000 pessetes. El Govern argumentà que això seria «sentar un precedente funesto» i la pensió fou denegada. El debat parlamentari va tenir un gran ressò a la premsa i el mateix Cajal escrigué una carta al director del diari "El Sol" titulat: Por encima de la abeja está el enjambre. En ella, Cajal manifestava el seu refús als privilegis econòmics i feia cessió al Laboratori d'Investigacions Biològiques de qualsevol quantitat de diners procedent d'homenatges.[138] Roca i Heras escrigué el discurs "Tribut al mestre: elogi a Santiago Ramon y Cajal", amb motiu de la col·locació del retrat de Cajal a la sala d'actes de l'Acadèmia de Ciències Mèdiques (1923), més tard publicat en forma d'opuscle. Roca coneixia bé la situació precària de Cajal durant la seva estada a Barcelona i digué molt clarament en ell: "És a dir que si Barcelona no el té és perquè els qui governaven la ciutat no el volgueren".[139] També va manifestar que: "no és unilateral com tants savis [Cajal], més aviat tot al contrari. És d'aquells metges que, a més de saber medicina saben d'altres moltes coses ben sabudes".

Les seves dites són mereixedores d'antologia.[140]

« «Que la riqueza representa el sobretrabajo del proletario y que el placer del capitalista es la transfiguración del dolor y de las lágrimas del pobre». »
« «Que merced a la inquisición y al clericalismo, aquel sol que no se ponía nunca en nuestros dominios no fue jamás el sol de la ciencia y de la verdad, sino la hoguera del fanatismo y de la intolerancia religiosa». »
— Recuerdos de mi vida. Post scriptum (1899)
« «¡Felicísimo país el nuestro, en donde la casaca ministerial, la toga y el blasón no delinquen jamás!». »
« «Me enorgullezco de no haber figurado nunca entre la clientela especial de las corridas de toros» »
— Charlas de café: pensamientos, anécdotas y confidencias (1921)
« «En el fondo, el teorizante es un perezoso disfrazado de diligente. Sin percatarse de ello, obedece a la ley del mínimo esfuerzo. Porque es más fácil forjar una teoría que descubrir un fenómeno». »
— Reglas y consejos sobre investigación científica. Cap. V (1899)

Sobretot als darrers anys de la seva vida, Cajal mostrà una agudesa verbal molt notable. L'any 1926, Alfons XIII, acompanyat de Primo de Rivera, va inaugurar un monument amb la seva figura als Jardins del Retiro.[141] Cajal no assistí a l'acte. L'obra de l'escultor Victorio Macho Rogado (1887-1966) el representa reclinat sobre una base de pedra, vestit amb una toga que li deixa el tors quasi nu com si fos un personatge grec clàssic, entre dues fonts al·legòriques (Fons Vitae i Fons Mortis) i al mig d'un estany.[142] El monument no li va agradar gaire, i quan els seus alumnes el portaren a veure'l i s'interessaren per la seva opinió, digué: Creo que los escultores no saben lo malo que es el reuma.

Aristòcrates i periodistes van ser amb freqüència l'objectiu de la ironia, dissimulada o no, de Cajal. Considerava als primers uns paràsits socials i als segons una gent molt amoïnadora. Un tret molt propi d'ell era preocupar-se per persones tractades injustament. Per exemple, quan l'històleg italià Giuseppe Levi[143] fou detingut pel règim de Mussolini escrigué una carta personal a l'ambaixador espanyol a Roma sol·licitant el seu alliberament i intervingué d'una forma similar davant el general Primo de Rivera al saber que el seu deixeble Lorente de Nó havia estat declarat pròfug per no presentar-se a temps al servei militar.[144] També va fer gestions amb la finalitat d'aconseguir l'asil polític pel professor berlinès d'origen jueu Max Bielschowsky,[145] qui emigrà finalment al Regne Unit després de la mort de Cajal.[146]

Només es conserva una part de la seva correspondència epistolar (estimada en més de 12.000 cartes). A banda de la relacionada amb figures del món mèdic o biològic, és destacable (p. ex.) la que va mantenir amb Unamuno, Einstein, Hendrik Antoon Lorentz, Irene Lewy o Antoni Maria Sbert.[147]

Molts estudiosos de la vida i obra de Cajal han destacat el seu profund caràcter humanista.[148][149]

Obra literària

A més dels seus treballs científics, Cajal va escriure a la revista saragossana La Clínica. Semanario de medicina, cirugía y farmacia molts relats curts de ficció amb el pseudònim de "Doctor Bacteria".[150] El seu primer article en ella, presentat en tres números successius (19/9, 26/9 i 3/10 de 1880), fou El Protoplasma i el va signar com "Santiago Ramón". A dita revista publicà també per parts, l'any 1883 (números 22/7/83, 5/8/83, 19/8/83, 23/9/83, 7/10/83 i 14/10/83), un curiós relat: Las maravillas de la histología, molt inspirat en els pensaments de Haeckel, taxonomista, creador de la peculiar teoria protoplàsmica, descobridor de l'inexistent Bathybius haeckelii i pioner de l'ecologia.[151] En aquesta publicació compara documentalment per primera vegada els organismes pluricel·lulars amb una fàbrica immensa habitada per milers d'afanyosos treballadors microscòpics, una metàfora que utilitzarà molt sovint en els seus escrits posteriors,[152] com ara La màquina de la vida. També emprà el símil de les vagues obreres i les malalties per explicar els orígens i les conseqüències dels processos patològics. Admirador de Jules Verne, Cajal incorporà a l'argument dels seus contes el món del microscopi des de diferents punts de vista. Amb un estil que recorda al de Herbert George Wells, aquests relats mostren la seva preocupació per les implicacions filosòfiques, socials i ètiques dels descobriments tècnics i científics. Un d'ells, El fabricante de honradez, tracta sobre l'ús de drogues específiques per controlar els delinqüents i la voluntat de la població.[153] Anys abans, quan estudiava Medicina entre 1871 i 1873, ja havia escrit El viajero de Júpiter, una novel·leta que es va perdre en el decurs d'algun dels viatges de Cajal com a metge militar i que tractava sobre les aventures d'un explorador planetari engolit per un ésser gegant com si fos un microbi.[154] Alguns dels seus contes tenen un clar objectiu moralitzador. A El pesimista corregido (1905), pretén exposar que les limitacions humanes no s'han de veure como una tragèdia i que ens serveixen per tenir una perspectiva adequada a l'hora de valorar la bellesa de les coses i de les persones.[155] Bona part d'aquests escrits no es publicaren mai. L'any 2014 fou trobat un, desconegut fins llavors: La vida en el año 6000.[156]

L'obra de divulgació histològica de Cajal s'ha de situar en el context de les noves formes de comunicació educativa de les ciències biològiques, més obertes al públic general i centrades en els anomenats articles de popularizació, pròpies de la segona meitat del segle xix i que tingueren les seves arrels en els primers debats sobre l'evolucionisme. Com Pelegrí Casanova, autor de La biología general (1877), Cajal sempre va veure en la morfologia protoplàsmica i en els seus canvis un possible fil conductor evolutiu de la vida, des d'un hipotétic principi fins a la seva dispersió per l'univers. Segons escrigué sobre l'origen dels essers vius, aquest va iniciar-se: cuando la tierra comenzó a enfriarse y en el fondo de los océanos se produjeron ciegos impulsos de afinidad química. També va vaticinar, molt abans de l'inici de l'exploració espacial, amb el seu particular estil: cuando nuestro miserable planeta envejezca... el protoplasma orgánico habrá tocado la perfección de su obra, y el nuevo rey de la creación abandonará para siempre la humilde cuna donde se meció en su infancia, y asaltará otros mundos, tomando solemne posesión del Universo.[157]

Pio Baroja es burlà de la faceta literària de Cajal -eren dues persones amb opinions molt diferents- i aquest escrigué una carta duríssima a l'escriptor basc, mai enviada.[158]

Compaginant la literatura i les seves experiències pictòriques publicà el 1902, als 50 anys, l'article La psicología de los artistas, que després va donar títol a un llibre de assajos. En ell, Cajal va manifestar el seu personal desacord intel·lectual i estètic amb les noves tendències artístiques d'una forma categòrica.[159] De fet, en conjunt les considerava una mena de "xarampió expressionista" invasor.[160] El mateix any prologà un llibre de poesies del dramaturg aragonès Marcos Zapata Mañas (1842-1913), un autor bohemi considerat uns dels últims romàntics i molt popular en el seu temps. Amb un estil molt particular i a petició del autor, Cajal intenta explicar en aquest pròleg els motius de les contradiccions entre el caràcter dels escriptors i el de les seves obres des de un punt de vista científic.[161]

En una altra línia, el maig de 1905 escrigué un discurs sobre La Psicología de Don Quijote de la Mancha y el Quijotismo,[162] en ell analitzà amb una visió regeneracionista el llibre de Cervantes, fent èmfasi en la necessitat d'una lluita sense desmai per vèncer la decadència del país.[163][164] Margarita Nelken va fer un recull de les seves reflexions sobre la figura de la dona vista des de diferents prismes, titulat: La mujer: conversaciones e ideario (1932).[165]

A les seves memòries menciona un projecte literari que no va finalitzar. Una obra anomenada Solos ante el misterio, possiblement un recull d'experiències i opinions sobre temes heterodoxos. Aquest llibre es va perdre al ser bombardejat a l'inici de la Guerra Civil el centre on estava dipositat.[166]

Cajal mai va considerar-se un literat i ell mateix afirmà que escriure contes era una vàlvula d'escapament de les seves preocupacions principals. Amb tot, alguns autors troben certs paral·lelismes entre el sentit moralitzant dels seus relats i alguns aspectes del realisme de Dostoievski o entre la seva voluntat divulgativa i la de les obres de Sacks.[167]

Fou notòria la seva simpatia amb les obres de Ramón Pérez de Ayala, Emilia Pardo Bazán, José Ortega y Gasset o Benito Pérez Galdós (el va proposar com a candidat al Premi Nobel de Literatura).[168] Segons un article del Dr. Puche Álvarez sobre els llibres que Cajal conservà al soterrani de la seva casa de Madrid després de jubilar-se, del conjunt de 2.230 exemplars que ell mateix va inventariar (donà la gran majoria de publicacions mèdiques i científiques a l'Institut Cajal) era destacable l'abundància d'obres clàssiques en castellà i francès i de temàtica filosòfica, històrica i artística, moltes amb anotacions i comentaris personals.[169]

Pensament

Molts biògrafs han considerat a Cajal un regeneracionista, simplement. Les seves idees, d'acord amb els escrits que s'han trobat, concorden amb un cientisme utòpic i racional derivat d'un gran coneixement de les obres dels autors liberals més destacats del seu temps.[170] Les relacions entre Cajal i Joaquín Costa van ser d'admiració intel·lectual mútua i de simpatia personal, ja que compartien molts punts de vista i un bon nombre d'experiències vitals. El 1908, però, es trencà la seva amistat per un malentès relacionat amb un article aparegut a El Mundo que Costa equivocadament va atribuir a Cajal i que respongué de forma impulsiva.[171] Fou afí als plantejaments d'altres regeneracionistes aragonesos de tarannà liberal i amics seus: el geòleg Lucas Mallada (1841-1921), autor de l'obra Los males de la patria y la futura revolución española (1890),[172] el criminòleg Rafael Salillas (1854-1923), el pediatre Andrés Martínez Vargas (1861-1948), o l'empresari i polític Basílio Paraíso (1849-1934).[173] Amb Menéndez Pelayo va mantenir sempre un tacte molt cordial. Inclús va demanar el seu suport quan fou proposat per a ser membre de la RAE (1905).[174] Menéndez formà part de la direcció de la JAE (1907-1912), sota la presidència de Cajal. L'única manifestació crítica d'aquest envers el filòleg fou deplorar el seu catolicisme intransigent.[175]

L'any 1912 Cajal publicà l'article La sociedad del porvenir al setmanari de Madrid "Vida socialista", dient: La tierra para todos, las energías naturales para todos, el talento para todos: he aquí la hermosa divisa de la sociedad del porvenir.[176] Durant dècades, la seva figura fou objecte d'una mitificació política molt allunyada del seu ideari[177] i de la creació d'una versió adulterada del personatge que va ser imposada a les escoles l'any 1952.[178]

Des d'un punt de vista sociològic, en la trajectòria professional i personal de Cajal es poden destacar tres aspectes que concorden amb els que conformen el concepte actual de ciència de frontera (la que aporta unes dades obtingudes seguint el mètode científic que són, en conjunt, noves per a la majoria dels membres d'una comunitat científica en particular):[179]

-renúncia a disputar amb teòlegs i filòsofs el problema de l'essència o del ser de les coses. La missió de la ciència és el com, mai el perquè de les troballes que observa i descriu.
-renúncia a disputar amb els polítics el sentit de la transformació de la societat, reconeixent la competició política com un fet aliè i sovint contraposat al quefer científic. Un científic no ha de fer política, si vol que la política admiri i doni suport a la ciència.
-renúncia a establir una relació calculable o planejada entre el coneixement científic i la seva aplicació tecnològica. La ciència segueix una dinàmica pròpia i no ha de seguir direccions prèviament establertes per objectius comercials o utilitaristes. Cajal criticà la distinció entre ciència teòrica i pràctica i advertí sobre el perill de sotmetre el coneixement científic a la llei de l'oferta i la demanda.

En els seus escrits manifestà reiteradament que la independència de criteri ha de ser el tret dominant d'un investigador, acompanyada d'una gran perseverança i de la responsabilitat moral de compartir i transmetre els coneixements adquirits.[180]

Escola cajaliana. Influència

Alguns dels grans deixebles de Ramón y Cajal foren: Francisco Tello Muñoz (1880-1958),[181] un dels millors col·laboradors seus en treballs de neuroembriologia i que destacà posteriorment per investigacions pròpies sobre aquest camp i la neurohistogènesi;[182] Fernando de Castro Rodríguez (1896-1967);[183] Rafael Lorente de Nó (1902-1991);[184] Nicolás Achúcarro (1880-1918), qui va preparar la tesi al laboratori del Dr. Alzheimer[185] i que descobrí pocs anys després la tinció de taní i plata amoniacal;[186] Domingo Sánchez Sánchez (1860-1947), el seu principal col·laborador en l'estudi de l'estructura microscòpica del sistema nerviós dels invertebrats;[187][188] Gonzalo Rodríguez Lafora (1886-1971), neuropsiquiatra i descobridor de la síndrome de Lafora (una forma d'epilèpsia mioclònica);[189] Pío del Rio Hortega (1882-1945)[190] i Luis Calandre Ibáñez (1890-1961), especialista en fisiopatologia cardíaca.[191] Amb més de 50 anys de dedicació a la docència com a professor i mentor, una de les seves preocupacions sempre fou aconsellar rectament a estudiants, investigadors joves com el neurobiòleg uruguaià Clemente Estable (Canelones, 1894-Montevideo, 1976)[192] o l'alumne de Medicina i després destacat neurocientífic Justo Gonzalo Rodríguez-Leal (Barcelona, 1910–Madrid, 1986), i col·legues.[193] A banda de l'àmbit de la neurohistologia, les opinions i el suport que va donar a Blas Cabrera Felipe foren un estímul essencial perquè iniciés la seva carrera com a físic.[194]

Col·laborà i mantingué una bona amistat amb el neuròleg romanès Gheorghe Marinescu (1863–1938), investigador de les lesions dels sistema nerviós i pioner en l'ús del cinema en la medicina.[195] Cajal va escriure el pròleg de la seva obra més destacada, La cellule nerveuse (1909), que Marinescu li dedicà com agraïment pel suport rebut en el camp de la neurohistologia.[196] L'obra de Cajal influí significativament en els treballs del fisiòleg alemany Albrecht Bethe (1872-1954) i del controvertit anatomista i històleg Hermann Stieve (18861952).[197]

Després de la guerra civil, membres de l'escola de Cajal com Isaac Costero Tudanca (Burgos, 1903-Mèxic, DF, 1980), considerat l'impulsor de la moderna anatomia patològica mexicana,[198] o el neuropatòleg i psiquiatra Dionisio Nieto Gómez (Madrid, 1908-1985),[199] van ser algunes de les figures que s'integraren en els institucions científiques i acadèmiques de Mèxic.[200]

Avui en dia, moltes de les seves recomanacions dirigides als científics novells poden semblar rònegues i/o paternalistes (p.ex: oblidar la política, la literatura, la música o el xafardejar durant el període de recerca). Una de les seves màximes, però, segueix de plena actualitat: el saber ocupa lugar.[201] La seva escola, dispersada cap a Mèxic i els EUA per la guerra civil, i el seu estil de treball neurohistològic[202] van ser referències molt importants per investigadors posteriors, com Levi-Montalcini i Stanley Cohen, descobridors del factor de creixement nerviós i Premis Nobel de Medicina l'any 1986.[203] Més enllà de formar una escola neurohistològica, Cajal va establir un gran canvi en la sociologia científica de l'Estat: la necessitat d'enviar joves investigadors a institucions estrangeres de prestigi per ampliar els seus coneixements i punts de vista. Una iniciativa que no es va generalitzar aquí -a causa d'un molt arrelat endemisme universitari- fins a principis de la dècada de 1980.[204]

Val a dir que una de les principals preocupacions de Cajal durant molts anys fou conèixer els treballs d'altres investigadors i fer arribar els seus a centres o a reconeguts científics de fora del país. Visqué una època en la qual era difícil trobar publicacions estrangeres a les biblioteques o a les llibreries i la seva curta economia limitava la possibilitat d'adquirir-les. Va fer tot el possible per entendre i escriure articles en altres idiomes amb els seus estudis de francès i un alemany elemental. Potser aquest aïllament contribuí al desenvolupament de les seves pròpies teories sense excessives influències alienes i a la seva convicció d'aconseguir una bona formació exterior pels nous graduats universitaris.[205]

Un altre Premi Nobel de Medicina, Severo Ochoa, va escriure al pròleg d'una edició del llibre de Cajal, Reglas y consejos sobre investigación científica: "Cómo surgió Cajal en el páramo científico de la España de su tiempo es para mí un milagro".

Recerca científica

El 1888, durant la seva estada a Barcelona, aplicant el mètode de tinció de Camillo Golgi descobreix els mecanismes que governen la morfologia i els processos connectius de les cèl·lules nervioses, de la substància grisa i del sistema nerviós cerebroespinal. La seva teoria va ser acceptada el 1889, durant el Congrés de la Societat Anatòmica Alemanya celebrat a Berlín. Allà va deixar admirat a Kölliker, qui fou el principal divulgador de la teoria per mitjà de la revista Zeitschrift für wissenschafliche Zoologie, a més de contactar amb Wilhelm His, Heinrich Wilhelm von Waldeyer (encunyador de la paraula neurona) o Gustav Schwalbe.[206] Waldeyer va acceptar de bon grat els plantejaments cajalians, que perfeccionaven els seus propis descobriments, i traduí a l'alemany molts articles de Cajal.[207] El seu esquema estructural del sistema nerviós com un aglomerat d'unitats independents i definides va passar a conèixer-se com "doctrina de la neurona" i en ella destaca la llei de la polarització dinàmica,[208] model capaç d'explicar la transmissió unidireccional de l'impuls nerviós i que -a grans trets- determina que el cos de la neurona i les dendrites conformen un aparell de recepció i l'axó és l'encarregat de l'emissió/repartiment dels impulsos.[209] Cajal reconegué el valor dels treballs previs del neuroanatomista belga Arthur Van Gehuchten (1861-1914),[210] amb qui va intercanviar moltes observacions durant el període 1891-97, a l'hora de formular dita llei.[211] Estableix amb això el principi fonamental del funcionament del sistema nerviós: les neurones són les unitats anatòmiques, fisiològiques, genètiques i metabòliques del SNC.

Un dels seus descobriments més importants, els "cons de creixement neural", va ser publicat a la Gaceta Sanitaria de Barcelona (nº 12, pp. 413–419) l'any 1890.[212] Aquestes extensions dels axons i les dendrites en desenvolupament són del tot necessàries per establir les correctes connexions sinàptiques del sistema nerviós.[213] Va denominar poèticament "petons protoplasmàtics" a les zones de contacte neuronal (que -uns anys més tard- Sherrington anomenà "sinapsis").[214] L'article fou el punt de partida de la teoria neurotròpica[215] i de la descripció acurada dels mecanismes quimiotàctis neurals;[216] en especial gràcies al descobriment previ de Cajal de les espines dendrítiques i de les seves funcions.[217]

L'any 1893 presentà a la revista belga La Cellule la monografia La rétine des vertébrés, que demostrava la unitat estructural de la retina a tota l'escala biològica, la presència a peixos i mamífers de cons i bastons i les terminacions lliures d'aquests i de les neurones retinals.[218] La retina fou una de les estructures que més intrigaren a Cajal. Ell mateix va dir, poc abans de morir, que el conectoma de les cèl·lules amacrines i horitzontals era un enigma.[219] El seu interès per la retina el va portar a l'estudi de l'hipocamp, una de les estructures més complexes del paleoencèfal. Cajal explorà les funcions dels corpuscles curts i el trajecte de les connexions interneuronals de la zona, determinant amb exactitud les vies seguides pels impulsos olfactoris que arriben a aquesta part del cervell. El resultat fou una extensa monografia editada pels Anales de la Sociedad Española de Historia Natural (1893), la qual fou traduïda a l'alemany per Kölliker i publicada a la revista Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie el mateix any.[220]

Les aportacions cajalianes dintre del camp de l'embriologia nerviosa comparada varen ser molt destacades i admirades pels científics d'aquells anys.[221] Els treballs que Cajal va fer entre 1888 i 1893 sobre el desenvolupament de les prolongacions nervioses en embrions foren fonamentals per a la descripció dels cons de creixement i de la formulació de la hipòtesi neuròtropa.[222] Al 1899, descobrí al còrtex infantil un tipus especial de cèl·lula interneuronal, que anomenà 'de doble ram' per la seva morfologia particular. Dites cèl·lules tenen llargs feixos de col·laterals axonals, agrupats verticalment i que formen una estructura microcolumnar densa i regular. Cajal va observar l'abundància de cèl·lules de doble ram en els humans, independentment de la seva edat, i l'absència de les mateixes en altres espècies com ara els rosegadors o els lagomorfs. Anys després es demostrà la seva funció gabaèrgica i el seu paper clau en l'organització del neocòrtex d'humans i primats.[223][224]

Al capítol V del seu llibre Textura del sistema nervioso del hombre y de los vertebrados (1899) postulà tres lleis ben definides en l'organització fonamental de qualsevol sistema nerviós:[225]

  • Llei de l'estalvi de temps: El temps de la conducció nerviosa ha de ser el més reduït possible.
  • Llei de l'estalvi de matèria: Cada element del sistema nerviós ha de tenir la mida més petita possible sense perdre la seva funcionalitat.
  • Llei de l'estalvi d'espai: Les estructures nervioses adopten la millor posició per tal d'evitar els espais buits entre elles.

Cajal va estudiar la formació de les plaques senils al cervell més de 10 anys després que el Dr. Alzheimer publiqués el seu primer article sobre la malaltia que porta el seu nom (1907). No descrigué diferències entre elles, però va observar la seva evolució temporal i la presència de diversos components amb morfologia pròpia. Els mètodes de tinció que va utilitzar, com el nitrat de plata reduït, el clorur d'or sublimat, l'òxid d'argent amoniacal o les diverses modificacions de la tinció argèntica de Bielschowsky, encara serveixen per avaluar punts essencials en la investigació d'aquesta patologia, com les lesions neurofibrilars, les reaccions de la micròglia o els canvis dels astròcits.[226] Les apreciacions de Cajal han pogut ser revisades gràcies al coneixement adquirit amb els anticossos neuroespecífics i les noves tecnologies aplicades a la microscòpia. Segons els descobriments actuals, les seves troballes foren sorprenentment vàlides.[227]

Aquest enfocament naturalista de Cajal el va portar a plantejar una de les seves idees filosòficament més importants: si bé el poder de la natura existeix, el nombre exacte de neurones i la geometria de cadascuna de les seves sinapsis no depèn només de la biologia; això comporta que de cap forma es pugui parlar de determinisme biològic (avui en diríem genètic).

El 1903 coincidí amb Ivan Pàvlov al Congrés Internacional de Medicina de Madrid. De fet donaren conferències consecutives el mateix dia. A banda d'una carta del fill de Pavlov, Serguei, demanant un article a Cajal, no hi ha cap evidència que indiqui que els dos científics mantingueren relacions entre ells. Cajal i Pavlov creien que el sistema nerviós era modificable i plàstic. En el seu treball, Cajal individualitza les neurones anatòmicament i Pavlov, en les seves lleis, les individualitza funcionalment. Els dos compartien estratègies semblants d'aproximació al coneixement, pensaven que l'organisme s'havia d'estudiar com un tot i cercaven una unitat elemental que fes possible la comprensió objectiva de les activitats psíquiques.[228] Cajal es va concentrar en el nivell cel·lular, en la composició i estructura de les neurones; mentre que Pavlov va centrar-se en el funcionament de les xarxes del sistema nerviós com a tal i en el seu estudi utilitzant l'anàlisi de la conducta.[229]

L'any 1906 fou guardonat, juntament amb l'italià Camillo Golgi, amb el Premi Nobel de Medicina o Fisiologia “pels seus estudis sobre el sistema nerviós”.[230] Quan la seva dona li va donar el telegrama de comunicació del guardó al seu domicili, Cajal va dir: "Això és una broma dels estudiants" i s'en va anar a dormir ben tranquil. Després va llegir la notícia a la premsa.[231] El seu discurs llegit a Estocolm va tractar sobre Structure et connexions des neurones.[232]

Foren notòries les seves diferències d'opinió amb Golgi. Aquestes diferències, que alguns centren en la forma d'interpretar les terminacions de les sinapsis (anastomosi versus senyal química), semblen arrelades en idiosincràsies personals molt distintes i en la gran capacitat intuïtiva de Cajal.[233] Avui dia, hi ha un grup d'investigadors que pensen que Cajal i Golgi, realment, coincidien en molts fets i divergien en les seves preconcepcions teòriques.[234] La gran majoria de connexions sinàptiques són de naturalesa química, però el descobriment de sinapsis alternatives que no necessiten neurotransmissors i funcionen gràcies a fenòmens de transducció de senyals elèctriques encara fan més actuals les percepcions cajalianes.[235]

Cajal descobrí l'any 1888 el sarcolemma (la membrana que envolta al sarcòmer muscular) dels miocardiòcits,[236] troballa que publicà a La Gaceta Médica Catalana i a la Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica en un article titulat Textura de la fibra muscular del corazón. Al 1911 va descriure per primera vegada les cèl·lules intersticials del múscul llis del tracte gastrointestinal,[237] responsables de la regulació del peristaltisme[238] i relacionades amb els tumors de l'estroma intestinal.[239] A banda dels seus treballs sobre el sistema nerviós, és del tot sorprenent la seva descripció al Manual de anatomía patológica general y fundamentos de bacteriología (1890, amb 10 edicions posteriors)[240] del fenomen de transició epiteli-mesènquima en els càncers de mama de ratolins i humans. Cajal anomenà ciment intercèl·lular al que ara es coneix com a E-cadherina.[241] També va destacar la importància de les característiques estromals i de l'angiogènesi en el comportament dels tumors. En aquest llibre de 1890, descrigué per primera vegada la presència de cèl·lules plasmàtiques en les lesions sifilítiques i de cèl·lules gegants multinucleades als nòduls de la lepra.[242] Cajal va anomenar dites cèl·lules plasmàtiques amb el terme "cianofil·les". Ara bé, d'acord als treballs del dermopatòleg Paul Gerson Unna (1850–1929) avui dia encara es coneixen amb aquell nom de plasmàtiques.[243] Mai va perdre l'interès pel món microbiològic.[244] Un dels seus escrits menys coneguts, publicat a La Crónica Médica de València el desembre de 1885, és Contribución al estudio de las formas involutivas y monstruosas del coma-bacilo de Koch (nom amb què es coneixia llavors el vibrió del còlera). En ell, Cajal fa un estudi molt detallat de les morfologies anormals del bacil.[245]

Modificà la tinció de tionina (clorhidrat de tionina o violeta de Lauth, un colorant metacromàtic blau-porpra), aconseguint amb això distingir els mastòcits i entendre millor el seu paper dintre del teixit conjuntiu peritumoral.[246] Es conserven milers de preparacions histològiques de Cajal, moltes dibuixades per ell emprant una càmera lúcida.[247] La càmera lúcida no és un aparell d'ús fàcil en el món de la microscòpia.[248] Dibuixar imatges microscòpiques amb ella requereix la destresa de captar amb un ull el que es veu per l'ocular i fer servir l'ull contrari per treballar sobre el que queda reflectit en el paper. Cajal era conscient de les limitacions d'aquest instrument òptic i l'utilitzava sobretot per il·lustrar zones grans del cervell o cèl·lules molt llargues. Un exemple dels resultats del mètode és la major part de les il·lustracions publicades a Sur la structure de l'écorce cérébrale de quelques mammifères (1891).[249] En aquest treball, Cajal emprà una càmera Zeiss amb un objectiu tipus C de la mateixa companyia. Als dibuixos, totes les línies es veuen enfocades per igual i la profunditat es mostra gràcies a la diferència entre línies primes i gruixudes, un detall que facilita un bon procés d'impressió. Les línies, discontinues i ondulades, reprodueixen els diferents camps d'enfocament observats als talls histològics. La càmera lúcida ajudava a definir la morfologia i a estimar les mides i les distàncies de/entre les cèl·lules nervioses. L'instrument, segons va afirmar Cajal, també li permetia diferenciar les estructures fonamentals dels elements superflus.[250]

Gràcies a les habilitats pictòriques desenvolupades des de molt jove (finalment reconegudes pel seu pare durant el temps que varen treballar junts fent disseccions a Saragossa) i les lliçons de León Abadías, va configurar un ventall de tècniques idoni per reflectir perfectament les estructures corporals al principi i més tard les del sistema nerviós, que li serviren per divulgar les seves troballes o com a eina d'ensenyança. Per fer els seus dibuixos emprava dos tipus de paper: d'escriptura (obres de petit format, de 21x15 cm a 30 cm) i d'estrassa (obres murals, de més de 100x80 cm). Els dibuixos petits els feia a mà alçada amb llapis, barres de carbonet, plomí o pinzell. Després afegia tinta xinesa negra o -si era necessari- de diferents colors, per aconseguir major semblança amb les preparacions histològiques que il·lustrava. Feia un primer esbós al carbó dels dibuixos grans, afegint de forma consecutiva guixos de colors per donar intensitat a les imatges. Per realçar les formes utilitzava taques fosques, ombrejats i línies de contorn; per donar volum a les imatges afegia línies molt petites i puntejats amb llapis. Amb això, les il·lustracions donaven una sensació de profunditat.[251]

Tot aquest conjunt de tècniques fou l'instrument que emprà Cajal per fer visibles les seves hipòtesis. Sabia captar la latència visual de les estructures que observava per convertir conceptes personals de processos tridimensionals en imatges comprensibles per als altres. Canviava així la seva percepció de l'espai d'una major a una menor dimensionalitat, transformant l'estètica en episteme gràcies a una suma de procediments que induïen la visibilitat. Un notable triomf en el món científic.[252]

Aquesta capacitat d'entendre i explicar processos "invisibles" de gran complexitat emprant aparells òptics i emulsions millorades no fou exclusiva de Cajal. Es interessant apreciar els paral·lelismes entre els mètodes fotogràfics que utilitzà per il·lustrar el funcionament neuronal i els que va desenvolupar anys després el Nobel de Física Cecil Frank Powell per demostrar l'existència dels pions.[253]

Segons escrigué Sherrington: "Cajal acostumava a parlar del que veia al microscopi com si fossin escenes vives i es tractés d'un mon habitat per éssers petits que actuen per motius, necessitats i satisfaccions no gaire diferents a les nostres".[254]

Cal esmentar que durant tota la seva trajectòria, Cajal va tenir sempre l'ajut i la col·laboració desinteressada del seu germà Pedro, científic i catedràtic per mèrits propis, especialitzat en l'anatomia patològica de neoplàsies ginecològiques. En especial, va treballar conjuntament amb Santiago en nombrosos estudis comparatius de la morfologia estructural del sistema nerviós de rèptils,[255] aus i amfibis que foren de gran utilitat per fonamentar la llei de la polarització dinàmica d'axons i dendrites. Sempre mostrà una modèstia exquisida i sincera.[256]

L'Institut Cajal té al seu fons una col·lecció de 3,700 preparacions microscòpiques, quasi 2,000 dibuixos científics, pintures, fotografies, material d'investigació i altres objectes relacionats amb Cajal.[257] El 2015 s'inicià una campanya de recollida de signatures per a sol·licitar a la UNESCO que el "Llegat Cajal" es consideri Patrimoni de la Humanitat.[258] Dit llegat ha sofert diverses vicissituds, com problemes de conservació o l'intent de subhasta d'algunes de les seves peces l'any 1999.[259]

Sistema nerviós

Fins al final del segle XIX se sabia ben poca cosa sobre l'estructura i el funcionament del sistema nerviós. Els anomenats reticulistes creien que el teixit nerviós estava format per milers de milions de cèl·lules, unides les unes a les altres formant una embullada xarxa amb una gran quantitat de prolongacions que en dificultaven l'estudi. El 1875, Camillo Golgi va trobar un mètode (tècnica d'impregnació argèntica, anomenada també "reacció negra")[260] mitjançant el qual, a l'atzar, tan sols una porció molt petita de cèl·lules es tenyien completament i al mateix temps. En lloc d'aquell embolic de cèl·lules inservible, la tinció de Golgi va permetre observar amb el microscopi tan sols unes quantes cèl·lules nervioses, que es van poder diferenciar dels teixits que hi havia al seu voltant. Aquesta va ser una tècnica revolucionària, ja que va permetre veure per primera vegada estructures nervioses desconegudes fins al moment.[261] No obstant això, el descobriment en detall de l'estructura del sistema nerviós és deguda a Santiago Ramón y Cajal, que en millorar la tinció (tècnica de doble impregnació) va revelar que aquest sistema estava constituït per cèl·lules separades, ben definides i que es comunicaven entre si a través d'espais buits.[262] Cajal tenia molt clar que les cèl·lules nervioses eren unitats anatòmiques i funcionals, i que la seva relació no era per contacte directe o per continuïtat.[263]

L'investigador va decidir enfrontar-se, amb la seva teoria antireticulista, a bona part dels grans científics de l'època, i va trobar en Golgi el més ferm detractor seu. Deixant a banda les interpretacions neurohistològiques divergents, la metodologia de Cajal fou avançada, senzilla i diferent a la de Golgi. Estudiant d'antuvi acuradament el SNC d'animals immadurs (insectes, amfibis, petits rosegadors i aus) format per un petit nombre d'estructures fortament mielinitzades, veié les connexions neuronals de forma més clara i esquemàtica, evitant així l'acumulació cel·lular i axonal pròpia del teixit nerviós dels exemplars adults vistos amb la tinció argèntica.[264] Cajal desitjava conèixer les propietats estructurals del cervell humà indagant en estats simplificats del mateix. En aquest sentit, l'ús de l'anomenat mètode ontogènic o embriològic (emprar embrions i animals inferiors com a material de recerca amb l'objectiu de desentranyar més fàcilment la complexitat del sistema nerviós) fou una de les claus del seu èxit.[265] Entre les estructures d'invertebrats que Cajal va estudiar en el decurs de la seva trajectòria es poden destacar les neurofibril·les dels anèl·lids (1904), les fibres musculars dels gríl·lids i dels celífers (1887), la retina i el nervi òptic dels cefalòpodes (1917) i la retina, els ulls compostos, els ocels i els centres nerviosos de diversos artròpodes (1910 i 1915 -Cajal i Sánchez-).[266]

Els treballs de Ramón y Cajal sobre el sistema nerviós van ser reconeguts amb la concessió, el 1906, del Premi Nobel de Medicina o Fisiologia, guardó que va compartir, Ex aequo, amb Golgi. Va ser la primera vegada que l'Institut Karolinska atorgà un premi compartit i Cajal va dir més tard: la otra mitad fue muy justamente adjudicada al ilustre profesor de Pavia, Camillo Golgi.[267] Golgi fou proposat per 4 professors de l'Institut i Cajal per 5.[267] Van ser mot importants els informes favorables a Cajal del suec Emil Holmgren, professor d'histologia a l'Institut Karolinska (recolzat per l'opinió de Bror Gadelius, professor de psiquiatria al mateix Institut) i de Georg Theodor Ziehen, professor de psiquiatria i neurologia a La Charité-Universitätsmedizin de Berlin. Retzius donà el seu parer als acadèmics però no formà part del comitè de decisió, ja que havia renunciat a la seva càtedra d'anatomia al Karolinska anys abans.[268] Els altres candidats foren Loeb, Overton, Bier, Finlay, Carter, Laveran i Ehrlich. El discurs protocol·lari de Golgi del 10 de desembre de 1906 fou sobre La doctrina de la neurona: teoria i fets, centrat en una crítica sistemàtica i agre dels plantejaments de Cajal i, de pas, també dels de Kölliker, Retzius i Waldeyer; reiterant la seva idea d'una rete nervosa diffusa al sistema nerviós formada per una xarxa de filaments units uns als altres. Una exposició ancorada en 1886 i sense referències histològiques actualitzades. Cajal, l'endemà, parlà en el seu discurs sobre els seus descobriments i els dels altres científics que contribuïren a consolidar-los, enumerant les troballes aconseguides i les deduccions lògiques d'elles de forma estricta i estusiasta. En cap moment va atacar el discurs de Golgi. Va resumir de forma estructurada i gran claredat expositiva el més destacat del seu treball, el fet demostrable de l'existència al cervell de bilions de cèl·lules separades,[269] amb l'ajut de 8 grans dibuixos que ell mateix preparà per l'ocasió. Dies més tard, donà a la Facultat de Medicina d'Estocolm una conferència sobre la regeneració nerviosa utilitzant aquesta vegada preparacions microscòpiques seleccionades.[270]

Golgi va persistir en la seva teoria i sempre es va negar a donar suport als resultats de les investigacions de Ramón y Cajal. Després de rebre el Premi Nobel, es dedicà més a activitats polítiques que científiques. Abandonades les investigacions sobre el sistema nerviós va treballar principalment en temes de salut pública.

Set mesos després de rebre el Nobel, Cajal escrigué diversos articles responent -amb fermesa i correcció- les crítiques sobre la teoria neuronal del seu amic i Rector de la Universitat de Granada Eduardo García Solá (18451922).[271] També va refusar, donant tota mena de detalls sobre les inconsistències que tenia sobre la funció de les neurofibril·les,[272] la teoria reticularista modificada exposada amb força acritud per l'històleg István Apáthy i el psicòleg alemany Albrecht Bethe, cap el 1908.[273]

Un dels primers científics en acceptar les tesis de Cajal fou el neuropsiquiatra italià Eugenio Tanzi.[274] Tanzi i ell coincidiren en la hipòtesi que l'exercici mental augmentava la capacitat funcional de les neurones i el nombre de connexions interneurals, un fet provat dècades més tard.[275] Anys després, a 1912 i 1913, Cajal va descobrir noves tincions histológiques pel teixit nerviós, encara d'utilitat (com la del sublimat d'or pels gliofilaments).[276] Les seves observacions sobre l'estructura i significat funcional de la neuroglia s'han confirmat molts anys després.[277] Cajal va intuir la relació dels astròcits amb el son[278] i predí el paper fonamental de la glia en la regulació funcional d'aquest, molt abans del descobriment de les eines moleculars i sistemes d'imatge que avui dia permeten avaluar i manipular els complexos processos astrocitàris.[279] També, seguint la seva línia de cercar els mecanismes histofisiològics dels processos psíquics, es va interessar pels somnis. L'any 1908 publicà un article Las teorías sobre el ensueño, un estudi que no va tenir continuació.[280] En una carta al Dr. Marañon va escriure: estimo como mentiras colectivas el psicoanálisis y la teoría de los ensueños de Freud. Els plantejaments metodològics de Cajal i de Freud eren radicalment diferents, en especial des de 1900 amb el desenvolupament de la teoria de l'inconscient, i el primer considerava la psicoanàlisi un procediment mig místic, mig metafísic.[281] Cal esmentar que Cajal mai va manifestar públicament el seu desacord amb les idees freudianes. Els seus comentaris foren fets sempre de forma privada. Els dos científics tenien moltes amistats comunes, ja que Freud inicià la seva carrera a la Universitat de Viena com neuroanatomista i neuropatòleg.[282] Cajal va documentar els seus propis somnis en un recull d'escrits que no considerà publicable. Un amic, José Germain Cebrián (1897-1986), metge i psicòleg, el va mecanografiar en forma de llibre i el conservà molts anys. Poc abans de morir, Germain donà l'obra al psiquiatra José Rallo Romero (1926-2015). L'any 2014 fou publicat el llibre Los sueños de Santiago Ramón y Cajal, amb 103 somnis de Cajal d'entre 1918 i 1934 i els seus comentaris sobre ells. L'obra ha estat recentment traduïda a l'anglès.[283]

Als seus treballs sobre la degeneració i regeneració del sistema nerviós de 1913-1914,[284] compilats a l'obra Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso, Cajal considera ja als factors tròfics com ferments o agents catalítics pels que les neurones tenen receptors i que estimulen el creixement i la ramificació del protoplasma nerviós. A dita obra descrigué un fet essencial: que la regeneració axonal no es produïa de manera natural en el SNC, a diferència del que passava en el SNP, relacionant les cèl·lules de Schwann -presents al SNP i no al SNC- amb aquesta disparitat.[285] Aquestes observacions el portaren a comprovar experimentalment que els trasplantaments de cèl·lules de Schwann, en cervells lesionats, promovien la regeneració axonal. Amb tot això havia elaborat, partint de la idea de la quimiotaxi positiva i negativa de 1892, un concepte totalment nou: el del que avui coneixem com neurotrofines (una família de proteïnes que favoreixen la supervivència de las neurones; composta pel NGF (abans esmentat), el factor neurotròfic derivat del cervell (BDNF, de l'anglès brain-derived neurotrophic factor), la neurotrofina-3 (NT-3) o la neurotrofina-4 (NT-4), que pertanyen a una classe de factors de creixement.[286]

Un dels punts menys coneguts de les seves investigacions és el descobriment de les cèl·lules de Cajal-Retzius (Gustaf Retzius, 1842-1919, metge i històleg suec que les va descriure conjuntament amb ell).[287] Aquest tipus especial de neurones té un paper fonamental en la formació del còrtex cerebral del fetus,[288] ja que s'encarreguen d'organitzar l'arribada, mida i estratificació de totes les neurones piramidals (d'origen ependimal) de la substància gris del neocòrtex.[289] Cajal va identificar-les a la superfície cortical externa i veié que les seves prolongacions dendrítiques s'estenien cap a la piamàter (1891). Dos anys després, Retzius comprovà l'existència d'aquestes neurones en espècies animals.[290] Gràcies a les seves capacitats d'observació i deducció científica va predir molts trets del comportament organitzatiu de dites cèl·lules, encara objecte d'estudi avui en dia.[291] Malgrat les limitacions d'augment i resolució pròpies del microscopi òptic, Cajal va descobrir estructures molt subtils del nucli de les cèl·lules nervioses, com les que ell va anomenar a 1903 "cossos accessoris" (ara coneguts com a cossos de Cajal).[292] Aquests orgànuls, propers al nuclèol i funcionalment relacionats amb dita estructura,[293] semblen els responsables de la transcripció nuclear de les neurones, estan implicats en l'origen de greus patologies neurodegeneratives (com, per exemple, l'esclerosi lateral amiotròfica i l'atròfia muscular espinal)[294] i són avui objecte d'investigació amb tècniques de biologia molecular i microscopia electrònica, impensables fa un segle.[295][296]

No totes les hipòtesis de Cajal foren exactes. Per exemple, anomenà 'tercer element' a la micròglia i va interpretar-la inicialment com un conjunt de corpuscles sense significat funcional. Els treballs del seu deixeble Del Rio-Hortega posaren de manifest l'estructura, origen mesodèrmic i accions fagocitàries de la micròglia i identificaren els oligodendròcits com una part de la macròglia, un fet que Cajal acceptà parcialment potser per les diferències en els mètodes de tinció que utilitzaren els dos científics, ja que els procediments emprats per ell no impregnaven prou bé els elements de l'oligodendròglia.[297] Les relacions de Cajal amb Del Rio-Hortega no sempre foren plàcides, malgrat existir un fort respecte entre ells. El neurocirurgià Wilder Penfield (1891–1976),[298] quan va fer una estada docent a la Residencia de Estudiantes de Madrid (1924) fou testimoni de les divergències personals que varen sorgir de les seves respectives contribucions a la neurohistologia.[299] Amb els coneixements actuals de les microzones corticals del cerebel, les conclusions cajalianes sobre els circuits cerebel·losos poden semblar simplistes, però el fet que depenen fonamentalment de la connexió entre dues cèl·lules independents -com observà Cajal- continua inalterable.[300]

Des de 1896 a 1934 va dirigir la publicació de la Revista Trimestral Microgràfica.[301] Durant aquests 39 anys es publicaren 395 articles signats per 75 autors diferents. En un intent d'arribar millor a la comunitat científica estrangera, la revista canvià d'idioma diverses vegades: 1896-1906, castellà; 1907-1908, francès; 1909-1923, castellà una altra vegada; i fins 1934, l'edició fou definitivament en llengua francesa. Els temes d'investigació de la revista es centraren especialment en el camp histològic (67,08%). A aquesta xifra cal afegir que la major part dels articles relatius a tècniques instrumentals corresponien a procediments histològics. A més, del 15,6% dedicat a la patologia, un 11,6% tenia a veure amb investigacions histopatològiques. Per tant, gairebé un 80% dels treballs eren de temàtica histològica. D'aquest conjunt d'articles, un 63,68% tractaven sobre histologia del sistema nerviós. Els principals arguments exposats a la publicació i les conclusions més destacades sobre ells, tenien relació amb la estructura, la funció o la filogènia del SN central i perifèric.[302]

Un dels seus darrers treballs neuropatològics fou un estudi histològic del cerebel d'un malalt esquizofrènic de 65 anys (l'esquizofrènia era una malaltia anomenada en aquell temps "demència precoç", segons els criteris de Emil Kraepelin), publicat l'any 1926 -en francès- a la revista Travaux du Laboratoire de Recherches Biologiques de l'Université de Madrid. Cajal va descriure diverses anomalies estructurals en dit cerebel, però -prudentment- no donà a les alteracions transcendència etiològica.[303] Actualment, les tècniques de neuroimatge mostren un volum cerebel·lós disminuït en persones afectes d'esquizofrènia d'inici precoç.[304]

Alguns dels seus biògrafs diferencien tres etapes en l'obra neurohistològica de Cajal, caracteritzades cadascuna d'elles per la tècnica de tinció emprada principalment: la primera, des del 1888 fins a l'any 1903, basada en la seva personal modificació del mètode de Golgi; la segona, de 1903 a 1913, en la qual Cajal utilitza el seu mètode del nitrat de plata reduït;[305] i la tercera, des del 1913 fins a la seva mort l'any 1934, amb l'aplicació dels mètodes del sublimat d'or i del formol-urani.[306]

A la seva trajectòria científica es pot apreciar un leitmotiv en particular, l'intent de trobar enllaços entre les sensacions, el pensament i la voluntat, i l'estudi del sistema nerviós.[307] Per això, es pot dir que fou el primer en intuir les diverses funcions epistemològiques del cervell, objectivades avui dia per les modernes tècniques d'imatge mèdica.[308] En aquesta línia, a la seva al·locució Pensamientos de tendencia educativa (1931) i al capítol VIII de Charlas de café sorprèn trobar -amb dècades d'antelació- diversos conceptes semblants als de la teoria de les intel·ligències múltiples de Gardner.[309][310]

L'any 1933 publicà la seva darrera obra científica: ¿Neuronismo o reticularismo?. Las pruebas objetivas de la unidad anatómica de las células nerviosas, a la revista Archivos de Neurobiología. En aquest article va fer un recull dels principis de la independència neural, vistos des de la perspectiva de cinc dècades de treball neurohistològic i agrupats en sis punts fonamentals. Fou editat pòstumament dos anys després en alemany com a part del llibre Handbuch der Neurologie de Bumke i Foerster i reeditat pel CSIC el 1952.[311]

Ernesto Lugaro (1870-1940), deixeble de Tanzi i destacat membre de l'escola neuropsiquiàtrica italiana,[312] escrigué l'any 1935: "En el camp de la morfologia nerviosa es pot afirmar que Cajal, per si mateix, ha produït més que tots els altres neuròlegs junts".[313]

L'obra de Cajal va més enllà d'un gran conjunt de descobriments histològics i neuroanatòmics. Arrelada en les idees de Darwin, T.H Huxley i James,[314] desenvolupa el concepte de plasticitat del sistema nerviós, entenent-lo com un ens evolutiu capaç de canviar com adaptació i resposta a les relacions de l'organisme i el medi. Va defensar per primera vegada aquesta idea de plasticitat cerebral al seu discurs a la Royal Society (1894); si bé havia plantejat abans (1892) la hipòtesi de la gimnàstica cerebral, apuntant en ella l'existència d'un mecanisme cerebral capaç de multiplicar les seves connexions i de millorar funcionalment. Cajal va establir dita hipòtesi fonamentant-se en la seva observació de l'increment de la complexitat de les prolongacions de les cèl·lules piramidals de l'escorça cerebral,[315] (les quals han estat reproduïdes en 3D molts anys després a partir de preparacions fetes pel propi Cajal).[316] Cajal va percebe que durant l'embriogènesi, depenent del tipus i quantitat d'estímuls químics, els axons creixien primer, seguits de les dendrites i, eventualment, de les ramificacions dels axons i de les dendrites. Intuí que senyals més potents podrían ser responsables de las migracions de los cossos neuronals com és el cas de los grànuls del cerebel[317] o, també, el d'algunes neurones corticals. A més de les transformacions necessàries per l'embriogènesi, postulà l'existència de processos regeneradors semblants, però menys ràpids, que servirien pel manteniment de les estructures ja formades i el seu ajust morfològic a mesura que noves funcions cerebrals es desenvolupessin.[318] Estableix així la base de la moderna neurociència funcional.[319] Aquesta idea, que complementa el racionalisme de Kant,[320] i l'empirisme de Locke, ha estat desenvolupada per neurocientífics actuals com Eric Richard Kandel (Premi Nobel de Medicina, 2000), Jean-Pierre Changeux, Gerald Edelman (Premi Nobel de Medicina, 1972) o el psicòleg Marcel Just.[321] Kandel, investigador de les bases fisiològiques de l'emmagatzemament de la memòria a les neurones i molt conegut pel seus treballs sobre l'aprenentatge del llimac marí Aplysia californica i els canvis moleculars que aquest procés provoca a nivell de les sinapsis, va iniciar la seva recerca a partir del concepte cajalià de plasticitat cerebral esmentat abans.[322] El mateix Kandel destaca la importància de l'obra cajaliana en el seu llibre In Search of Memory (2006).[323] Els estudis de Cajal i de Lorente de Nó varen ser uns pilars fonamentals pel desenvolupament de la teoria de Donald Hebb sobre l'assemblea cèl·lular, base de la moderna psicobiologia.[324] En particular, els plantejaments de Cajal sobre les bases fisiològiques de la memòria són conceptualment concordants amb el model de procés d'aprenentatge de Hebb, construït a partir del fenomen que aquest anomenà 'circuit reverberatori'.[325]

Més enllà de la ciència mèdica i de la investigació psiconeurològica, el pensament de Cajal ha influït en el connexionisme i el desenvolupament de models d'intel·ligència artificial,[326] en les investigacions sobre la comunicació no verbal,[327] en les ciències de la cognició[328] i en membres de l'escola austríaca d'economia, com Friedrich Hayek, qui considera les xarxes d'interconnexió neuronal com l'equivalent biològic dels processos de creació de conceptes sobre el món.[329] Hi ha especialistes que troben en els treballs cajalians les arrels de la teoria de la universalitat cognitiva i de l'evolució lògica del pensament.[330]

Reconeixements pòstums

Bitllet de 50 pessetes amb la imatge de Ramón y Cajal

El 14 de novembre de 1934 es va posar en circulació un segell de correus de 30 cèntims de pesseta amb el seu retrat i un microscopi, dibuixat per José López Sánchez-Toda.[331] L'agost de l'any 1952 fou editat un altre segell, de 2 pessetes, només amb la seva cara.[332] El 2003, conjuntament amb Suècia, li va ser dedicat un segell de 0,51 cèntims d'euro.[333] Cuba, Bhutan, Guinea Bissau, Guinea Equatorial o Transkei han emès segells en record seu. El més peculiar, sense cap dubte, és un segell d'Angola (2001) de 10,5 kwanzes amb l'efígie de Cajal i el nom "Camillo Golgi".[334]

El Govern de la II República va emetre un bitllet de 50 pessetes, l'any 1935, amb la seva efígie.

L'octubre de 1942 un grup de metges exiliats va crear a Mèxic, l'Ateneo Ramón y Cajal. Sección Hispano Mexicana de Ciencias Médicas.[335]

El General Franco, malgrat el tarannà lliberal de Cajal, li atorgà de forma pòstuma l'any 1952 (amb ocasió del centenari del seu naixement), el títol de marqués de Ramón y Cajal.[336] El títol fou heretat per María Ramón y Cajal Conejero.[337]

En honor seu s'anomenà el cràter Cajal sobre la superfície de la lluna -al Mare Tranquillitatis- (1973) i, posteriorment, l'asteroide (117413) Ramonycajal descobert el 8 de gener de 2005 per Juan Lacruz.[338]

L'Hospital Universitario Ramón y Cajal fou inaugurat l'any 1977, a Madrid.

A 1982, TVE va emetre una sèrie de producció pròpia sobre la vida de Ramón y Cajal (9 episodis i un documental introductori), protagonitzada per Adolfo Marsillach, un actor de gran semblança física amb el personatge (veure enllaç extern). Marsillach fou també el protagonista -molts anys abans-, amb Isabel de Pomés com la seva dona Silveria, d'una pel·lícula: Salto a la gloria (1959), dirigida per León Klimovsky.[339]

L'abril de 1998, la missió de la NASA Neurolab STS-90 efectuada pel transbordador espacial Columbia, portà a bord preparacions de Cajal i vuit dels seus dibuixos amb finalitats educatives i com a homenatge al treball de l'investigador.[340]

El 1999 es va inaugurar el Centre d'Interpretació "Ramón y Cajal" a Ayerbe, ubicat a la casa on visqué Cajal entre els 14 i els 17 anys.[341]

"Any Santiago Ramón y Cajal", organitzat pel COMB (2000).[342]

A 2010, Eduard Punset va presentar a TVE2 un documental titulat: Redes y neuronas, homenaje a Ramón y Cajal (veure enllaç extern). El mateix any, el CSIC publicà el llibre: Paisajes neuronales: homenaje a Santiago Ramón y Cajal (ISBN 978-84-00-08533-9)

Al desembre de l'any 2011 es va crear la Cátedra Santiago Ramón y Cajal a la Universitat de Ciències Mèdiques de l'Habana.[343]

Al desembre de 2012 la UB va fer una jornada i una exposició per commemorar el 125è aniversari del nomenament de Ramón y Cajal com a catedràtic de la Facultat de Medicina.[344]

Al novembre de 2014 els NIH van organitzar una exposició sobre les contribucions de Cajal a la neurociència: Cajal comes to America, al seu centre d'investigació neurològica "Porter Neuroscience Research Center" de Bethesda.[345] El mateix Porter Center exposà l'any 2017 una sèrie d'obres d'art creatiu basada en els dibuixos neurohistològics i l'entorn científic i familiar de Cajal.[346]

Entre el 2014 i el 2015, la RANM va mostrar molts objectes de Cajal a l'exposició “Cajal: Hombre y Ciencia”, presentats al Museu de Medicina Infanta Margarita.[347] L'octubre de 2015, la mateixa institució organitzà al seu edifici l'exposició “Cajal y Madrid” dins dels actes de la II Semana Cajal.[348]

Entre el 2017 i el 2018 una exposició itinerant singular, The Beautiful Brain: The Drawings of Santiago Ramón y Cajal, organitzada pel Museu d'Art Frederick R. Weisman de la Universitat de Minnesota i l'Institut Cajal-CSIC, presentà uns 80 dibuixos de Cajal comparats amb imatges actuals del cervell a diferents centres científics i museus dels EUA i Canadà.[349] Coincidint amb l'inici d'aquesta exposició, fou publicat un llibre homònim per l'editorial nord-americana Abrams & Chronicle Books, especialitzada en obres il·lustrades, en el que s'estudien dits dibuixos de de diferents perspectives (ISBN 1-4197-2227-1).[350][351]

La companyia aèria Norwegian va posar a principis de 2017 la imatge de Ramón y Cajal en un dels seus Boeing 737-800.[352]

Al juliol de 2017 el CSIC, el Govern d'Aragó i l'Ajuntament d'Osca varen signar un conveni per crear un espai expositiu permanent en aquesta ciutat sobre la figura de Cajal.[353]

Al juny de 2019 el CSIC i el Col·legi de Metges de Madrid establiren un protocol de col·laboració per construir un nou Museu-Càtedra, amb el propòsit de divulgar conjuntament el treball científic de Santiago Ramón y Cajal i de la seva escola.[354]

Les novel·les, biografies, relats, contes, còmics i altres obres de ficció i no-ficció on s'esmenta o apareix la figura de Cajal són moltíssimes.[355] Com a exemples característics es poden citar: Valle-Inclán y el insólito caso del hombre con rayos X en los ojos,[356] l'espectacle de titelles Cajal, el rey de los nervios[357] o Neurocomic.[358]

Referències

  1. «Ramón y Cajal». Generalitat de Catalunya, 2012. [Consulta: Juny 2013].
  2. de Carlos Segovia, JA; Ramón y Cajal Agüeras, S «Pedro Ramón y Cajal. Médico, histólogo y docente» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 465-474. ISSN 1699-8855 [Consulta: 17 octubre 2016].
  3. Puerta, JL «Partida de bautismo de Santiago Ramón y Cajal (1852-1934)» (en castellà). Ars Medica. Revista de Humanidades, 2002; 2, pp: 269-272. ISSN 1579-8607 [Consulta: 2 gener 2016].
  4. Solsona, F «Justo Ramón Casasús» (en castellà). Revista Serrablo, 2000, Set. 30 (117) [Consulta: 24 agost 2016].
  5. Garcés Romeo, J «Larrés y las familias Ramón y Cajal» (en castellà). Revista Serrablo, 1987 Set; 17 (65), pàgs: 6. ISSN 1138-5359 [Consulta: 9 juny 2017].
  6. Alonso Peña, JR «Ramones y Cajales» (en castellà). Neurociencia, 2015; Oct 27, pàgs: 9 [Consulta: 23 setembre 2017].
  7. Hernández González, JP «Justo Ramón Casasús» (en castellà). DB~e, Real Academia de la Historia, 2018, pàgs: 2 [Consulta: 1r novembre 2019].
  8. Garcés Romeo, J «Don Justo Ramón Casasús y Casa Albeita de Javierrelatre» (en castellà). Revista Serrablo, 2006 Jun; 36 (140), pp: 23-24. ISSN 1138-5359 [Consulta: 9 juny 2017].
  9. Sancho, J «Relación de Santiago Ramón y Cajal y su padre, Justo Ramón Casasús, con Valencia» (en castellà). Neurosciences and History, 2016; 4 (4), pp: 130-139. ISSN 2254-6146 [Consulta: 5 maig 2019].
  10. Ramón Casasús, J «Consideraciones acerca de la doctrina organicista. Memoria de los ejercicios del doctorado de D. Justo Ramón Casasús» (en castellà). Universidad Central de Madrid, 1877/78, pàgs: 19 [Consulta: 25 setembre 2017].
  11. Brunsó Ayats, P «Santiago Ramón y Caja y la Instrucción Pública» (en castellà). Participación educativa, 2012; 1 (1), pp: 87-88. ISSN 1866-5097 [Consulta: 12 juny 2021].
  12. Garrido Marín, E «Naturaleza, montaña, deporte y aventura en la vida de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Revista CCD, 2014; 25, 10 (9), pp: 69-80. ISSN 1696-5043 [Consulta: 11 desembre 2016].
  13. Triarhou, LC; del Cerro, M «Cajal on solar eclipse» (en anglès). Eur Neurol, 2008; 59 (1-2), pp: 108-111. ISSN 1421-9913. DOI: 10.1159/000109582. PMID: 17934286 [Consulta: 28 febrer 2017].
  14. del Olmet, LA; de Torres Bernal, J «Cajal; historia intima y resumen cientifico del español más ilustre de su época» (en castellà). Impr. de J. Pueyo. Madrid, 1918, pp: 66-72 [Consulta: 27 novembre 2016].
  15. Márquez, MB «Santiago Ramón y Cajal: algo más que un fotógrafo» (en castellà). Ámbitos, 2004; 1/2 semestres (11-12), pp: 139-153 [Consulta: 7 desembre 2016].
  16. Coria, J «Ramón y Cajal: ¿autor de ciencia-ficción?» (en castellà). Revista R@mbla, 2016; Ag 4, pàgs: 5 [Consulta: 24 febrer 2017].
  17. Ehrlich, B «A Portrait of the Scientist as a Young Artist» (en anglès). The Beatiful Brain, 2010 Jul 1, pp: 1-8 [Consulta: 18 març 2017]. Arxivat 2017-03-19 a Wayback Machine.
  18. Palacios Sánchez, L; Vergara Méndez, LD; Liévano, JP; Guerrero, A «Santiago Ramón y Cajal, neurocientífico y pintor» (en castellà). Acta Neurol Colomb, 2015; 31 (4), pp: 454-461. ISSN 0120-8748 [Consulta: 9 desembre 2016].
  19. del Barrio Gándara, V «Santiago Ramón y Cajal, análisis retrospectivo de un caso de acoso escolar» (en castellà). Acción psicológica, 2017 Jun; 14 (1), pp: 153-160. ISSN 1578-908X. DOI: 10.5944/ap.14.1.18856 [Consulta: 25 setembre 2017].
  20. Alonso Peña, JR «/ Cajal, deportista» (en castellà). Neurociencia, 2014; Jul 9, pàgs: 15 [Consulta: 15 octubre 2017].
  21. Albiac Blanco, MD «Las memorias de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). A: Cajal: una reflexión sobre el papel social de la ciencia, 2006; Cap. 5, pp: 69-105. ISBN 84-7820-860-7 [Consulta: 27 desembre 2016].
  22. Dolç, M «Ramón y Cajal en el Instituto de Huesca» (en castellà). Argensola: Revista de Ciencias Sociales del Instituto de Estudios Altoaragoneses, 1952; 10, pp: 97-124. ISSN 0518-4088 [Consulta: 18 juliol 2018].
  23. Jiménez, D «Casa de Santiago Ramón y Cajal en Zaragoza» (en castellà). Zaragoza Guía.com, 2018; Mar 20, pàgs: 14 [Consulta: 30 octubre 2018].
  24. González Ollé, F «El habla de Ayerbe y otros aragonesismos en la autobiografía de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Archivo de filología aragonesa, 1984; 34-35, pp: 361-393. ISSN 2603-7688 [Consulta: 8 setembre 2019].
  25. López Piñero, JM «Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Publicacions de la Universitat de València, 2006, 1a edició. pp: 135. ISBN 9788437064321 [Consulta: 2 gener 2017].
  26. Langa, MA «Santiago Felipe Ramón y Cajal 1852-1934: infancia, juventud y primeras investigaciones (1852-1883)» (en castellà). Retazos Cajalianos. Unidad de Biblioteca, Documentación y Difusión –Instituto Cajal–CSIC–Madrid, 2015 Abr; 1, pàg: 11 [Consulta: 2 gener 2017].
  27. Sierra Cuartas, C «Acerca de algunas ideas de semblante postmoderno en el joven Cajal» (en castellà). Revista Serrablo, 2003 Des; 33 (130), pàgs: 5 ISSN 1138-5359 [Consulta: 9 novembre 2019]. Arxivat 9 de novembre 2019 a Wayback Machine.
  28. Alonso Peña, JR «Cajal, militar» (en castellà). Neurociencia, 2014; Ag 26, pàgs: 14 [Consulta: 10 novembre 2019].
  29. Hodelín Tablada, R «Semblanza de Don Santiago Ramón y Cajal en el 160 aniversario de su nacimiento» (en castellà). Revista Cubana de Neurología y Neurocirugía, 2013; 3 (Extra 1), pp: S15-S23 ISSN 2225-4676 [Consulta: 22 novembre 2016].
  30. Fernández Santarén, J; García Barreno, P; Sánchez Ron, JM «Santiago Ramón y Cajal, un siglo después del Premio Nobel» (en castellà). Fundación Marcelino Botín, 2006, pp: 20-24 [Consulta: 8 octubre 2016].
  31. Aragón Guerrero, JM «La huella de Cuba en Ramón y Cajal» (en castellà). Temas para la Educación, 2012 Nov; 22, pàgs: 8. ISSN 1989-4023 [Consulta: 4 gener 2017].
  32. Abreu Ugarte, JE «Camagüey: estancia de Santiago F. Ramón y Cajal» (en castellà). Archivo Médico de Camagüey. Revista electrónica, 2009 Nov-Des; 13 (6), pp: 1-11. ISSN 1025-0255 [Consulta: 20 juliol 2016].
  33. Ramon y Cajal, S «Recuerdos de mi vida (1923)» (en castellà). Ed. Crítica. ISBN 9788484326946, 2006; 1a part, Cap. XXIV [Consulta: 6 desembre 2016].
  34. Wilson, M. «Immersion Objectives: Using Oil, Glycerol, or Water to Overcome some of the Limits of Resolution» (en anglès). Leica Microsystems, 09-08-2017. [Consulta: 11 febrer 2021].
  35. Ramon y Cajal, S «Recuerdos de mi vida (1923)» (en castellà). Ed. Crítica. ISBN 9788484326946, 2006; 1a part. Cap XXVI [Consulta: 19 desembre 2016].
  36. Ramon y Cajal, S «Patogenia de la inflamación: discurso para los ejercicios del grado de Doctor de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Universidad Complutense. Fondo Antiguo y Colecciones Singulares, 26 de juny de 1877 [Consulta: 20 setembre 2016].
  37. Fresquet, JL «Aureliano Maestre de San Juan (1828-1890)» (en castellà). historiadelamedicina.org, 2002 Set, pàgs: 7 [Consulta: 24 febrer 2016].
  38. Serrano-Castro, PJ; Garcia-Torrecillas, JM «Cajal's first steps in scientific research» (en anglès). Neuroscience, 2012 Ag 16; 217, pp: 1-5. DOI: 10.1016/j.neuroscience.2012.05.008. ISSN: 0306-4522. PMID: 22588002 [Consulta: 28 desembre 2016].
  39. Ramón y Cajal, S «Investigaciones experimentales sobre la génesis inflamatoria y en especial sobre la emigración leucocitaria» (en castellà). A: Trabajos escogidos: (1880-1890). Antoni Bosch, editor, 2006, pp: 1-52. ISBN 9788495348265 [Consulta: 5 març 2017].
  40. Logia Caballeros de la Noche (Zaragoza) «Cuadro lógico de los Obreros que componen la R.'. Logia .../» (en castellà). Registro de miembros, 1887; 22 Mar, pàgs: 2 [Consulta: 4 març 2017].
  41. Ferrer Benimeli, JA «El Dr. Simarro y la masonería» (en castellà). Investigaciones psicológicas, 1987; 4 [Consulta: 5 novembre 2016].
  42. Moralejo Álvarez, MR «El Atlas Anatómico de la Facultad de Medicina de la Universidad de Zaragoza. La recuperación de una pieza importante del patrimonio histórico universitario» (en castellà). Pecia Complutense, 2012; 9 (16), pp: 89-95. ISSN 1698-272X [Consulta: 14 octubre 2017].
  43. Alonso Peña, JR «Cajal, esposo» (en castellà). Neurociencia, 2014; Ag 20, pàgs: 5 [Consulta: 10 juny 2017].
  44. Wong, VS; Tan, SY «Santiago Ramón y Cajal (1852-1934): pride of Petilla» (en anglès). Singapore Med J, 2010 Set; 51 (9), pp: 683-684. ISSN 0037-5675. PMID: 20938605 [Consulta: 3 març 2017].
  45. Alonso Peña, JR «Cajal, opositor» (en castellà). Neurociencia, 2015; Abr 27, pàgs: 14 [Consulta: 15 octubre 2017].
  46. Cid, F; Cruz, F; Pous Mas, T «Sobre la problemática científica del cólera (1885): una carta inédita de Santiago Ramón y Cajal a Jaime Ferrán» (en castellà). Dynamis: Acta Hispanica ad Medicinae Scientiarumque Historiam Illustrandam, 1982, 2, pp. 373-384. ISSN 0211-9536 [Consulta: 20 setembre 2016].
  47. Ramon y Cajal, S «Estudios sobre el microbio vírgula del cólera y las inoculaciones profilácticas» (en castellà). 1885. Tipografia del Hospicio Provincial. Zaragoza, Acta d'aprovació: 21 de juliol de 1885 [Consulta: 17 octubre 2016].
  48. Climent, F; Cid, J «Trets biogràfics del Dr. Jaume Ferran i Clua». Fundació Dr. Ferran. Tortosa, 1995, 2012 (Edició electrònica), pp: 27-32 [Consulta: 5 novembre 2016]. Arxivat 22 de juny 2014 a Wayback Machine.
  49. Campos Bueno, JJ «Influencia de Simarro en la obra de Cajal: la tesis de Julio Perales y García» (en castellà). Rev Hist Psicol, 2004; 25 (4), pp: 23-30. ISSN: 0211-0040 [Consulta: 23 octubre 2016].
  50. Bartual Pastor, J; Bartual Magro, J «La amistad de Santiago Ramón y Cajal con Juan Bartual Moret a través de escritos y correspondencia inèdita» (en castellà). Real Academia de Medicina y Cirugía de Cádiz, 2011 [Consulta: 25 octubre 2016].
  51. Vera Sempere, F «Cajal, catedrático de anatomía en Valencia (1884-1887)» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 395-408. ISSN 1699-8855 [Consulta: 1r gener 2017].
  52. Fresquet Febrer, JL «El Instituto Médico Valenciano y su Boletín (1841-1896)» (en castellà). Instituto Médico Valenciano. COMV, 2015, pàgs: 21. ISBN 84-370-6623-9 [Consulta: 1r gener 2017]. Arxivat 26 de març 2010 a Wayback Machine.
  53. Bellés, S «Antonio Vicent Dolz» (en castellà). Seres Humanos de Castellón, 2008 Oct 29, pàgs: 4 [Consulta: 24 maig 2017].
  54. Calvo Roy, A «Cajal y la ciencia (verdadera y falsa)» (en castellà). El escéptico, 1999, Estiu, pp: 42-45 [Consulta: 17 octubre 2017].
  55. Arboix, A; Gironell, A; de Fàbregues, O; Font, MA; et al «Història de la neurologia catalana». Societat Catalana de Neurologia, 2011; Març [Consulta: 20 agost 2016].
  56. Durfort, M «Santiago Ramón y Cajal i la Universitat de Barcelona (1887-1892). A: Història de la Universitat de Barcelona. I Simposium 1988». Publicacions Universitat de Barcelona, 1990; Cap. III, pp: 354-355. ISBN 9788478751662 [Consulta: 27 febrer 2017].
  57. Durfort i Coll, M «La etapa barcelonesa de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Quark, 2007, 39-40, pp: 66-72 [Consulta: 20 setembre 2016].
  58. Ramón y Cajal, S «Estructura de los centros nerviosos de las aves» (en castellà). Revista Trimestral de Histología Normal y Patològica, 1888 Maig 1; 1 (1), pp: 1-10 [Consulta: 11 octubre 2016].
  59. Ramón y Cajal Junquera, MÁ «Santiago Ramón y Cajal y la hipnosis como anestesia» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002, 35 (4), pp: 413-414 [Consulta: 17 setembre 2016].
  60. Ramón y Cajal, S «Dolores del parto considerablemente atenuados por la sugestión hipnòtica» (en castellà). Gac Méd Catalana (Barc.), 1889 Ag 31; XII (16), pp: 484-486 [Consulta: 12 maig 2018].
  61. Lanfranco, RC; Canales-Johnson, A; Huepe, D «Hypnoanalgesia and the study of pain experience: from Cajal to modern neuroscience» (en anglès). Front Psychol, 2014 Sep 30; 5, pp: 1126. DOI: 10.3389/fpsyg.2014.01126. PMC: 4179709. PMID: 25324822 [Consulta: 25 octubre 2016].
  62. Nieto, C «La Hipnosis a través de Grandes Figuras de la Historia: Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Hipnológica, 2009; 2, pp: 6-7. ISSN 1989-9866 [Consulta: 12 febrer 2018]. Arxivat 14 de febrer 2018 a Wayback Machine.
  63. López-Muñoz, F; Rubio, G; Molina, JD; García-García, P; et al «Cajal y la psiquiatría biológica: actividades profesionales y trabajos científicos de Cajal en el campo de la psiquiatría» (en castellà). Arch Psiquiatr, 2007 Abr-Jun; 70 (2), pp: 83-114. ISSN 1576-0367 [Consulta: 25 maig 2017].
  64. Stefanidou, M; Solà, C; Kouvelas, E; del Cerro, M; Triarhou, LC «Cajal's Brief Experimentation with Hypnotic Suggestion» (en anglès). J Hist Neurosci, 2007 Oct-Des; 16 (4), pp: 351-361. ISSN 0964-704X. DOI: 10.1080/09647040600653915. PMID: 17966053 [Consulta: 19 abril 2017].
  65. Alonso Peña, JR «Cajal, escéptico» (en castellà). Neurociencia, 2014; Ag 4, pàgs: 10 [Consulta: 15 octubre 2017].
  66. Gamundí, A; Rial, R; Nicolau, MC; Timoner, G; Langa Langa, MA «La psicología sugestiva en Ramón y Cajal» (en castellà). Revista de Historia de la Psicología, 1995; 16 (3-4), pp: 225-231. ISSN 0211-0040 [Consulta: 5 novembre 2017].
  67. Calbet i Camarasa, JM «Precisiones en torno a Cajal» (en castellà). Gimbernat, 1993; XX, pp. 91-92 [Consulta: 20 agost 2016].
  68. Rocha, A; Estévez, MA «Nota breu sobre els domicilis que va tenir Santiago Ramon y Cajal a Barcelona (1887-1892). Documents dels arxius municipals». Gimbernat, 2007, 47, pp. 127-129 [Consulta: 20 agost 2016].
  69. Figueres-Oñate, M; Gutiérrez, Y; López-Mascaraque, L «Unraveling Cajal's view of the olfactory system» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Jul 2; 8, pp: 55. DOI: 10.3389/fnana.2014.00055. PMC: 4078396. PMID: 25071462 [Consulta: 28 gener 2017].
  70. Levine, C; Marcillo, A «Origin and endpoint of the olfactory nerve fibers: as described by Santiago Ramón y Cajal» (en anglès). Anat Rec (Hoboken), 2008 Jul; 291 (7), pp: 741-750. DOI: 10.1002/ar.20660. ISSN: 1932-8494. PMID: 18383279 [Consulta: 14 juny 2021].
  71. Callabed, J «La huella de Santiago Ramón y Cajal en Barcelona» (en castellà). Andalán, 2011, Maig 1, pàgs: 3. ISSN: 9916-5104 [Consulta: 15 octubre 2017].
  72. Cervós-Navarro, J «Cajal en Barcelona» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002, 35 (4), pp: 409-412. ISSN 1699-8855 [Consulta: 25 octubre 2016].
  73. Alonso Peña, JR «Cajal, ajedrecista» (en castellà). Neurociencia, 2014; Jul 29, pàgs: 9 [Consulta: 23 setembre 2017].
  74. Domingo Feliubadaló, J «Santiago Ramón y Cajal en Barcelona (1887-1892)» (en castellà). APIAC. Revista Comarca, 2002 Abr-Jun; Butlletí informatiu monogràfic, pp: 31-32 [Consulta: 4 maig 2017].
  75. Corbella, J «The work of Santiago Ramón y Cajal in Barcelona» (en anglès). Contributions to Science, 1999; 1 (1), pp: 109-111. ISSN 1575-6343 [Consulta: 6 setembre 2019].
  76. COMB. Unitat d'Estudis Acadèmics «Claudi Sala i Pons». Galeria de Metges Catalans, 2015 [Consulta: 8 desembre 2016].
  77. Juanicó i Petrus, A «Claudi Sala i Pons. (Artés, 1868-1943)». Gimbernat, 2008; 49, pp: 229-236. ISSN: 0213-0718 [Consulta: 25 maig 2017].
  78. COMB. Unitat d'Estudis Acadèmics «Josep Maria Roca i Heras». Galeria de Metges Catalans, 2015 [Consulta: 9 desembre 2016].
  79. COMB. Unitat d'Estudis Acadèmics «August Pi i Gibert». Galeria de Metges Catalans, 2015 [Consulta: 15 setembre 2017].
  80. COMB. Unitat d'Estudis Acadèmics «Gil Saltor i Lavall». Galeria de Metges Catalans, 2015 [Consulta: 15 setembre 2017].
  81. Corbella i Corbella, J «L'estada de Cajal a Barcelona, com a catedràtic (1887-1892). La formació frustrada d'escola». Gimbernat, 2012; 58, pp: 101-112. ISSN 2385-4200 [Consulta: 9 desembre 2016].
  82. Camarasa i Castillo, JM «Josep M. Bofill i Pichot, metge i naturalista. Semblança biogràfica». IEC, 2007 Feb 26; Semblances biogràfiques LI, p. 8 [Consulta: 15 març 2017].
  83. Barcenofília «La Pajarera (1888-1895)». Inventari de la Barcelona desapareguda, Cafès, 2011; Abr 12, pàgs: 2 [Consulta: 6 setembre 2019].
  84. Rocha Barral, E «Santiago Ramón y Cajal a Barcelona». Revista Ciències, 2008; 11, pp: 23-28. ISSN 1699-6712 [Consulta: 27 desembre 2016].
  85. Timoner Sampol, G; Gamundi Gamundi, A «L'obra de Santiago Ramón y Cajal a la Universitat de Barcelona (desembre de 1887-abril de 1892)». Gimbernat, 2002; 38, pp: 247-265 [Consulta: 28 gener 2017].
  86. Catálogo de la exposición Arte y Carne. Patrimonio Histórico Universidad Complutense de Madrid «Sala 4: El orgullo de la especie» (en castellà). UCM, 2016 [Consulta: 20 setembre 2016].
  87. Triarhou, LC; del Cerro, M «Ramón y Cajal as an Analytical Chemist of Bottled Water? Use (and Misuse) of the Great Savant’s Repute by the Industry» (en anglès). SAGE Open Medicine, 2013; Gen-Mar, pp: 1–12. ISSN 2050-3121. DOI: 10.1177/2158244013481357 [Consulta: 25 gener 2017].
  88. Ramón y Cajal, S «The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux» (en francès). Proc R Soc Lond, 1894; 55, pp: 444-468 [Consulta: 12 gener 2017].
  89. De Carlos, JA; Molnár, Z «Cajal's Interactions with Sherrington and the Croonian Lecture» (en anglès). Anat Rec (Hoboken), 2020 Maig; 303 (5), pp: 1181-1188. DOI: 10.1002/ar.24189. ISSN: 1932-8494. PMID: 31172626 [Consulta: 22 juny 2021].
  90. Eccles, JC; Gibson, WC «Sherrington: His Life and Thought» (en anglès). Springer-Verlag Berlin-Heidelberg, 1979, pàgs: 269. ISBN 978-3-642-61864-2. DOI: 10.1007/978-3-642-61864-2 [Consulta: 19 abril 2017].
  91. Cervós-Navarro, J «Cajal en Europa» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4) pp: 481-486 [Consulta: 12 gener 2017].
  92. RAC «Excmo. Sr. D. Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Académicos, 2017; pàgs: 1 [Consulta: 12 juliol 2017].[Enllaç no actiu]
  93. Ramón y Cajal, S «Fundamentos racionales y condiciones técnicas de la investigación biològica» (en castellà). Cajal y la Real Academia de Ciencias, 1897, 5 de desembre; pàgs: 23 [Consulta: 12 juliol 2017].
  94. Parent, A «Auguste Forel on Ants and Neurology» (en anglès). Can J Neurol Sci, 2003 Ag; 30 (3), pp: 284-291. DOI: 10.1017/s0317167100002754. ISSN: 2057-0155. PMID: 12945958 [Consulta: 10 setembre 2020].
  95. Haines, DE «Santiago Ramón y Cajal at Clark University, 1899; his only visit to the United States» (en anglès). Brain Res Rev, 2007 Oct; 55 (2), pp: 463-480. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2007.02.002. ISSN: 0165-0173. PMID: 17408560 [Consulta: 29 setembre 2017]. Arxivat 1 October 2017[Date mismatch] a Wayback Machine.
  96. Ramón y Cajal, S «Comparative study of the sensory areas of the human cortex» (en anglès). Clark University Decennial Celebration. Worcester: Printed for the University, 1899, pàgs: 37 [Consulta: 29 setembre 2017].
  97. Sierra Cuartas, C «Lecciones de la visita de Ramón y Cajal a los Estados Unidos» (en castellà). Revista Serrablo, 2013 Nov; 43 (146), pàgs: 4. ISSN 1138-5359 [Consulta: 17 juliol 2017]. Arxivat 16 de setembre 2017 a Wayback Machine.
  98. Langa, MA «Santiago Felipe Ramón y Cajal (1852 –1934). 1900-1934» (en castellà). Retazos Cajalianos. Unidad de Biblioteca, Documentación y Difusión –Instituto Cajal–CSIC–Madrid, 2015 Des; 4, pàg: 10 [Consulta: 22 novembre 2016].
  99. Solsona, F «S. Ramón y Cajal y Zaragoza» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4) pp: 385-394 [Consulta: 22 novembre 2016].
  100. Instituto Cajal «Placa de homenaje de la Academia Médico-Farmacéutica de Barcelona a Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Legado Cajal. Fondo Condecoraciones y Medallas, Imatges: 11376-001/11376-002 [Consulta: 22 novembre 2016].
  101. N/A «Ramon y Cajal, Santiago» (en anglès). Bull N Y Acad Med, 1934 Nov; 10 (11), pp: 678. PMC: 1965687. PMID: 19311937 [Consulta: 5 novembre 2019].
  102. Ministerio de Educación y Ciencia «Ramón y Cajal, 1852-1934: Expediente administrativo y otros documentos» (en castellà). Servicio de Publicaciones del Ministerio de Educación y Ciencia, 1978 [Consulta: 22 agost 2016].
  103. Real Academia Nacional de Medicina «Ramón y Cajal, Santiago». Académicos, 1907, sillón nº 38, 2013 [Consulta: 10 octubre 2016].
  104. Vega Jiménez, J «Don Santiago Felipe Ramón y Cajal y la medicina militar, vínculos con Cuba» (en castellà). Rev Cubana Med Mil, 2014; 43 (4), pàgs: 8 [Consulta: 28 desembre 2016].
  105. Sherrington, CS «Santiago Ramon y Cajal, 1852-1934» (en anglès). Obituary Notices of Fellows of the Royal Society, 1935 Des 1; 1 (4), pp: 424-441. DOI: 10.1098/rsbm.1935.0007 [Consulta: 5 novembre 2019].
  106. Martínez del Campo, LG «Santiago Ramón y Cajal, el primer presidente de la JAE» (en castellà). Llull: Revista de la Sociedad Española de Historia de las Ciencias y de las Técnicas, 2008; 31 (68), pp: 289-320. ISSN 0210-8615 [Consulta: 10 agost 2017].
  107. Baratas Díaz, LA «Neurociencias en la Junta para Ampliación de Estudios» (en castellà). Asclepio, 2007; 57 (2), pp: 115-136. ISSN 0210-4466. DOI: 10.3989/asclepio.2007.v59.i2.234 [Consulta: 23 maig 2020].
  108. Alonso Peña, JR «Cajal, político» (en castellà). Neurociencia, 2015; Jul 21, pàgs: 9 [Consulta: 30 setembre 2017].
  109. Díaz de Quijano, F «Las cartas perdidas de Ramón y Cajal» (en castellà). El Cultural, 2014; 26 Nov, pags: 6 [Consulta: 2 febrer 2017].
  110. del Moral, A «Una investigación o el doctor Simarro en el laboratorio» (en castellà). Ciencia y Arte: El rincón de la Ciencia, 2002 Mar; 16, pàgs: 2. ISSN 1579-1149 [Consulta: 12 juny 2021].
  111. Estornés Zubizarreta, I «Madinabeitia Ortiz de Zarate, Juan» (en castellà). Médicos: Enciclopedia Auñamendi, Fondo Bernardo Estornés Lara, 2021; pàgs: 2. ISSN 2444-5487 [Consulta: 12 juny 2021].
  112. Giménez-Roldán, S «Demolición del palacete Ramón y Cajal y los últimos años del premio Nobel: la historia dilapidada» (en castellà). Neurosciences and History, 2018; 6 (1), pp: 10-20. ISSN 2341-1813 [Consulta: 5 novembre 2019].
  113. Bernabé Tronchoni, JL «Santiago Ramón Y Cajal» (en castellà/anglès). Find a Grave.com, 2003; Mar 3, pàgs: 2 [Consulta: 19 setembre 2016].
  114. RANM «1922 - Hernando Ortega, Teófilo» (en castellà). Académicos numerarios, 2005, pàgs: 2 [Consulta: 19 setembre 2017].
  115. Mariño, C «Los últimos testigos de la vida de Ramón y Cajal» (en castellà). El País, 1984; Oct 17, pàgs: 7 [Consulta: 19 setembre 2017].
  116. Somolinos D'Ardois, G «La sepultura de Cajal» (en castellà). Revista Médica de México, 1973 Ag; 106 (2), pp: 146-149 [Consulta: 15 setembre 2017].
  117. RANM «1932 - Jiménez Díaz, Carlos» (en castellà). Académicos numerarios, 2005, pàgs: 2 [Consulta: 19 setembre 2017].
  118. Viudas Camarasa, A «Los testamentos del Nobel Santiago Ramón y Cajal y Silveria Fañanás García» (en castellà). BRAEX, 2018; Tomo XXVI, pp: 137-196. ISSN 1130-0612 [Consulta: 6 maig 2019].
  119. De Felipe J, Garrido E, Markram H «The death of Cajal and the end of scientific romanticism and individualism» (en anglès). Trends Neurosci, 2014 Oct; 37 (10), pp: 525-527. DOI: 10.1016/j.tins.2014.08.002. ISSN: 0166-2236. PMID: 25288199 [Consulta: 12 novembre 2017].
  120. Meseguer Peñalver, J «Arte y ciencia: consideraciones artísticas sobre los dibujos histológicos de Santiago Ramón y Cajal -Tesis Doctoral-» (en castellà). Universitat de Múrcia. Facultat de Belles Arts, 2014, pp: 82-83 [Consulta: 8 desembre 2016].
  121. Ramón y Cajal, S «Anatomía de las placas fotográficas» (en castellà). La Fotografía, 1903 Feb; 1 (17), pp: 133-145 [Consulta: 30 abril 2018].
  122. Ramón y Cajal, Santiago «Fotografía de los colores: bases científicas y reglas prácticas» (en castellà). Las Tres Sorores, 2007, pàgs: 380. ISBN 9788496793002 [Consulta: 12 octubre 2016].
  123. Ramón y Cajal, S «Fotografía de los colores: bases científicas y reglas prácticas» (en castellà). Imprenta y Librería de Nicolás Moya. Madrid, 1912, Sección Primera-Clasificación de los métodos heliocrómicos, pàgs. 312 [Consulta: 2 novembre 2016].
  124. Ramón y Cajal, S «Reglas prácticas sobre la fotocromía interferencial de Lippmann» (en castellà). Ciencia Popular, 1906; 1 (6-7), pp: 81-83 i 97-100 [Consulta: 6 abril 2018].
  125. Romero Santamaría, A «Cajal como fotógrafo» (en castellà). Santiago Ramón y Cajal. 1852-1934. 150 aniversario. "Visiones". Diputación de Zaragoza, 2002, llibre-catàleg. pp: 117-131 [Consulta: 20 octubre 2016]. Arxivat 22 October 2016[Date mismatch] a Wayback Machine.
  126. Martínez Muñíz, P «Jean Laurent, el fotógrafo que retrató España» (en castellà). Clavoardiendo, 2019; Feb 5, pàgs: 6 [Consulta: 24 maig 2020].
  127. Martínez Murillo, JM «La pintura, el dibujo y la fotografía creativa de Santiago Ramón y Cajal -Tesi doctoral-» (en castellà). UCM. Facultat de Belles Arts, 2004; pàgs: 497. ISBN 978-84-697-0843-9 [Consulta: 14 octubre 2017].
  128. Alonso Peña, JR «Cajal, inventor» (en castellà). Neurociencia, 2014; Jul 27, pàgs: 10 [Consulta: 20 setembre 2017].
  129. Ramón y Cajal, S «Recreaciones estereoscópicas y binoculares» (en castellà). La Fotografía, 1902; 1 (2), pp: 43-45 [Consulta: 6 abril 2018].
  130. Wade, NJ; Ono, H «Early studies of binocular and stereoscopic vision» (en anglès). Japanese Psychological Research, 2012 Mar 5; 54 (1), pp: 54–70. ISSN 1468-5884. DOI: 10.2478/s13380-014-0210-1 [Consulta: 25 febrer 2018].
  131. Fernández Ruiz, B «Cajal naturalista» (en castellà). Centenario de Cajal (Real Academia de Doctores de España). Conferencia, 2006, pp: 50-62 [Consulta: 20 octubre 2016].
  132. Ramón y Cajal, S «Las sensaciones de las hormigas» (en castellà). Real Sociedad Española de Historia Natural, tomo del 50.° aniv. Madrid, 1921, 15 Mar. pp: 555-572 [Consulta: 20 octubre 2016].
  133. RSEHN «Monografías, mapas y folletos catalogados en el año 2014» (en castellà). Bol R Soc Esp Hist Nat Actas, 2015 Jun 30; 112, pp: 15-48. ISSN 0583-7499 [Consulta: 20 setembre 2017]. Arxivat 21 de setembre 2017 a Wayback Machine.
  134. Ramón y Cajal Junquera, Santiago «Ramón y Cajal, la voluntad de un sabio» (en castellà). Just in Time, 2006, pp: 289-290. ISBN 8469021656 [Consulta: 28 agost 2016].
  135. Ramón y Cajal Junquera, MA «Cajal, Senador (Discurso pronunciado en el Senado el 21 de noviembre de 2006 con motivo del homenaje a D. Santiago Ramón y Cajal en el centenario de la concesión del premio Nobel)» (en castellà). Pasaje a la Ciència, 2008 Jun; 11, pàgs: 2. ISSN 1988-5792 [Consulta: 15 setembre 2017].
  136. Ayala, J «El regeneracionismo científico de Ramón y Cajal» (en castellà). Revista de Hispanismo Filosófico, 1998; 3, pp: 33-50. ISSN 1136-8071 [Consulta: 15 setembre 2017].
  137. Alonso Peña, JR «Cajal y el dinero» (en castellà). Neurociencia, 2016, pàgs: 7 [Consulta: 20 maig 2017].
  138. Ramón y Cajal, S «Una hermosa iniciativa de don Santiago Ramón y Cajal (còpia de la carta al director de El Sol)» (en castellà). Repertorio Americano, 1921; Jul 20; 2 (29), pp: 1-3 [Consulta: 22 maig 2017].
  139. Corbella i Corbella, J «Alguns aspectes de l'obra històrica de Josep M. Roca i Heras (1863-1930). Les Notes Medicals Històriques». Gimbernat, 2003; 40, pp: 141-151 [Consulta: 25 maig 2016].
  140. Viquidites «Santiago Ramón y Cajal». Falta indicar la publicació, 2015, 21 Desembre [Consulta: 26 agost 2016].
  141. La Vanguardia «Inauguración del monumento a Cajal» (en castellà). La Vanguardia. Información nacional, 1926; Diumenge 22 d'abril, pàg: 22 [Consulta: 21 setembre 2017].
  142. Gómez, P «Monumento a Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Revista Digital Escultura Urbana, 2013 Jul; pàgs: 2. ISSN 1988-5954 [Consulta: 21 febrer 2017].
  143. Pannese, E «Levi, Giuseppe» (en italià). Dizionario Biografico degli Italiani, 2005; 64, pàgs: 12 [Consulta: 5 octubre 2018].
  144. Ramón y Cajal Junquera, S «D. Santiago, mi abuelo» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 463-464. ISSN 1699-8855 [Consulta: 5 octubre 2018].
  145. Lewy Rodríguez, E «Santiago Ramón y Cajal «Praeceptor Mundi»» (en castellà). Arbor. Ciencia, Pensamiento y Cultura, 1998; 161 (634), pp: 141-150. ISSN 1988-303X. DOI: 10.3989/arbor.1998.i634.1703 [Consulta: 6 desembre 2019].
  146. Stahnisch, FW «Max Bielschowsky (1869–1940)» (en anglès). J Neurol, 2015 Mar; 262 (3), pp: 792-794. DOI: 10.1007/s00415-014-7544-z. PMC: 4363476. PMID: 25346063 [Consulta: 6 desembre 2019].
  147. González Quirós, JL «Ramón y Cajal y nosotros» (en castellà). Dendra Méd Rev Humanid, 2015; 14 (1), pp: 112-120. ISSN 1889-8203 [Consulta: 2 febrer 2017].
  148. Callabed Carracedo, J «Una mirada a Santiago Ramón y Cajal en su perfil humano y humanista -Discurs d'ingrés a la RAED-» (en castellà). Colección de la Real Academia Europea de Doctores, 2019; Gen 16, pp: 13-289. ISBN 978-84-09-07209-5 [Consulta: 7 novembre 2019].
  149. Lotti Mesa, RL «Remembranza de Santiago Ramón y Cajal, más allá del Nobel» (en castellà). Rev Med Electrón, 2018 Mar-Abr; 40 (2), pp: 534-543. ISSN 1684-1824 [Consulta: 12 juny 2021].
  150. Otis, L «Dr. Bacteria. The strange science fiction of Santiago Ramón y Cajal» (en anglès). LabLit.com, 2007, 11 Mar [Consulta: 25 agost 2016].
  151. Iturbe, U; Pretó, J; Lazcano, A «The young Ramón y Cajal as a cell-theory dissenter» (en anglès). Int Microbiol, 2008 Jun; 11 (2), pp: 143-145. DOI: 10.2436/20.1501.01.54. ISSN: 1139-6709. PMID: 18645965 [Consulta: 20 desembre 2016].
  152. Dr. Bacteria «Las maravillas de la histología. La teoria celular» (en castellà). La Clínica, Revista de Medicina, Cirujía y Farmàcia (sic). Zaragoza, 1883 Ag 5; VII (303), pp: 241-242 (primera part) [Consulta: 13 octubre 2017].
  153. Ramón y Cajal Junquera, S «Semblanza de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Santiago Ramón y Cajal. 1852-1934. 150 aniversario. "Visiones". Diputación de Zaragoza, 2002, llibre-catàleg. pp: 99-113 [Consulta: 24 febrer 2017]. Arxivat 22 October 2016[Date mismatch] a Wayback Machine.
  154. Quesada Ramos, A «La literatura de ficción de don Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Pasaje a la ciencia, 2008; 11, pp: 59-68. ISSN 1699-6305 [Consulta: 8 setembre 2019].
  155. Ramón y Cajal, S «El pesimista corregido» (en castellà). A: Cuentos de Vacaciones, (Narraciones seudocientíficas). Ed. Espasa Calpe, Colección Austral, 1964, pp: 152-206 ISBN 84-239-7466-9 [Consulta: 5 novembre 2017].
  156. Perez, AW «Life in the Year 6000 by Santiago Ramón y Cajal: A Translation of an Unpublished "Vacation Story"» (en anglès). Lit Med, 2017; 35 (1), pp: 203-228. DOI: 10.1353/lm.2017.0009. ISSN: 1080-6571. PMID: 28529237 [Consulta: 27 juliol 2017].
  157. Freire, M «Cajal escritor: la divulgación histológica» (en castellà). Pasaje a la Ciència. De Ciencias y Letras, 2008 Jun; 11, pp: 46-51. ISSN 1988-5792 [Consulta: 25 octubre 2017].
  158. Agenjo, X «El laboratorio literario de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). La Razón&más. Historia, 2014; Nov 23, pp: 68-69 [Consulta: 27 febrer 2017].
  159. Alonso Peña, JR «Cajal, artista» (en castellà). Neurociencia, 2015; Mar 18, pàgs: 12 [Consulta: 29 setembre 2017].
  160. Pérez, N «Santiago Ramón y Cajal: inquietud, ciencia y temperamento» (en castellà). Quark, 2007; 39-40, pp: 83-87. ISSN 2385-4545 [Consulta: 2 novembre 2019].
  161. Ramón y Cajal, S «Prólogo para Poesías, de Marcos Zapata Mañas» (en castellà). A: El Silbo Vulnerado, Reproducción 2017, Nov. de la 1ª Ed, de 1902; Librería de Fernando Fé, Madrid), pàgs: 2 [Consulta: 18 octubre 2017].
  162. Ramón y Cajal, S «La Psicología de Don Quijote de la Mancha y el Quijotismo» (en castellà). Arbor. Ciencia, Pensamiento y Cultura, 2004 Set 30; 179 (705) -Transcripció del discurs original de 1905-, pp: 1-12. ISSN 1988-303X. DOI: 10.3989/arbor.2004.i705.536 [Consulta: 18 octubre 2017].
  163. González Quirós, JL «Un discurso de Ramón y Cajal sobre El Quijote» (en castellà). Arbor. Ciencia, Pensamiento y Cultura, 2006; 182 (718), pp: 237-244. ISSN 0210-1963. DOI: 10.3989/arbor.2006.i718.25 [Consulta: 18 octubre 2017].
  164. López Calle, JA «Ramón y Cajal y el quijotismo como psicología del espanyol» (en castellà). El Catoblepas: revista crítica del presente, 2010 Mar; 97, pàg. 6. ISSN 1579-3974 [Consulta: 21 juny 2021].
  165. Solsona, F «La obra de creación literaria de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Revista Serrablo, 2002 Jun; 32 (124), pàgs: 6 [Consulta: 24 febrer 2017]. Arxivat 28 de juliol 2017 a Wayback Machine.
  166. Sanz, J «El libro perdido de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Historias de la Historia, 2017; Jul 18, pàgs: 5 [Consulta: 17 octubre 2017].
  167. Iniesta, I «Neurología y Literatura. 2» (en castellà). Neurología, 2014 Maig; 29 (4 ), pp: 242-248. DOI: 10.1016/j.nrl.2011.02.007. ISSN: 1578-1968. PMID: 21546130 [Consulta: 27 març 2018].
  168. González Núñez, J «La obra literaria de Santiago Ramón y Cajal. Su vida y su pensamiento (I)» (en castellà). SEFYP. La Historia en Medicina, 2017, pàgs: 20 [Consulta: 2 març 2017].
  169. Puche, J «La biblioteca personal de Cajal» (en castellà). Gaceta Médica de México, 1973 Ag; 106 (2), pp: 142-146 [Consulta: 14 octubre 2017].
  170. Núñez, D «Anotaciones a un artículo inédito de Ramón y Cajal» (en castellà). Revista de la Asociación de Hispanismo Filosófico, 2005; 10, pàgs: 5 [Consulta: 6 agost 2017].
  171. Martínez Tejero, V «Notas sobre el desencuentro entre Joaquín Costa y Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). AFJC, 2013; 27, pp: 281-296. ISSN 0213-1404 [Consulta: 16 setembre 2017].
  172. Mallada Pueyo, L «Los males de la patria y la futura revolución española» (en castellà). Clásicos de Historia, 160, 1890, pàgs: 208 [Consulta: 25 octubre 2017].
  173. Fernández Clemente, E «El Regeneracionismo aragonés en el entorno de Costa» (en castellà). Anales de la Fundación Joaquín Costa, 1998; 15, pp: 21-36. ISSN 0213-1404 [Consulta: 25 octubre 2017].
  174. Ramón y Cajal, S «Carta a Marcelino Menéndez Pelayo» (en castellà). Biblioteca Virtual Miquel de Cervantes, 1905 Abr (?), pags: 1 [Consulta: 17 abril 2018].
  175. Jiménez Escolano, C «Influencia de la crisis del 98 en la humanística de Cajal -Tesi doctoral-» (en castellà). Departamento de Medicina Preventiva y Salud Pública. Facultad de Medicina. UCM, 2012; Oct 1, pp: 145 [Consulta: 17 abril 2018].
  176. Ramón y Cajal, S «La sociedad del porvenir» (en castellà). Vida socialista, 1912 Jul 14;127, pp: 3 [Consulta: 6 agost 2017].
  177. Martínez del Campo, LG «Santiago Ramón y Cajal. Héroe científico, mito político» (en castellà). IFC. Reevaluaciones. Historias locales y miradas globales. Actas del VII Congreso de Historia Local de Aragón, 2011, pp: 479-491. ISBN 9788499111285 [Consulta: 9 agost 2017].
  178. Ministerio de Educación Nacional. Dirección General de Enseñanza Primaria «Disponiendo se dé en el primer mes del curso 52-53 una lección destacando la personalidad del Doctor don Santiago Ramón y Cajal en todas las Escuelas Nacionales» (en castellà). BOE, 10 set. 1952, n. 254, pp: 4151-4152 Ref. BOE-A-1952-10282 [Consulta: 9 agost 2017].
  179. Lovisolo, H «Santiago Ramón y Cajal: la modernidad en la frontera» (en castellà). Anuario brasileño de estudios hispánicos II. Secretaría General Técnica, Centro de Publicaciones. Ministerio de Educación y Ciència, 1992; 2, pp: 287-299. ISSN 0103-8893 [Consulta: 6 abril 2018].
  180. Ocampo Martínez, J «El legado ético de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). An Med Asoc Med Hosp ABC, 2002; 47 (3), pp: 176-179. ISSN 0185-3252 [Consulta: 9 abril 2018].
  181. Martínez Tello, JM «La Escuela de Cajal. La creación del primer Servicio de Anatomia Patológica en España por D. Francisco Tello» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 475-480. ISSN: 1988-561X [Consulta: 9 octubre 2016].
  182. Puelles, L «Contributions to Neuroembryology of Santiago Ramon y Cajal (1852-1934) and Jorge F. Tello (1880-1958)» (en anglès). Int J Dev Biol, 2009; 53 (8-10), pp: 1145-1160. ISSN 0214-6282. DOI: 10.1387/ijdb.082589lp. PMID: 19924622 [Consulta: 14 juny 2021].
  183. Real Academia Nacional de Medicina «Castro Rodríguez, Fernando de». Académicos, 1964, sillón nº 40, 2013 [Consulta: 9 octubre 2016].
  184. Rodríguez Quiroga, A «De la neurohistología a la neurofisiología: la obra de Rafael Lorente de Nó» (en castellà). Arbor, 1999 Jun, 163 (642), pp: 187-203. DOI: 10.3989/arbor.1999.i642.1618 [Consulta: 9 octubre 2016].
  185. Tremblay, MÈ; Lecours, C; Samson, L; Sánchez-Zafra, V; Sierra, A «From the Cajal alumni Achúcarro and Río-Hortega to the rediscovery of never-resting microglia» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Apr 14; 9, pp: 45. DOI: 10.3389/fnana.2015.00045. PMC: 4396411. PMID: 25926775 [Consulta: 13 octubre 2016].
  186. Zarranz, JJ «Nicolás Achúcarro Lund (1880-1918)» (en castellà). Neurosciences and History, 2014; 2 (2), pàgs: 74-78 [Consulta: 28 desembre 2016].
  187. Alonso Peña, JR «El charro desconocido» (en castellà). Neurociencia, 2014; Set 29, pàgs: 10 [Consulta: 5 maig 2019].
  188. Martín Albaladejo, C «Tendencias de la taxonomía entomológica española -Tesi doctoral-» (en castellà). UCM. Facultat de Ciències Biològiques, 2000 27 Jun; Cap.4, pàg: 305 [Consulta: 22 novembre 2016].
  189. Nanduri, AS; Kaushal, N; Clusmann, H; Binder, DK «The maestro don Gonzalo Rodríguez-Lafora» (en anglès). Epilepsia, 2008 Jun; 49 (6), pp: 943-947. DOI: 10.1111/j.1528-1167.2008.01543.x. PMID: 18266749 [Consulta: 6 març 2017].
  190. Fresquet, JL «Pío del Río Hortega» (en castellà). historiadelamedicina.org, 2015; pàgs: 4 [Consulta: 9 octubre 2016].
  191. Sebastián Raz, JM «Luis Calandre Ibáñez. Su vida y obra -Tesis Doctoral-» (en castellà). Departamento de Ciencias Sociosanitarias, UMU, 2010; Maig 7, pàgs: 585 [Consulta: 17 maig 2020].
  192. Grasso, R «Clemente Estable» (en castellà). A: Médicos uruguayos ejemplares (Gutiérrez Blanco, H; Ed.) Rosgal, 1989, pp: 339-348. ISBN 0-521-38235-1 [Consulta: 9 setembre 2020].
  193. Andres-Barquin, PJ «Ramón y Cajal: a century after the publication of his masterpiece» (en anglès). Endeavour, 2001 Mar; 25 (1), pp: 13-17. PMID: 11314455 [Consulta: 23 octubre 2016].
  194. Cabrera, B «La Influencia de D. Santiago Ramón y Cajal Sobre la Juventud Española» (en castellà). Anales de medicina del "Ateneo Ramón y Cajal", [México], 1943 Jun; 1, pp: 26-29 [Consulta: 19 abril 2018].
  195. Marinescu, A; Marinescu, M «Marinesco et la theorie du neurone: Les Balkans et le microscope» (en francès). Studii şi comunicări/DIS, 2013; 6, pp: 151-171. ISSN: 1013-4271 [Consulta: 9 abril 2017].
  196. Marinescu, G «La cellule nerveuse» (en francès). O. Doin. Paris, 1909, pàgs: 550 [Consulta: 9 abril 2017].
  197. Stahnisch, FW «From 'Nerve Fiber Regeneration' to 'Functional Changes' in the Human Brain-On the Paradigm-Shifting Work of the Experimental Physiologist Albrecht Bethe (1872-1954) in Frankfurt am Main» (en anglès). Front Syst Neurosci, 2016 Feb 25; 10: 6, pàgs: 32. DOI: 10.3389/fnsys.2016.00006. PMC: 4766753. PMID: 26941616 [Consulta: 9 abril 2017].
  198. Fernández Guardiola, A «Isaac Costero Tudanca» (en castellà). Las neurociencias en el exilio español en México. Fondo de Cultura Económica, 1997, pàgs. 17 [Consulta: 17 setembre 2017].
  199. Escobar, A «Dionisio Nieto y la investigación científica» (en castellà). Salud Ment (online), 2008 Jul-Ag; 31 (4), pp: 331-334. ISSN 0185-3325 [Consulta: 17 setembre 2017].
  200. Dosil Mancilla, FJ «La estela de Cajal en México» (en castellà). Arbor. Ciencia, Pensamiento y Cultura, 2009 Gen-Feb; CLXXXV 735, pp: 29-40. ISSN 0210-1963 [Consulta: 17 setembre 2017].
  201. Ramon y Cajal, S «Reglas y consejos sobre investigación científica» (en castellà). 1902 (tercera edició); Cap II, Centro Virtual Cervantes [Consulta: 19 febrer 2017].
  202. De Carlos, JA; Pedraza, M «Santiago Ramón y Cajal: The Cajal Institute and the Spanish Histological School» (en anglès). Anat Rec (Hoboken), 2014 Oct; 297 (10), pp: 1785-1802. DOI: 10.1002/ar.23019. PMID: 25125377 [Consulta: 25 octubre 2016].
  203. Levi-Montalcini, R «The Nerve Growth Factor: Thirty-Five Years Later» (en anglès). Gifts of Speech, Nobel Lecture, December 8, 1986 at Stockholm Concert Hall, Stockholm, Sweden [Consulta: 25 octubre 2016].
  204. Lerma, J; De Carlos, JA «Epilog: Cajal's unique and legitimated school» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Jul 2; 8, pp: 58. DOI: 10.3389/fnana.2014.00058. PMC: 4079013. PMID: 25071463 [Consulta: 29 desembre 2016].
  205. Aykan, S; Nalçacı, E «Santiago Ramon y Cajal and Neuron Doctrine» (en anglès). Turk J Neurol, 2015; 21, pp: 81-84. ISSN 1301-062X. DOI: 10.4274/tnd.83436 [Consulta: 25 novembre 2017].
  206. López-Muñoz, F; Álamo, C; García-García, P; Boya, J «Relevancia histórica de la teoría neuronal un siglo después del Nobel de Cajal: implicaciones psiquiátricas y psicofarmacológicas» (en castellà). Psiq Biol, 2006 Set; 13 (5), pp: 167-182. ISSN 1578-8962. DOI: 10.1016/S1134-5934(06)75359-3 [Consulta: 14 octubre 2016].
  207. Lopera-Chaves, MC «Valoración científica de la correspondencia de Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Una mirada a la historia de la neurociencia» (en castellà). Pensando Psicología, 2010 Gen-Jun; 6 (10), pp: 25-38. ISSN: 1900-3099 [Consulta: 4 abril 2017].
  208. Barberis, S «Cajal's Law of Dynamic Polarization: Mechanism and Design» (en anglès). Philosophies, 2018 Abr; 3 (11), pp: 1-15. ISSN 2409-9287. DOI: 10.3390/philosophies3020011 [Consulta: 10 novembre 2019].
  209. Llinàs, RR «The contribution of Santiago Ramón y Cajal to functional neuroscience» (en anglès). Nat Rev Neurosci, 2003 Gen; 4 (1), pp: 77-80. ISSN 1471-003X. DOI: 10.1038/nrn1011. PMID: 12511864 [Consulta: 23 octubre 2016].
  210. Aubert, G; Haxhe, JJ; Hiraux, F «Arthur Van Gehuchten (1861-1914)» (en francès). Les professeurs par spécialité: 1835-1985 (Neurologie), Université catholique de Louvain, 2014; Des, pàgs: 1 [Consulta: 10 novembre 2076]. Arxivat 19 August 2007[Date mismatch] a Wayback Machine.
  211. Berlucchi, G «Some Aspects of the History of the Law of Dynamic Polarization of the Neuron. From William James to Sherrington, from Cajal and Van Gehuchten to Golgi» (en anglès). J Hist Neurosci, 1999 Ag; 8 (2), pp: 191-201. DOI: 10.1076/jhin.8.2.191.1844. ISSN: 1744-5213. PMID: 11624301 [Consulta: 18 abril 2076].
  212. Tamariz, E; Varela-Echavarría, A «The discovery of the growth cone and its influence on the study of axon guidance» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Maig 15; 9, pp: 51. DOI: 10.3389/fnana.2015.00051. PMC: 4432662. PMID: 26029056 [Consulta: 8 octubre 2016].
  213. Garcia-Marin, V; Garcia-Lopez, P; Freire, M «The growth cone as seen through Cajal's original histological preparations and publications» (en anglès). J Hist Neurosci, 2009; 18 (2), pp. 197-210. DOI: 10.1080/09647040801961430. PMID: 19367487 [Consulta: 28 octubre 2016].
  214. Viosca, J «Los chismorreos de las neuronas bilingües» (en castellà). Conec, 2016; Des 16, pàgs: 14 [Consulta: 2 març 2017].
  215. Sotelo, C «The Neurotropic Theory of Santiago Ramón y Cajal» (en anglès). IBRO History of Neuroscience, 2004; Feb ID3554, pàgs: 6 [Consulta: 10 maig 2020].
  216. Serrano Castro, PJ «Cajal y el vuelo de las «mariposas del alma»: los orígenes de la neurociencia moderna» (en castellà). Kranion (Barc), 2012; 9 (1), pp: 17-25. ISSN 1577-8843 [Consulta: 26 desembre 2016].
  217. Yuste, R «The discovery of dendritic spines by Cajal» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Abr 21; 9, pp: 18. DOI: 10.3389/fnana.2015.00018. PMC: 4404913. PMID: 25954162 [Consulta: 12 gener 2017].
  218. Barbón, JJ; Álvarez-Suárez, ML; Sampedro, A «Los tres libros españoles más importantes en la oftalmología del S. XX» (en castellà). Arch Soc Esp Oftalmol, 2007 Jun; 82 (6), pp: 385-387. ISSN 0365-6691 [Consulta: 4 febrer 2017].
  219. Fishman, RS «The Nobel Prize of 1906» (en anglès). Arch Ophthalmol, 2007 Maig; 125 (5), pp: 690-694. ISSN 1538-3601. DOI: 10.1001/archopht.125.5.690. PMID: 17502511 [Consulta: 18 març 2017].
  220. Ramón y Cajal, S «Estructura del asta de Ammon y fascia dentata» (en castellà). Anales de la Sociedad Española de Historia Natural. Tipografia de Fontanet. Madrid, 1893, XXII, pp: 53-122 [Consulta: 14 febrer 2018].
  221. Pijiula, J «Influencia del doctor D. Santiago Ramón y Cajal en la embriología» (en castellà). Anales de la Real Academia de Medicina de Barcelona, 1922; 22 Maig, pp: 34-38 [Consulta: 20 desembre 2016].
  222. Baratas Díaz, LA «La obra neuro-embriológica de Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Dynamis: Acta Hispanica ad Medicinae Scientiarumque Historiam Illustrandam, 1997; 17, pp: 259-280. ISSN: 0211-9536 [Consulta: 7 setembre 2019].
  223. Somogyi P, Cowey A «Double bouquet cells» (en anglès). Cerebral cortex. Vol. 1, Cellular components of the cerebral cortex, Chap. 9 (Peters A, Jones EG, eds). Plenum. New York, 1984, pp: 337–360. ISBN 0306415445 [Consulta: 15 febrer 2018].
  224. de Felipe, J «Viaje al interior del cerebro a través de Cajal (Conferència/Arxiu sonor)» (en castellà). Aula Abierta: El cerebro humano, una perspectiva científica y filosòfica. Fundación Juan March, 2007; Abr 14, 1 (21´:44´´) [Consulta: 15 febrer 2018].
  225. Ramón y Cajal, S «Histologie du système nerveux de l'homme & des vertébrés. Tome I» (en francès). Editor: A. Maloine; Paris (Traducció de l'original: L. Azoulay), 1909; pàgs. 1014 [Consulta: 3 maig 2018].
  226. Castellani RJ, Rolston RK, Smith MA «Alzheimer Disease» (en anglès). Dis Mon, 2010 Set; 56 (9), pp: 484–546. DOI: 10.1016/j.disamonth.2010.06.001. PMC: 2941917. PMID: 20831921 [Consulta: 27 març 2018].
  227. García-Marín, V; García-López, P; Freire, M «Cajal's contributions to the study of Alzheimer's disease» (en anglès). J Alzheimers Dis, 2007 Set; 12 (2), pp: 161-174. ISSN: 1387-2877. PMID: 17917161 [Consulta: 17 abril 2017].
  228. Campos-Bueno, JJ; Martín-Araguz, A «Neuron Doctrine and Conditional Reflexes at the XIV International Medical Congress of Madrid of 1903» (en anglès). Psychologia Latina, 2012; 3 (1), pp: 10-22. ISSN 2171-6609. DOI: 10.5209/rev_PSLA.2012.v3.n1.38738 [Consulta: 12 juliol 2017].
  229. Rozo, JA; Rodríguez-Moreno, A «Santiago Ramón y Cajal e Ivan Petrovich Pavlov: ¿existe complementariedad entre sus teorías?» (en castellà). Rev Neurol, 2015 Ag 1; 61 (3), pp: 125-136. ISSN: 0210-0010. PMID: 26178517 [Consulta: 12 juliol 2017].
  230. Nobelprize.org «Santiago Ramón y Cajal - Facts» (en anglès). Nobel Media AB Web, 2016, 26 Aug [Consulta: 26 agost 2016].
  231. Villanueva-Meyer, M «Santiago Ramón y Cajal (1852-1934): Padre de la neurociencia moderna e investigador adelantado a su tiempo» (en castellà). Galenus, 2016 Abr; 56, 9 (1), pp. 82-84. ISSN 2159-9203 [Consulta: 28 octubre 2016].
  232. Ramón y Cajal, S «Structure et connexions des neurones. Conference Nobel, tenue à Stockolm le 12 Décembre 1906» (en francès). Archivo di Fisiologia (separata), 1907 Nov; 5 (1), pàgs. 25 [Consulta: 21 octubre 2016].
  233. Guillery, RW «Observations of synaptic structures: origins of the neuron doctrine and its corrent status» (en anglès). Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 2005 Jun 29; 360 (1458), pp: 1281-1307. DOI: 10.1098/rstb.2003.1459. PMC: 1569502. PMID: 16147523 [Consulta: 18 abril 2017].
  234. Stinson, C «Revisiting the Neuron Doctrine» (en anglès). Western University Canada. Rotman Institute of Philosophy, 2015 (esborrany de presentació postdoctoral), pàgs: 35 [Consulta: 19 abril 2017].
  235. Hortsch, M «A Short History of the Synapse–Golgi Versus Ramón y Cajal. A: The Sticky Synapse: Cell Adhesion Molecules and Their Role in Synapse Formation and Maintenance» (en anglès). Springer Science & Business Media, 2009; Jun 7. ISBN 9780387927084, pp: 1-9 [Consulta: 19 novembre 2017].
  236. de Fuentes Sagaz, M «Santiago Ramón y Cajal y la cardiología: su descubrimiento poco conocido del sarcolema en el cardiomiocito» (en castellà). Rev Esp Cardiol, 2001 Ag; 54 (8), pp: 933-937. ISSN 1579-2242. DOI: 10.1016/S0300-8932(01)76427-5. PMID: 11481106 [Consulta: 23 abril 2017].
  237. Sanders, KM; Ward, SM «Interstitial cells of Cajal: a new perspective on smooth muscle function» (en anglès). J Physiol, 2006 Nov 1; 576 (Pt 3), pp: 721-726. DOI: 10.1113/jphysiol.2006.115279. PMC: 1890422. PMID: 16873406 [Consulta: 26 desembre 2016].
  238. Klein S, Seidler B, Kettenberger A, Sibaev A, et al «Interstitial cells of Cajal integrate excitatory and inhibitory neurotransmission with intestinal slow-wave activity» (en anglès). Nat Commun, 2013 Mar 27; 4, pp: 1630. ISSN 2041-1723. DOI: 10.1038/ncomms2626. PMID: 23535651 [Consulta: 5 setembre 2019].
  239. Soto Abánades, CI; Ríos Blanco, JJ; Barbado Hernández, FJ «Las células intersticiales de Cajal: otra contribución a la medicina moderna» (en castellà). Rev Clin Esp, 2008 Des; 208 (11), pp: 572-574. ISSN 0014-2565. DOI: 10.1016/S0014-2565(08)76037-5. PMID: 19121270 [Consulta: 26 desembre 2016].
  240. Ramón y Cajal, S «Manual de anatomía patológica general: seguida de un resumen de microscopia aplicada á la histología y bacteriología patológicas» (en castellà). Impr. de la Casa Provincial de Caridad. Barcelona, 1890 [Consulta: 26 desembre 2016].
  241. López-Novoa, JM; Nieto, MA «Inflammation and EMT: an alliance towards organ fibrosis and cancer progression» (en anglès). EMBO Mol Med, 2009 Sep; 1 (6-7), pp: 303-314. DOI: 10.1002/emmm.200900043. PMC: 3378143. PMID: 20049734 [Consulta: 26 desembre 2016].
  242. Ramón y Cajal Junquera, S «Contribución de S. Ramón y Cajal a la patología» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (1), pp: 77-88. ISSN 1699-8855 [Consulta: 2 març 2017].
  243. Anaya, A; Ramón y Cajal Junquera, S; Langa, MA «Las células cianófilas de Cajal» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (2), pp: 233-237. ISSN 1699-8855 [Consulta: 5 abril 2017].
  244. Prieto, J «...En Cajal, la “devoción” fue la Histología y la obligación la Bacteriología?» (en castellà). Revista de Infección y Vacunas, 2012 Maig; 1 (1), pàg: 26 [Consulta: 2 març 2017]. Arxivat 2017-03-03 a Wayback Machine.
  245. Ramón y Cajal, S «Contribución al estudio de las formas involutivas y monstruosas del coma-bacilo de Koch» (en castellà). Trabajos escogidos: (1880-1890). Antoni Bosch Ed., 2006, pp: 191-198 [Consulta: 24 setembre 2017].
  246. Martínez, A; Marín, VG; Junquera, SR; Martínez-Murillo, R; Freire, M «The contributions of Santiago Ramón y Cajal to cancer research-100 years on» (en anglès). Nat Rev Cancer, 2005 Nov; 5 (11), pp: 904-909. DOI: 10.1038/nrc1741. PMID: 16327767 [Consulta: 3 gener 2017].
  247. Garcia-Lopez, P; Garcia-Marin, V; Freire, M «The histological slides and drawings of Cajal» (en anglès). Front Neuroanat, 2010 Mar 10; 4, pp. 9. DOI: 10.3389/neuro.05.009.2010. PMC: 2845060. PMID: 20339483 [Consulta: 28 octubre 2016].
  248. Winsby, R «Drawing through the microscope» (en anglès). The Manchester Microscopical Society, 1996, Newsletter 32, pàgs: 3 [Consulta: 23 abril 2017].
  249. Ramón y Cajal, S «Sur la structure de l'écorce cérébrale de quelques mammifères» (en francès). La Cellule, 1891; VII (1), separata, pàgs: 54 i 3 f. de làm. pleg [Consulta: 23 abril 2017].
  250. de Rijcke, S «Drawing into abstraction. Practices of observation and visualisation in the work of Santiago Ramón y Cajal» (en anglès). Interdisciplinary Science Reviews, 2008; 33 (4), pp: 287-311. ISSN 1743-2790. DOI: 10.1179/174327908X392861 [Consulta: 23 abril 2017].
  251. Nieto Amada, J «Las láminas anatómicas de Santiago Ramon y Cajal» (en castellà). Revista Serrablo, 2003 Set; 33 (129), pàgs: 3 [Consulta: 7 abril 2017].
  252. Fiorentini, E «Induction of visibility: reflections on histological slides, drawing visual hypotheses and aesthetic-epistemic actions» (en anglès). Hist Philos Life Sci, 2013; 35 (3), pp: 379-394. PMID: 24779108 [Consulta: 17 abril 2017].
  253. López-Cantos, F «Photography in the boundaries of the visible. From Santiago Ramón y Cajal to Cecil Frank Powell» (en anglès). Cogent Arts & Humanities, 2016; 3 (1), pp: 1182715. ISSN 2331-1983, pàgs: 12. DOI: 10.1080/23311983.2016.1182715 [Consulta: 16 novembre 2017].
  254. Ehrlich, B «The Hundred Trillion Stories in Your Head» (en anglès). The Paris Review, 2017; Mar 27, pàgs: 15 [Consulta: 31 juliol 2017].
  255. Ramón y Cajal, P «Histologia comparada: El encéfalo de los reptiles» (en castellà). La Veterinaria Española, 1893 Gen 10; 36 (1268), pp: 1-11 [Consulta: 16 novembre 2017].
  256. Alonso Peña, JR «El otro Cajal» (en castellà). Neurociencia, 2014; Feb 22, pàgs: 11 [Consulta: 13 novembre 2017].
  257. Abbott, A «Hidden treasures: the Cajal collection in Madrid» (en anglès). Nature, 2008 Abr 24; 452, pp: 940. ISSN 0028-0836. DOI: 10.1038/452940a [Consulta: 26 setembre 2017].
  258. Instituto Cajal-CSIC «El Legado Cajal» (en castellà). Web IC-Legado, 2017, pàgs: 5 [Consulta: 26 setembre 2017].
  259. Sierra Cuartas, C «La evanescencia del legado de Cajal» (en castellà). Revista Serrablo, 2016 Jul; 46 (175), pàgs: 5. ISSN: 1138-5359 [Consulta: 13 octubre 2017]. Arxivat 14 October 2017[Date mismatch] a Wayback Machine.
  260. Torres-Fernández, O «La técnica de impregnación argéntica de Golgi. Conmemoración del centenario del premio nobel de Medicina (1906) compartido por Camillo Golgi y Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Revista Biomédica, 2006, 26 (4), pp: 498-508. DOI: 10.7705/biomedica.v26i4.315. ISSN: 0120-4157 [Consulta: 13 octubre 2016].
  261. Alvarado Mendoza, JR «A 120 años del Método de Golgi» (en castellà). MedUla, 1994; 3 (1-2), pàgs: 7. ISSN 0798-3166 [Consulta: 16 maig 2020].
  262. De Carlos, JA; Borrell, J «A historical reflection of the contributions of Cajal and Golgi to the foundations of neuroscience» (en anglès). Brain Res Rev, 2007 Ag; 55 (1), pp: 8-16. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2007.03.010. PMID: 17490748 [Consulta: 8 octubre 2016].
  263. De Felipe, J «Cajal y sus dibujos: ciencia y arte» (en castellà). Arte y neurología. Ed. Saned, 2005; Cap. 18, pp: 213-230 [Consulta: 11 desembre 2016].
  264. Estañol-Vidal, B «El misterio del genio creativo de Santiago Ramón y Cajal. A los 100 años del premio Nobel» (en castellà). Rev Eviden Invest Clin, 2008; 1 (1), pp: 28-33. ISSN: 1856-8157 [Consulta: 7 agost 2017].
  265. Timoner, G «Santiago Ramón y Cajal, impulsor de la neurociència moderna». A: Idees que van canviar el món (Ginard A, Vicens D, Pons GX; Eds.) Mon Soc Hist Nat Balears, SHNB–UIB, 2016; 22, pp: 233-254. ISBN 978-84-608-9162-8 [Consulta: 7 setembre 2019].
  266. Ramón y Cajal, S; Sánchez, D «Contribución al conocimiento de los centros nerviosos de los insectos» (en castellà). Imprenta de Hijos de Nicolás Moya. Madrid, A: 'Trabajos del Laboratorio de Investigaciones biológicas de la Universidad de Madrid'. 1915; XIII, pp: 161-164 [Consulta: 14 febrer 2018].
  267. 267,0 267,1 Rodríguez de Romo, AC «¿Reticularismo o neuronismo?; diferente percepción de la misma circunstancia» (en castellà). Arch Neurocien (Mex), 2005; 10 (1), pp: 26-32. ISSN: 0187-4705 [Consulta: 2 febrer 2017].
  268. Grant, G «How Golgi Shared the 1906 Nobel Prize in Physiology or Medicine with Cajal» (en anglès). About the Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906. Nobelprize.org, 1999; Set 12, pàgs: 6 [Consulta: 10 març 2018].
  269. Bentivoglio, M «Life and Discoveries of Santiago Ramón y Cajal» (en anglès). About the Nobel Prize in Physiology or Medicine 1906: Santiago Ramón y Cajal. Nobelprize.org, 1998; Abr 20, pàgs: 10 [Consulta: 10 març 2018].
  270. Nieto Amada, JL «La difícil relación entre Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal. Dos hermanos siameses unidos por la espalda» (en castellà). Conferencia 6. Primer Congreso Virtual de Ciencias Morfológicas, 2012 Nov, pàgs: 9 [Consulta: 19 novembre 2017].
  271. Partsalis, AM; Blazquez, PM; Triarhou, LC «The renaissance of the neuron doctrine: Cajal rebuts the Rector of Granada» (en anglès). Translational Neuroscience, 2013; 4 (1), pp: 104-114. DOI: 10.2478/s13380-013-0101-x. ISSN: 2081-6936 [Consulta: 28 desembre 2016].
  272. Frixione, E «The Cytoskeleton of Nerve Cells in Historic Perspective» (en anglès). IBRO History of Neuroscience, 2006; CiteWeb id: 20121449024, 12/15/12, pàgs: 17 [Consulta: 29 desembre 2016]. Arxivat 12 de març 2016 a Wayback Machine.
  273. Frixione, E «Cajal's second great battle for the neuron doctrine: the nature and function of neurofibrils -Article de subscripció-» (en anglès). Brain Res Rev, 2009 Mar; 59 (2), pp: 393-409. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2008.11.002. ISSN: 0165-0173 [Consulta: 28 desembre 2016].
  274. Glickstein, M «Golgi and Cajal: The neuron doctrine and the 100th anniversary of the 1906 Nobel Prize» (en anglès). Curr Biol, 2006 Mar 7; 16, pp: R147-151. DOI: 10.1016/j.cub.2006.02.053. PMID: 16527727 [Consulta: 8 octubre 2016].
  275. Currás Puente, E; Wulff, E «Santiago Ramón y Cajal sobre el problema de la consciencia» (en castellà). Anales de la Real Academia de Doctores de España, 2008 Nov; 12 (2), pp: 33-43. ISSN: 1138-2414 [Consulta: 15 setembre 2017].
  276. Ramon y Cajal, S «Recuerdos de mi vida (1923)» (en castellà). Ed. Crítica. ISBN 9788484326946, 2006; 2a part. Cap XXV [Consulta: 18 setembre 2016].
  277. Navarrete, M; Araque, A «The Cajal school and the physiological role of astrocytes: a way of thinking» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Maig 19; 8, pp: 33. DOI: 10.3389/fnana.2014.00033. PMC: 4032926. PMID: 24904302 [Consulta: 14 octubre 2016].
  278. Tso, MC; Herzog, ED «Was Cajal right about sleep?» (en anglès). BMC Biol, 2015 Ag 25; 13, pp: 67. DOI: 10.1186/s12915-015-0178-5. PMC: 4548903. PMID: 26303078 [Consulta: 14 octubre 2016].
  279. Bellesi M, de Vivo L, Tononi G, Cirelli C «Effects of sleep and wake on astrocytes: clues from molecular and ultrastructural studies» (en anglès). BMC Biol, 2015 Ag 25; 13, pp: 66. DOI: 10.1186/s12915-015-0176-7. PMC: 4548305. PMID: 26303010 [Consulta: 12 novembre 2017].
  280. Ramón y Cajal, S «Las teorías sobre el ensueño» (en castellà). Cajal. Revista de Medicina y Cirugía de la Facultad de Madrid, 1908 Abr 28; III (14-15), pp: 87-98 [Consulta: 7 abril 2018].
  281. Elguero, J «Metodología de la investigación: los ejemplos de Cajal y de Freud» (en castellà). Discurso de ingreso en la Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Madrid, 2004; Maig, pàgs: 74 [Consulta: 26 maig 2017].
  282. Rusiñol Estragués, J; Ibarz Serrat, JV «La recepción del pensamiento de Freud en la obra de Ramón y Cajal» (en castellà). Persona: Revista de la Facultad de Psicologia, 2003; 6, pp: 75-80. ISSN: 1560-6139 [Consulta: 28 maig 2017].
  283. Ehrlich, B «The Lost Dream Journal of the Man Who Discovered Neurons. An exclusive look at the dreams Santiago Ramon y Cajal recorded to prove Freud was wrong» (en anglès). Nautil.us, 2015, Ag 20, pàgs: 12 [Consulta: 31 juliol 2017].
  284. Ramón y Cajal, S «Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Vol II» (en castellà). Hijos de Nicolás Moya. Madrid, 1914, pàgs: 417 [Consulta: 9 juny 2017].
  285. Ramón y Cajal, S «Estudios sobre la degeneración y regeneración del sistema nervioso. Vol I» (en castellà). Hijos de Nicolás Moya. Madrid, 1913, pàgs: 414 [Consulta: 20 agost 2017].
  286. García Segura, LM «Ramón y Cajal y la neurociencia del siglo XXI» (en castellà). Jano, 2005 Nov; 1583 (extra), pp: 16-22. ISSN: 0210-220X [Consulta: 4 gener 2017]. Arxivat 5 de febrer 2017 a Wayback Machine.
  287. Martínez-Cerdeño, V; Noctor, SC «Cajal, Retzius, and Cajal-Retzius cells» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Jun 17; 8, pp: 48. DOI: 10.3389/fnana.2014.00048. PMC: 4060955. PMID: 24987337 [Consulta: 22 juny 2021].
  288. Villar-Cerviño, V; Marín, O «Cajal-Retzius cells» (en anglès). Curr Biol, 2012 Mar 20; 22 (6), pp: R179. DOI: 10.1016/j.cub.2012.01.016. ISSN: 1879-0445. PMID: 22440796 [Consulta: 14 octubre 2016].
  289. Marín-Padilla M «Human cerebral cortex Cajal-Retzius neuron: development, structure and function. A Golgi study» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Feb 27; 9, pp: 21. DOI: 10.3389/fnana.2015.00021. PMC: 4343007. PMID: 25774125 [Consulta: 24 abril 2018].
  290. Kilb, W; Frotscher, M «Cajal-Retzius cells: organizers of cortical development» (en anglès). e-Neuroforum, 2016 Nov; 22 (4), pp: 82–88. DOI: 10.1007/s13295-016-0031-5. ISSN: 1868-856X [Consulta: 24 febrer 2018].
  291. Gil, V; Nocentini, S; Del Río, JA «Historical first descriptions of Cajal-Retzius cells: from pioneer studies to current knowledge» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Maig 27; 8, pp: 32. DOI: 10.3389/fnana.2014.00032. PMC: 4034043. PMID: 24904301 [Consulta: 14 octubre 2016].
  292. Lafarga, M; Casafont, I; Bengoechea, R; Tapia, O; Berciano, MT «Cajal's contribution to the knowledge of the neuronal cell nucleus» (en anglès). Chromosoma, 2009 Ag; 118(4), pp: 437-43. DOI: 10.1007/s00412-009-0212-x. PMID: 19404660 [Consulta: 18 octubre 2016].
  293. Torres Montaner, A «El cuerpo accesorio de Cajal» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 529-532 [Consulta: 18 octubre 2016].
  294. Lafarga, M; Tapia, O; Romero, AM; Berciano, MT «Cajal bodies in neurons» (en anglès). RNA Biol, 2017 Jun 3; 14 (6), pp: 712-725. PMID: 27627892. DOI: 10.1080/15476286.2016.1231360. PMC: 5519235 [Consulta: 22 juny 2021].
  295. Palanca, A; Casafont, I; Berciano, MT; Lafarga, M «Reactive nucleolar and Cajal body responses to proteasome inhibition in sensory ganglion neurons» (en anglès). Biochim Biophys Acta, 2014 Jun; 1842 (6), pp: 848-859. ISSN 0304-4165. DOI: 10.1016/j.bbadis.2013.11.016. PMID: 24269586 [Consulta: 18 octubre 2016].
  296. Ding Y, Lozano-Durán R «The Cajal Body in Plant-Virus Interactions» (en anglès). Viruses, 2020 Feb 23; 12 (2), pii: E250. PMID: 32102236. DOI: 10.3390/v12020250. PMC: 7077289 [Consulta: 11 maig 2020].
  297. Rezaie, P; Hanisch, U-K «Historical Context» (en anglès). A: Microglia in Health and Disease, Chapter 2. Tremblay, M-E; Sierra, A (Eds). Springer, 2014, pàgs: 486. ISBN 9781493914296 [Consulta: 31 octubre 2017].
  298. Alonso Peña, JR «Los homúnculos de Penfield» (en castellà). Neurociencia, 2014; Abr 26, pàgs: 9 [Consulta: 27 març 2018].
  299. Compston, A «From The Archives (From: El Instituto Cajal, Laboratorio de Histopatologia, Madrid. By Wilder Penfield, Brain 1924; 47: 430–452)» (en anglès). Brain, 2015 Gen; 138 (1), pp: 232–236. DOI: 10.1093/brain/awu364. ISSN: 1460-2156. PMID: 26425747 [Consulta: 12 novembre 2018].
  300. Sotelo, C «Camillo Golgi and Santiago Ramon y Cajal: the anatomical organization of the cortex of the cerebellum. Can the neuron doctrine still support our actual knowledge on the cerebellar structural arrangement?» (en anglès). Brain Res Rev, 2011 Gen 7; 66 (1-2), pp: 16-34. DOI: 10.1016/j.brainresrev.2010.05.004. ISSN: 0165-0173. PMID: 20621648 [Consulta: 12 novembre 2017].
  301. Ramón y Cajal, S (Ed.) «Revista Trimestral Microgràfica -Índex-» (en castellà). Imprenta y Librería de Nicolás Moya. Madrid, 1896; 1, pàgs: 151 [Consulta: 28 setembre 2017].
  302. Gamundí, A; Timoner, G; Nicolau, MC; Rial, RV, et al «La obra de Santiago Ramón y Cajal en la Revista Trimestral Micrográfica (Trabajos del Laboratorio de Investigaciones Biológicas)» (en castellà). Rev Neurol, 2005 Jun; 40 (11), pp: 696-700. ISSN 0210-0010. PMID: 15948073 [Consulta: 28 setembre 2017].
  303. López-Muñoz, F; Alamo, C «Los vínculos psiquiátricos en la obra y vida de Cajal» (en castellà). Norte de salud mental, 2010; VIII, 36, pp: 71-83. ISSN: 1578-4940 [Consulta: 28 maig 2017].
  304. Greenstein D, Lenroot R, Clausen L, Chavez A, et al «Cerebellar development in childhood onset schizophrenia and non-psychotic siblings» (en anglès). Psychiatry Res, 2011 Set 30; 193 (3), pp: 131-137. DOI: 10.1016/j.pscychresns.2011.02.010. PMC: 3430079. PMID: 21803550 [Consulta: 28 maig 2017].
  305. VV.AA. «Técnica del Nitrato de Plata reducido de Ramón y Cajal» (en castellà). Departamento de Histología de la Facultad de Medicina. UGR, 2014, Cuaderno Audiovisual [Consulta: 24 maig 2016].
  306. Laín Entralgo, P «Cajal por sus cuatro costados» (en castellà). Ramón y Cajal, 1852-1934. Ministerio de Educación y Ciencia. Madrid, 1978, pp: 17-65 [Consulta: 24 maig 2016].
  307. Gamundí, A; Ferrús, A «Santiago Ramón y Cajal: cien años después» (en castella). Ed. Pirámide-UIB, 2006; Gen 30, pàg: 74. ISBN 9788436820775 [Consulta: 24 octubre 2016].
  308. Sierra Cuartas, C «Don Santiago Ramón y Cajal: Una lectura en clave epistemològica» (en castellà). Revista Serrablo, 2001 Set; 31 (121), pàgs: 5 [Consulta: 17 setembre 2017]. Arxivat 18 de setembre 2017 a Wayback Machine.
  309. Ramón y Cajal, S «Pensamientos de tendencia educativa -Arxiu sonor-» (en castellà). Centro de Estudios Históricos. Archivo de la Palabra, 1931, duració: 2´ 22´´ [Consulta: 17 setembre 2017].
  310. Ramón y Cajal, S «Charlas de café: Pensamientos, anécdotas y confidencias» (en castellà). Imprenta de Juan Pueyo. Madrid, 1922, pàgs: 381 [Consulta: 17 setembre 2017].
  311. Ramón y Cajal, S «¿Neuronismo o reticularismo?. Las pruebas objetivas de la unidad anatómica de las células nerviosas» (en castellà). Archivos de Neurobiología. Madrid, 1933; XIII (2 i 4,5,6), pàgs: 153 [Consulta: 13 novembre 2017].
  312. Armocida, G; Birkhoff, JM «Lugaro, Ernesto» (en italià). Dizionario Biografico degli Italiani, 2006; 66, pàgs: 6 [Consulta: 25 maig 2017].
  313. López Muñoz, F; Rubio, G; Molina, JD; García García, P; et al «Cajal y la Psiquiatría Biológica. El legado psiquiátrico de Ramón y Cajal (una teoría y una escuela)» (en castellà). Arch Psiquiatr, 2008 Gen-Mar; 71 (1), pp: 50-79. ISSN: 1576-0367 [Consulta: 25 maig 2017].
  314. Ferreira, FR; Nogueira, MI; De Felipe, J «The influence of James and Darwin on Cajal and his research into the neuron theory and evolution of the nervous system» (en anglès). Front Neuroanat, 2014 Gen 29; 8, pp. 1. DOI: 10.3389/fnana.2014.00001. PMC: 3905238. PMID: 24523676 [Consulta: 13 octubre 2016].
  315. De Felipe, J «Cajal y la plasticidad cerebral» (en castellà). Retazos cajalianos. Unidad de Biblioteca, Documentación y Difusión. Instituto Cajal–CSIC, 2015; 9 Jun, 2, pp: 4-17 [Consulta: 20 desembre 2016].
  316. García-López, P; García-Marín, V; Freire, M «Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation» (en anglès). J Neurosci, 2006 Nov 1; 26 (44), pp: 11249-52. DOI: 10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. ISSN: 1529-2401. PMID: 17079652 [Consulta: 12 gener 2017].
  317. Sotelo, C «Viewing the cerebellum through the eyes of Ramón Y Cajal» (en anglès). Cerebellum, 2008; 7 (4), pp: 517-522. DOI: 10.1007/s12311-008-0078-0. ISSN: 1473-4230. PMID: 18972180 [Consulta: 7 setembre 2019].
  318. Portera Sánchez, A «Cajal y el cerebro plástico» (en castellà). Rev Esp Patol, 2002; 35 (4), pp: 367-372. ISSN: 1988-561X [Consulta: 28 abril 2018].
  319. Delgado-García, JM «Cajal and the Conceptual Weakness of Neural Sciences» (en anglès). Front Neuroanat, 2015 Sep 30; 9, pp. 128. DOI: 10.3389/fnana.2015.00128. PMC: 4588005. PMID: 26483644 [Consulta: 13 octubre 2016].
  320. Hernández Rubio, FJ «Cajal y la conciencia» (en castellà). Daimon. Revista de Filosofía, 2005; 36, pp: 139-147. ISSN: 1989-4651 [Consulta: 11 desembre 2016].
  321. Department of Psychology «Marcel Just» (en anglès). Core and Training Faculty, Dietrich College. Carnegie Mellon University, 2020, pàgs: 2 [Consulta: 11 maig 2020].
  322. Droz-Mendelzweig, M «La plasticité cérébrale de Cajal à Kandel: Cheminement d'une notion constitutive du sujet cérébral» (en francès). Revue d'histoire des sciences, 2010; 2 (63), pp: 331-367. DOI: 10.3917/rhs.632.0331 [Consulta: 9 abril 2017].
  323. Kandel, ER «In Search of Memory» (en anglès). W.W. Norton & Company. New York, 2006, pàgs: 242. ISBN 0-393-05863-8 [Consulta: 28 maig 2017]. Arxivat 10 de gener 2017 a Wayback Machine.
  324. Mayor Martínez, L; Tortosa Gil, F «Contributions to the history of psychology: CXIX. The Spanish Neurohistological School's legacy: Cajal and Lorente de Nó» (en anglès). Psychol Rep, 2003 Des; 93 (3 Pt 1), pp: 675-681. DOI: 10.2466/pr0.2003.93.3.675. PMID: 14723426 [Consulta: 10 febrer 2017].
  325. Chóliz Montañés, M «Aportaciones de Ramón y Cajal a la neuropsicología de Donnald O. Hebb» (en castellà). Revista de historia de la psicología, 1992; 13 (2-3), pp: 271-276. ISSN: 0211-0040 [Consulta: 19 març 2018].
  326. Braz da Silva, A; Garcia Rosa, JL «A: Connectionist Model based on Physiological Properties of the Neuron» (en anglès). Proceedings of the International Joint Conference IBERAMIA/SBIA/SBRN 2006-1st Workshop on Computational Intelligence (WCI’2006), 2006; Oct. ISBN 85-87837-11-7, pags: 6 [Consulta: 11 juny 2017].
  327. Pérez y Pérez, D «D. Santiago Ramón y Cajal y las neurociencias» (en castellà). Psicothema, 1991; 3 (2), pp: 467-494. ISSN: 0214-9915 [Consulta: 6 setembre 2019].
  328. Dortier, JF «Histoire des sciences cognitives» (en francès). SciencesHumaines, 2001; Des 1, pags: 11 [Consulta: 31 gener 2017].
  329. Pérez y Soto Domínguez, A «La información secuestrada: el modelo de servidumbre en Thomas Hobbes y su alternativa liberal austriaca en Friedrich August von Hayek -Tesi doctoral-» (en castellà). Facultad de Ciencias Jurídicas y Sociales. Universidad Rey Juan Carlos, 2013, pags: 448 [Consulta: 31 gener 2017]. Arxivat 2 de febrer 2017 a Wayback Machine.
  330. Tsien, JZ «Principles of Intelligence: On Evolutionary Logic of the Brain» (en anglès). Front Syst Neurosci, 2016 Feb 3; 9, pp: 186. DOI: 10.3389/fnsys.2015.00186. PMC: 4739135. PMID: 26869892 [Consulta: 13 juny 2017].
  331. RANM «Ramón y Cajal, Santiago. Sello de Correos. 1934» (en castellà). Retratos. Banco de imágenes de la medicina, 2017 [Consulta: 11 juny 2017].
  332. Yvert et Tellier ES 832 «Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Catálogo de sellos. España. Personas famoses, 2017 [Consulta: 11 juny 2017].
  333. Correos «Premios Nobel. Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Filatelia. Emisiones de sellos, 2003, Mar 20 [Consulta: 11 juny 2017].
  334. Triarhou LC, del Cerro M «Ramón y Cajal erroneously identified as Camillo Golgi on a souvenir postage stamp» (en anglès). J Hist Neurosci, 2012; 21 (2), pp: 132-138. DOI: 10.1080/0964704X.2011.577385. PMID: 22428735 [Consulta: 28 juny 2017].
  335. López Sánchez, JM «El Ateneo Español de México y el exilio intelectual republicano» (en castellà). Arbor. Ciencia, Pensamiento y Cultura, 2009 Gen-Feb; CLXXXV (735), pp: 41-55. ISSN 0210-1963 [Consulta: 17 setembre 2017].
  336. Ministerio de Justicia «Decreto de 1 de abril de 1952 por el que se hace merced de Título del Reino, con la denominación de Marqués de Ramón y Cajal a favor de don Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). BOE, 1 abr. 1952, n. 92, p. 1482. Ref. 1952/03692 [Consulta: 25 agost 2016].
  337. Ministerio de Justicia «Orden de 7 de febrero de 1955 por la que se manda expedir Carta de Sucesión en el título de Marqués de Ramon y Cajal a favor de doña María Ramón y Cajal Conejero» (en castellà). BOE, 15 feb. 1955, n. 46, p. 936. Ref. 1955/02234 [Consulta: 26 desembre 2016].
  338. NASA «117413 Ramonycajal (2005 AE13)» (en anglès). JPL Solar System Dynamics, 2010; Mar 6 (rev), pàgs: 2 [Consulta: 9 novembre 2019].
  339. Carrascal Marino, E «De "este país no tiene arreglo" a ... Salto a la gloria (1959)» (en castellà). Rev Med Cine, 2005; 1 (2), pp. 36-41. ISSN: 1885-5210 [Consulta: 23 octubre 2016]. Arxivat 24 October 2016[Date mismatch] a Wayback Machine.
  340. Buckey, JC Jr; Homick, JL «Neurolab Spacelab Mission: Neuroscience Research in Space. Results from the STS-90, Neurolab Spacelab Mission» (en anglès). NASA SP-2003-535, 2003, pp: II i VI [Consulta: 21 setembre 2018].
  341. Ayuntamiento de Ayerbe «Centro de Interpretación Ramón y Cajal» (en castellà). Información municipal, 2017, pàgs: 1 [Consulta: 26 setembre 2017].
  342. COMB «Homenatge al Nobel de Medicina de l'any 1906». Servei d'Informació Col·legial, Núm. 94, Maig-Juny-Juliol 2000 [Consulta: 22 agost 2016].
  343. Universidad de Ciencias Médicas de la Habana «Pàgina web de la Cátedra Santiago Ramón y Cajal» (en castellà). Centro Nacional de Información de Ciencias Médicas, 2016 [Consulta: 12 octubre 2016].
  344. UB «Santiago Ramón y Cajal a la Universitat de Barcelona: la gestació d'un premi Nobel». Museu Virtual, 2013 [Consulta: 2 gener 2017].
  345. NIH «NIH Exhibits Original Cajal Neuroscience Drawings» (en anglès). NIH IRP (Intramural Research Program at the National Institutes of Health), 2015 [Consulta: 19 octubre 2016].
  346. Hunter, D «Drawn To, Drawn From Experience» (en anglès). Circulating Now, U.S. National Library of Medicine, 2017; Nov 14, pàgs: 10 [Consulta: 14 novembre 2017].
  347. RANM «Inauguración de la exposición “Cajal: Hombre y Ciencia”» (en castellà). Sesiones y Actos, 2014; Oct 21 [Consulta: 5 març 2017].
  348. RANM «Sesión Académica e inauguración de la exposición “Cajal y Madrid”» (en castellà). Archivo de Sesiones, 2015; Oct 20 [Consulta: 17 juliol 2017].
  349. University of Minnesota «The Beautiful Brain: The Drawings of Santiago Ramón y Cajal» (en anglès). Weisman Art Museum. Exhibits & Events, 2017 [Consulta: 27 gener 2017].
  350. Gavin, F «In the Flower Garden of the Brain» (en anglès). The New York Review of Books, 2017; Ag 18, pp: 4 [Consulta: 15 octubre 2017].
  351. Georgopoulos AP, Georgopoulos A «The Beautiful Brain and the Influence of Santiago Ramón y Cajal on Medicine» (en anglès). JAMA, 2017 Ag 8; 318 (6), pp: 502-504. DOI: 10.1001/jama.2017.9858. PMID: 28787487 [Consulta: 12 febrer 2018].
  352. CSIC «Santiago Ramón y Cajal ya vuela con Norwegian» (en castellà). Departamento de Comunicación. Nota de prensa, 2017; Abr 24 [Consulta: 21 agost 2017]. Arxivat 22 August 2017[Date mismatch] a Wayback Machine.
  353. CSIC «CSIC, Gobierno de Aragón y Ayuntamiento de Huesca suman esfuerzos por el legado de Ramón y Cajal» (en castellà). Departamento de Comunicación. Nota de prensa, 2017; Jul 3 [Consulta: 12 febrer 2018]. Arxivat 14 de febrer 2018 a Wayback Machine.
  354. Consejo General de Colegios Oficiales de Médicos «El CSIC y el COM Madrid impulsarán la divulgación de la labor científica de Santiago Ramón y Cajal y su Escuela» (en castellà). Medicosypacientes.com, 2019; Jun 13, pàgs: 2 [Consulta: 1r novembre 2019].
  355. Collado-Vazquez, S; Carrillo, JM «Santiago Ramón y Cajal en la literatura, el cine y la televisión» (en castellà). Rev Neurol, 2016 Nov 16; 63 (10), pp: 469-477. ISSN: 1576-6578. PMID: 27819405 [Consulta: 26 desembre 2016].
  356. Mayrata, R; Morales, G; et al «Valle-Inclán y el insólito caso del hombre con rayos x en los ojos» (en castellà). La Felguera Editores, 2014; 9 Oct, ISBN 9788494218743, pàgs: 188 [Consulta: 26 desembre 2016]. Arxivat 27 de desembre 2016 a Wayback Machine.
  357. Millán, H; Ayuso, A «Cajal, el rey de los nervios» (en castellà). Títeres de la Tía Elena, 2013, pàgs: 22 [Consulta: 26 desembre 2016].
  358. Cid, E «Neurocomic: la narrativa cerebral de Farinella y Ros» (en castellà). Revista Cactus (online), 2015; 26 Jun, pàgs: 8 [Consulta: 26 desembre 2016].

Vegeu també

Bibliografia

Enllaços externs

Wikiquote A Viquidites hi ha citacions, dites populars i frases fetes relatives a Santiago Ramón y Cajal
A Wikimedia Commons hi ha contingut multimèdia relatiu a: Santiago Ramón y Cajal


Premis i fites
Precedit per:
Manuel María José de Galdo

Acadèmic de la Reial Acadèmia de Ciències
Medalla 17

1897-1934
Succeït per:
Gregorio Marañón y Posadillo
Precedit per:
Mariano Salazar y Alegret

Acadèmic de la Reial Acadèmia Nacional de Medicina
Medalla 38

1907-1934
Succeït per:
Emilio Fernández Galiano
Precedit per:
Juan Valera y Alcalá Galiano

Acadèmic de la Reial Acadèmia Espanyola
Cadira I

1934
Succeït per:
Blas Cabrera Felipe